野生大珠母贝形态性状对湿重和壳重的相关性及通径分析

邓正华 陈明强 李有宁 吴开畅 王雨

摘要：【目的】確定野生大珠母贝形态性状对湿重和壳重的直接或间接作用及其决定系数，为人工选育目标性状提供最佳的测量指标。【方法】以在海南三亚市西岛附近海域捕捞的157只贝龄超过2龄的野生大珠母贝为研究对象，对其形态性状[壳长（x1）、壳高（x2）、壳宽（x3）、绞合线长（x4）]及湿重（y1）和壳重（y2）进行测量后，采用多元回归分析确定形态性状与湿重和壳重间的相关性，通过相关性和通径分析获取影响湿重和壳重的主要形态性状，并建立最优回归方程。【结果】大珠母贝各性状指标的变异系数范围为8.29%～41.80%，且各性状指标间的相关性均达极显著水平（P<0.01）。通径分析结果表明，对湿重和壳重直接影响作用最大的形态性状分别是壳高（0.468）和壳宽（0.573），其中，壳高对湿重的决定系数为0.219，壳宽对壳重的决定系数为0.381;对湿重和壳重间接决定作用最大的均为壳高通过壳宽，对应的决定系数分别为0.285和0.381。剔除对湿重和壳重不显著的形态性状后，分别构建大珠母贝形态性状与湿重和壳重间的回归方程，对湿重的回归方程为y1=3.245x1+7.747x2+23.521x3-2383.820（R2=0.897），对壳重的回归方程为y2=4.888x2+27.089x3-1531.922（R2=0.858）。【结论】在大珠母贝的选育过程中，当以湿重为选育目标时应以壳高为直接选择，同时加强对壳宽的协同选择;而在以壳重为选育目标时应以壳宽为直接选择，同时加强对壳长的协同选择。

关键词： 大珠母贝;形态性状;湿重;壳重;相关分析;通径分析

中图分类号： S968.316.3                        文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2018）12-2545-06

Correlation and path analysis of morphological traits to wet weight and shell weight of wild Pinctada maxima

DENG Zheng-hua， CHEN Ming-qiang， LI You-ning， WU Kai-chang， WANG Yu*

（ South China Sea Fisheries Research Institute， Chinese Academy of Fishery Sciences/Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization， Ministry of Agriculture and Rural Affairs，

Guangzhou  510300， China）

Abstract：【Objective】The direct or indirect effects of morphological traits on the wet weight and shell weight of wild Pinctada maxima and the determination coefficients were determined， in order to provide the best measurement index for artificial breeding target traits. 【Method】One hundred and fifty-seven wild P. maxima individuals more than 2 years old， which were caught in sea areas around Shixi Island， Sanya， Hainan， were measured four morphological traits including shell length（x1）， shell height（x2）， shell width（x3） and hinge length（x4）， wet weight（y1） and shell weight（y2） were also detected. Multivariate regression analysis was used to determine the correlation between four morphological traits and wet weight and shell weight. Correlation analysis and path analysis were used to obtain the main morphological traits affecting wet weight and shell weight， and an optimal regression equation was established. 【Result】The results showed that， the coefficient of variation between the traits of P. maxima was from 8.29% to 41.80%， four morphological traits attributed extremely significantly（P<0.01） correlated to wet weight and shell weight. According to path analysis， the largest direct effects on wet weight and shell weight were shell height（0.468） and shell width（0.573） respectively， the coefficient of determination of shell height to wet weight was 0.219， and the coefficient of shell width to shell weight was 0.381. The largest indirect effects on wet weight and shell weight was shell height through shell width， and their determination coefficients were 0.285 and 0.381. Eliminating the insignificant morphological traits on wet weight and shell weight， regression equations between P. maxima morphological traits and wet weight， shell weight were established. The equation for wet weight was y1 =3.245x1+7.747x2 +23.521x3-2383.820（R2=0.897）， for shell weight was y2=4.888x2 +27.089x3 -1531.922（R2=0.858）. 【Conclusion】During selecting and breeding of P. maxima， when wet weight is the breeding target， shell height should be directly selected and the shell width should be selected simultaneously. When shell weight is the target of bree-ding， shell width should be selected directly， and at the same time， the cooperative selection of shell length should be strengthened.

Key words： Pinctada maxima; morphological traits; wet weight; shell weight; correlation analysis; path analysis

0 引言

【研究意义】生物体表型性状是遗传育种和苗种繁育的重要指标，常用于指导物种良种选育及种质复壮（杜美荣等，2017），但在实际生产中重量才是直接影响养殖业经济效益的重要指标（董世瑞等，2007）。生物体表型性状受基因型与环境互作的影响，且形态性状与重量间通常存在一定关联性（黄有辉等，2016）。因此，发挥生物体表型形态性状直观可辨的优势，明确其对重量的影响及决定程度，并以形态性状为选育参数筛选出具有优良生产性能的群体，对促进其产业发展具有重要意义。【前人研究进展】由于生物种类的不同，影响其重量的表型形态性状也有所不同，该结论在香港巨牡蛎（Crassostrea hongkongensis）（肖述等，2011）、黄边糙鸟蛤（Trachycardium flavum）（郭华阳等，2013）、日本镜蛤（Dosinia japonica）（张伟杰等，2013）、背瘤丽蚌（Lamprotula leai）（张根芳等，2014）和栉孔扇贝（Chlamys farreri）（杜美荣等，2017）等贝类中已得到证实。通径分析于20世纪20年代由数量遗传学家Wright提出，该方法可确定参数间的相关性，并将参数间的相关系数拆分为直接影响和间接影响，从而建立最优回归方程。目前，通过形态性状与重量间的通径分析已指导了许多海洋生物的育种工作（Luo et al.，2013;Ma et al.，2013;Zhao et al.，2014），如研究确定影响野生珠母贝（Pinctada margaritifera）湿重的最主要形态性状是壳高（严俊贤等，2015），影响海南三亚地区长肋日月贝（Amusium pleuronects）湿重的最主要形态性状是壳宽（邓正华等，2018），而影响传统壳色合浦珠母贝（P. fucata）湿重的最主要形态性状是壳长（王祎哲等，2018）。大珠母贝（P. maxima）又称白蝶贝，主要分布于东南亚及澳大利亚北部海域（Mamangkey et al.，2009），其栖息环境从具有海草床的浅海一直延伸到具有珊瑚礁的深海区（Yukihira et al.，1999），是4种主要海水珍珠母贝中规格最大的种类（谢绍河等，2013a），最大个体的壳长可超过30 cm，体重达4～5 kg。由大珠母贝培育的珍珠称为南洋珠，因珍珠粒径大、珠层厚、品质好，其价值远高于其他珍珠贝所培育的珍珠。至今，已有较多关于大珠母贝的研究报道，主要涉及亲贝育肥催产（刘永等，2007）、稚贝养殖（成书营等，2011;谢绍河等，2013b）、苗种培育（Wang et al.，2017）、摄食规律（郝博飞等，2012a，2012b）及遗传多样性分析（苏天凤等，2005;石耀华等，2007;柳明等，2011）等内容，但针对大珠母贝遗传育种方面的研究较少。【本研究切入点】大珠母贝的某些形态性状直接影响其插核育珠效果，而湿重和壳重是衡量其生长及健康状况等生产性能的重要指标。因此，研究大珠母贝湿重和壳重与其他形态性状间的关系，筛选出决定湿重和壳重的关键指标，对指导其人工选育具有极其重要的意义。【拟解决的关键问题】以在海南三亚市西岛附近海域捕捞的157只贝龄超过2龄的野生大珠母贝为研究对象，采用多元回归分析确定其形态性状与湿重和壳重间的相关性，通过相关性和通径分析获取影响湿重和壳重的主要形态性状，并建立最优回归方程，确定形态性状对大珠母贝湿重和壳重的直接或间接作用及其决定系数，为人工选育目标性状提供最佳的测量指标。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

大珠母贝为2017年8月—2018年4月在海南三亚市西岛附近海域捕捞且贝龄超过2龄的野生活体贝（157只），以及用于遗传多样性分析和人工催产育苗致死所剩下的贝壳（100只）。

1. 2 试验方法

清除野生大珠母贝的表面附着物并刷洗干净，然后对活体贝和贝壳的各项性状指标（图1）进行测量。使用精确度为0.01 mm的数显卡尺测量其壳长（x1，mm）、壳高（x2，mm）、壳宽（x3，mm）和绞合线长（x4，mm），使用精确度为0.01 g的电子称测量其湿重（y1，g）和壳重（y2，g）。

1. 3 統计分析

使用Excel 2016对测量的数据进行处理，再以SPSS 21.0对各性状指标间进行简单相关性分析，计算形态性状对湿重和壳重的决定系数;同时分析各形态性状对湿重和壳重的直接或间接作用，逐步剔除偏回归系数不显著的形态性状，建立最佳回归方程。其中，决定系数（di）=Pi?，Pi为某单一形态性状对湿重或壳重的通径系数;多参数共同决定系数（dij）=2rijPiPj，rij为两个形态性状间的相关系数，Pi和Pj分别为单一参数对湿重或壳重的通径系数。大珠母贝湿重和壳重与各形态性状间的线性回归方程：y=b1x1+b2x2+[…]+bixi+b0，b1、b2、[…]、bi为对应的偏回归系数，b0为常数。

2 结果与分析

2. 1 各性状指标描述性统计结果

本研究共测量157只野生大珠母贝活体贝及其中100只的贝壳，其主要性状的表型参数如表1所示。各性状指标的变异系数范围为8.29%～41.80%，变异系数较大的是湿重和壳重，分别为37.90%和41.80%，均高于4个形态性状的变异系数。4个形态性状变异系数的排序为壳宽（13.71%）>壳高（9.76%）>绞合线长（9.71%）>壳长（8.29%）。

2. 2 各性状指标间的表型相关性

由表2可知，各性状指标间的相关性均达极显著水平（P<0.01，下同），各形态性状与湿重间的相关系数排序为壳高（0.905）>壳宽（0.848）>壳长（0.769）>绞合线长（0.632），与壳重间的相关系数排序为壳宽（0.906）>壳高（0.880）>壳长（0.730）>绞合线长（0.477），说明壳高和壳宽是影响湿重和壳重的两个重要形态性状。

2. 3 各形态性状对湿重和壳重影响的通径分析结果

利用Excel 2016和SPSS 21.0将大珠母贝各形态性状对湿重和壳重的影响分解为直接或间接作用，具体结果见表3。剔除对湿重偏回归系数不显著的形态性状，保留下来的形态性状包括壳长、壳高和壳宽，其对湿重的直接作用排序为壳高（0.468）>壳宽（0.411）>壳长（0.163），而对湿重的间接作用排序为壳长通过壳高（0.379）>壳宽通过壳高（0.347）>壳高通过壳宽（0.305）>壳长通过壳宽（0.227）>壳高通过壳长（0.132）>壳宽通过壳长（0.090）;剔除对壳重偏回归系数不显著的形态性状，保留下来的形态性状有壳高和壳宽，其中对壳重的直接作用排序为壳宽（0.573）>壳高（0.386），而对壳重的间接作用排序为壳高通过壳宽（0.494）>壳宽通过壳高（0.333）。因此，以湿重为选育目标时应首选壳高和壳宽，而以壳重为选育目标时应首选壳宽。

2. 4 各形态性状对湿重和壳重的决定程度分析结果

大珠母贝各形态性状对湿重和壳重的决定程度分析结果见表4。就直接决定系数而言，对大珠母贝湿重的直接决定程度排序为壳高（0.219）>壳宽（0.169）>壳长（0.027），对其壳重的直接决定程度排序为壳宽（0.328）>壳高（0.149）;在共同决定程度中，对大珠母贝湿重的共同决定程度排序为壳高通过壳宽（0.285）>壳长通过壳高（0.124）>壳长通过壳宽（0.074），而对壳重的共同决定系数为壳高通过壳长（0.381）。

2. 5 多元回归方程的建立及显著性检验结果

以大珠母贝湿重（y1）和壳重（y2）为因变量，壳长（x1）、壳高（x2）、壳宽（x3）和绞合线长（x4）等4个形态性状为自变量进行多元回归分析。偏回归系数检验结果表明，剔除偏回归系数不显著的性状，保留下来的形态性状对大珠母贝湿重和壳重均产生极显著影响（P<0.01）（表5），说明所选择的壳长、壳高和壳宽与湿重间及壳高和壳宽与壳重间均存在极显著的线性关系。以形态性状为自变量、湿重或壳重为因变量建立回归方程，其中，对湿重的回归方程为y1=3.245x1+7.747x2+23.521x3-2383.820，对壳重的回归方程为y2=4.888x2+27.089x3-1531.922。

多元线性回归方程分析结果（表6）表明，大珠母贝的湿重和壳重与保留形态性状间的回归相关性均达极显著水平（P<0.01）。其中，F分别为443.806和293.747，且均符合P<0.01（极显著差异），说明该结论可用于实际生产。此外，保留下来的形态性状与湿重和壳重间的复相关系数（R）分别为0.947和0.926，进一步证实这些形态性状是影响大珠母贝湿重和壳重的主要性状。

3 讨论

湿重和壳重在一定程度上是衡量贝类生长、健康状况及育珠效果的重要指标，因此，改良湿重和壳重对提高大珠母贝的生长速度及育珠质量具有重要意义。本研究结果表明，大珠母贝湿重和壳重的变异系数（37.90%和41.80%）均高于4个形态性状的变异系数，与在文蛤（Meretrix meretrix）（方军等，2017）和长牡蛎（Crassostrea gigas）（韩自强和李琪，2017）中的表现一致，说明大珠母贝的湿重和壳重在其选育过程中还有巨大的提高潜力。壳宽是衡量大珠母贝插核育珠效果的一个重要性状指标，决定育珠过程中插核的大小。在本研究中，壳宽的变异系数（13.71%）大于其他3个形态性状的变异系数，与邓正华等（2018）对长肋日月贝（Amusium pleuronectes）的研究结论一致，即以壳宽为选育目标时也存在巨大的提高潜能。

相关系数是通径分析过程中各变量间相互关系的综合体现，但并不能全面反映变量间的本质联系;而通径系数是变量标准化后的偏回归系数，能如实反映各性状间的本质联系（郭华阳等，2013）。本研究结果表明，大珠母贝各形态性状与湿重和壳重间的相关性均达极显著水平，但并不能说明所有形态性状都是影响大珠母贝湿重和壳重的主要因素，因此有必要借助通径分析找到影响湿重和壳重的主要形态性状。本研究通过逐步剔除偏回归系数不显著的形态性状后，对湿重被保留下来的形态性状为壳长、壳高和壳宽，对壳重被保留下来的形态性状为壳高和壳宽。其中，壳高对湿重的直接决定作用最大（0.219），壳宽对壳重的直接决定作用最大（0.381）;间接对湿重决定作用最大的是壳高通过壳宽（0.285），间接对壳重决定作用最大的也是壳高通过壳宽（0.381）。

复相关系数（R）是测量一个变量与其他多个变量间线性相关程度的指标，数值越大表明变量间的线性相关程度越密切。刘小林等（2004）研究认为，在相关分析的基础上进行通径分析时，只有当复相关系数（R）或各自变量对因变量的单独决定系数及两两共同决定系数的总R2大于或等于0.850时，才表明影响因变量的主要变量已找到。本研究发现，被保留下来的形态性状与湿重和壳重的复相关系数（R）分别为0.947和0.926，对应的R2分别为0.897和0.858，均高于0.850，说明影响大珠母贝湿重和壳重的形态性状已找到。湿重和壳重是衡量大珠母贝经济价值和育珠效果的重要指标，在其苗种繁育和遗传育种过程中发挥重要作用，可为人工选择育种时亲贝的挑选提供最佳测量指标。

4 结论

在大珠母贝的选育过程中，當以湿重为选育目标时应以壳高为直接选择，同时加强对壳宽的协同选择;而在以壳重为选育目标时应以壳宽为直接选择，同时加强对壳长的协同选择。

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