11个灰树花优良菌株的栽培表现评价

叶建强 陈丽新 黄卓忠 朗宁 唐军

摘要：【目的】综合评价不同灰树花菌株的栽培表现，筛选适宜桂南地区种植的灰树花优良菌株。【方法】采用常规覆土方式栽培11个灰树花菌株，调查其母种阶段菌丝的生长特性和栽培阶段的农艺性状，综合评价各菌株的整体表现。【结果】各灰树花菌株母种阶段菌丝的生长特性和栽培阶段的部分农艺性状差异明显，其中，在PDA培养基中菌丝生长综合状况最佳的是迁4和小黑汀，在栽培基质和栽培袋中菌丝生长状况综合表现最佳的是H21和迁4，且原基形成状况较优;原基形成时间、第1茬和第2茬菇采收时间最短的是小黑汀，分别为60.33、85.67和141.33 d，产量适中;第1茬产量和干重、整体产量和干重最高的是迁4，分别为203.85和20.39 g/袋、296.54和28.54 g/袋;除H1、庆灰151、庆灰152、微和林一直未形成子实体外，其他菌株均能形成子实体，其中H21、遷3、迁4和小黑汀能形成两茬子实体且耐9.2 ℃低温和31.0 ℃高温;出菇率最高的是H21、迁4和小黑汀，两茬出菇率均达100.0%。【结论】迁4和小黑汀菌株在PDA培养基、栽培基质和栽培袋中的菌丝生长状况、出菇率、出菇茬数、耐温性、出菇周期及产量等均较优，可作为桂南地区优先选用的早出菇短周期和高产灰树花菌株推广种植。

关键词： 灰树花;菌株;菌丝特性;农艺性状;桂南地区

中图分类号： S646                       文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2018）12-2486-08

Evaluation on cultivation performances of 11 fine

Grifola frondosa strains

YE Jian-qiang， CHEN Li-xin*， HUANG Zhuo-zhong， LANG Ning， TANG Jun

（Microbiology Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning  530007， China）

Abstract：【Objective】Cultivation performances of different Grifola frondosa strains were comprehensively evaluated to screen fine G. frondosa strains which were suitable for cultivation in southern Guangxi. 【Method】Eleven G. frondosa strains were used as experiment materials and cultivated with conventional method of the casing soil. Mycelial growth traits of strains were investigated during mother culture period， and agronomic traits of strains were investigated during cultivation period. The overall performance of G. frondosa strains were comprehensively evaluated. 【Result】There were obvious differences among G. frondosa strains in mycelial growth traits during mother culture period and some agronomic traits during cultivation period. Qian 4 and Xiaoheiting in the mother culture media PDA showed the best comprehensive status of mycelial growth. H21 and Qian 4 in the cultivation substrate and cultivation bag showed the best comprehensive performance of mycelial growth status， and H21 and Qian 4 had fine primordia formation status. Xiaoheiting had the shortest day of primordia formation， the first and second harvesting， which were 60.33， 85.67 and 141.33 d respectively. Xiaoheiting had a middle-level yield. Qian 4 had the highest fresh yield and dry yield of first flush，  total fresh yield and dry yield， being 203.85 and 20.39 g/bag， 296.54 and 28.54 g/bag respectively. All strains could form fruit body except H1， Qinghui 151， Qinghui 152， Wei and Lin. Among these strains， H21， Qian 3， Qian 4 and Xiaoheiting could form two flushes of fruit body， and were resistant to 9.2 ℃ low temperature and 31.0 ℃ high temperature. H21， Qian 4 and Xiaoheiting had the highest fruiting rate and the fruiting rate reached 100.0% in two flushes. 【Conclusion】Qian 4 and Xiaoheiting strains in the PDA culture media， cultivation substrate and cultivation bag have fine performance of mycelial growth status， fruiting rate， fruiting flush， temperature resistance， fruiting cycle and yield. Qian 4 and Xiaoheiting are G. frondosa with early fruiting， short cycle and high yield， so they can be promoted in southern Guangxi.

Key words： Grifola frondosa; strain; mycelial traits; agronomic traits; southern Guangxi

0 引言

【研究意义】灰树花[Grifola frondosa（Dicks.：Fr.） S.F.Gray]是一类可栽培的珍稀食药用菌，因其营养丰富、干鲜可销、市场价格较高且供不应求而成为世界各国大力发展的食药用菌品种之一（Montoya et al.，2012;Park et al.，2015;陈强和黄晨阳，2015）。灰树花的开发和利用是当今食药用菌生产的重要方向，如何快速推广灰树花新品種（菌株）、最大限度地发挥优良新品种（菌株）的生产力，是发展灰树花产业面临的新课题。我国灰树花种植主要集中在浙江省庆元县和河北省，年产量相对较低。其中，浙江省庆元县以盐渍和干销为主，2015年产量约6300 t;河北省以鲜销为主，2015年产量约9000 t（叶晓星等，2010;姚庭永等，2016）;其他省（区）种植面积较小，广西地区至今未见栽培报道。因此，在广西开展灰树花优良菌株的引种示范，对广西农业结构调整、增加农民收入及改善食用菌产品品质等具有重要意义。【前人研究进展】干品和鲜品是评价灰树花菌株产量的主要指标（中华人民共和国农业部，2001），而菌丝特性（母种阶段和栽培阶段）、满袋时间、原基形成时间、出菇率、子实体形态及产量等性状是直接影响品种特性的主要因素（鲍文辉等，2013）。张美彦等（2010）综合灰树花菌丝阶段（母种阶段）的颜色、致密度、长速及出菇阶段的原基形成、出菇率、子实体形态和产量等指标，筛选出2个适合在人工控制条件下出菇的菌株。吴应淼等（2012，2015a，2015b，2015c）报道显示，浙江庆元县食用菌科研中心根据当地气候条件选育的灰树花品种庆灰151和庆灰152，已在当地大范围栽培。王明才等（2014）研究发现，山东泰安市农业科学研究院选育的泰山灰树花（TH-1）已成为山东地区大范围主要栽培品种。张金霞等（2015）研究认为，随着对食用菌营养和保健功能认识的不断普及和深入，消费群体不断扩大，对珍稀食用菌的需求量也越来越大。杨军等（2016）结合满袋时间、产量和出菇周期等农艺性状，筛选出2个可在21.5～23.5 ℃条件下正常开片出菇的耐高温优良灰树花菌株。李红梅等（2017）根据拮抗试验、菌丝长速和长势、抗霉菌和产量等农艺性状对7个灰树花菌株在冀中南地区进行林下栽培适应性评价，选出3个综合表现优良的菌株。盛春鸽等（2017）对适宜黑龙江牡丹江地区种植的灰树花菌株进行评价，筛选出优良菌株灰树花5号、灰树花6号、HH01、HH02和HH06。【本研究切入点】目前，广西生产的食用菌品种主要有双孢蘑菇、平菇（含凤尾菇）、木耳（包括黑木耳、毛木耳）和香菇（广西壮族自治区农业技术推广总站， 2017），产量已实现十三年连续增长（陈静，2018），但生产的食药用菌较少。广西冬季栽培灰树花具有地理、气候和环境等独特的天然优势，但缺乏高产高效的灰树花菌株，针对筛选适宜广西生态条件栽培灰树花菌株的研究也鲜见报道。【拟解决的关键问题】对引进11个灰树花菌株的菌丝特性（母种阶段和栽培阶段）、满袋时间、原基形成时间、出菇率、子实体形态、产量、折干率、耐温性和出菇周期进行综合评价，旨在筛选出生长快、子实体形态好、产量高、折干率高、广温型和生长周期短且适宜在桂南地区栽培的灰树花菌株，为广西大面积推广栽培灰树花提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试灰树花菌株11个，其具体信息见表1。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 不同灰树花菌株在PDA培养基中的生长差异

在无菌条件下，将供试菌株接种块接种于PDA培养基（直径9.0 cm）中央，用封口膜密封封口，在26 ℃下培养，至任意培养基中的1个菌株长至培养基边缘时，记录菌丝生长速率、菌落颜色、顶端菌丝状态、气生菌丝浓密度和状态。每个菌株3次重复。

1. 2. 2 不同灰树花菌株在栽培基质中的生长差异

在试管（1.8 cm×18.0 cm）中装入栽培基质至离管口5.0 cm，121 ℃灭菌2 h，冷却至室温，接入直径0.5 cm的PDA菌种块，在26 ℃培养箱中正立培养，其中1个菌株的菌丝长至离试管底部小于1.0 cm时，记录菌丝生长速率、试管表面颜色和气生菌丝密度。每个菌株3次重复。

1. 2. 3 不同灰树花菌株在出菇过程中的农艺性状比较 菌株栽培配方为42%板栗木屑、40%棉籽壳、16%麦麸、1%蔗糖和1%石膏。出菇场地在南宁市广西农业科学院核心示范区。菌包制作和菌株发菌培养：棉籽壳和木屑预湿（也可提前半天）后加入其余培养料，拌匀至水含量60%左右，装入17.0 cm×33.0 cm聚丙烯袋，每袋装湿料约1.0 kg（干料约380.0 g），插棒封口，121 ℃灭菌2 h，出锅冷却至室温接种，每袋接入液体菌种20 mL，在25～29 ℃下避光培养，菌丝满袋后同等条件下培养约10 d。出菇管理：菌包进大棚前15 d利用石灰消毒床面，菌包进大棚前3 d起畦（长×宽×深为7.5 m×1.5 m×25.0 cm）;菌包搬入大棚第2 d脱袋，倒立于畦中，每个菌株14包一组，每组3次重复，随机排列，在菌包表面覆盖厚约2.0 cm的稻田土，在畦上搭建小棚保湿，保持湿度85%～95%，每天早上7：00、下午5：00及晚上8：00通风及浇水，至子实体七八分熟时采收。主要记录性状为满袋天数、菌包颜色、原基形成天数、百分比和颜色、采收天数、子实体生长期间最低和最高温度、菇型、颜色、出菇率、重量、折干率、生物学效率和绝对生物学效率。

1. 3 统计分析

试验数据采用SPSS 22.0中的One-way ANOVA获得均值和标准差，应用Duncans分析处理间的差异显著性。

2 结果与分析

2. 1 不同灰树花菌株在PDA培养基中的生长情况

由表2可知，各灰树花菌株菌丝在PDA培养基中的生长速率差异较明显，以H34的菌丝生长最快，平均为0.619 cm/d，显著快于其他菌株（P<0.05，下同），其次是泰山-1、微、迁4和小黑汀，分别为0.564、0.551、0.547和0.538 cm/d;迁3和H21的菌丝生长较慢，分别为0.485和0.479 cm/d，明显慢于其他菌株。各菌株的菌落颜色可分白色、灰白色和微黄色三类，其中，H21、迁3、迁4和小黑汀的菌落呈白色，H1和微的菌落呈灰白色，其他菌株的菌落呈微黄色。菌落顶端菌丝分松散、适中和紧凑三种类型，其中，H1、慶灰151、庆灰152、小黑汀、微和林菌落顶端的菌丝属松散型，H21菌落顶端的菌丝为适中类型，其他菌株菌落顶端的菌丝为紧凑类型。各菌株的气生菌丝密度差异较明显，其中，H1和H21最密，庆灰151和庆灰152较密，迁3、迁4和小黑汀的气生菌丝密度居中等水平，微的气生菌丝密度最稀疏。除微呈毯状和H1为绒状外，其他9个菌株的菌丝状态均为棉状。说明不同灰树花菌株在PDA培养基中的生长性状存在差异，其中以迁4和小黑汀的综合状况最佳。

2. 2 不同灰树花菌株在栽培基质中的生长差异

由表3可知，各菌株菌丝在栽培基质中的生长速率为0.395～0.496 cm/d，以H21的菌丝生长最快，平均为0.496 cm/d，其次是H34、迁4和泰山-1，为0.483～0.489 cm/d，四者间差异不显著（P>0.05，下同），但均显著快于其他菌株;H1、庆灰151、庆灰152、小黑汀和林的菌丝生长较慢，为0.395～0.408 cm/d，显著慢于其他菌株。除H1、H21、迁3和迁4的菌丝呈淡灰白色外，其他发满菌丝试管表面的菌丝颜色均为灰白色。气生菌丝厚度最厚的是H21，为1.383 cm，显著厚于除H34外的其他菌株，庆灰151、庆灰152、微和林的气生菌丝厚度较薄，为0.367～0.567 cm，显著薄于其他菌株。说明不同灰树花菌株在栽培基质中其菌丝的生长速率和气生菌丝厚度差异明显，其中以H21、H34、迁4和泰山-1在栽培基质中的生长状况较优。

2. 3 出菇状况

2. 3. 1 菌袋中菌丝的生长状况 由表4可知，各灰树花菌株的菌丝满袋时间为22.76～31.21 d，以H21最短，显著短于其他菌株，其次为H34、迁3、迁4和微，林的耗时最长，为31.21 d，显著长于其他菌株。H21、迁3和迁4在菌丝满袋时颜色为灰白色，其他菌株的菌丝为白色。小黑汀菌株菌袋覆土后菌丝的原基形成时间最短，为60.33 d，其次为H21和迁3，三者差异不显著，H34和泰山-1菌株菌丝的原基形成时间较长，显著长于其他菌株，而H1、庆灰151、庆灰152、微和林未形成原基。形成原基菌株的菌丝原基形成率除H34为66.7%外，其余均为100.0%。说明不同菌株在菌袋中的农艺性状不同，其中以H21的菌丝在菌袋中生长状况最佳，原基形成状况较优，其次为迁3和迁4，小黑汀的菌丝在菌袋中生长状况较差，但原基形成状况最好。

2. 3. 2 第1茬出菇状况 由表5可知，不同灰树花菌株覆土出菇的第1茬菇采收天数以H21、迁3、迁4和小黑汀较短，为85.67～98.33 d，显著短于其他菌株，且耐9.2 ℃左右低温，出菇率达100.0%;而H34和泰山-1的第1茬菇采收天数分别为185.00和175.33 d，且耐33.0 ℃高温，出菇率分别达66.7%和100.0%。H21、H34、迁3、迁4和泰山-1的菇型适中，分支长，叶片大，除H34和泰山-1为淡白色外，其他菇体颜色为灰白色。小黑汀菇型紧凑，分支适中，叶片较小，菇体颜色为灰褐色。鲜菇产量和生物学效率最高的是迁4，分别为203.85 g/袋和53.64%，显著高于H21和小黑汀;折干率最高的是H21，为13.29%，显著高于其他菌株。各菌株收获第1茬菇的干重差异不显著，其中以迁4最高，为20.39 g/袋。可见，不同灰树花菌株第1茬菇的农艺性状存在差异，其中，H21、迁3、迁4和小黑汀出菇率最高，采收天数较短且耐9.2 ℃左右低温，4个菌株中又以迁4的产量和干重最高，表明迁4可作为桂南地区秋冬季低温季节种植品种首选;H34和泰山-1第1茬菇的出菇率较高，产量适中且耐33.0 ℃高温，可作为桂南地区早秋及春季选种品种。

2. 3. 3 第2茬出菇状况 由表6可知，不同灰树花菌株第2茬菇的采收天数以小黑汀最短（141.33 d），显著短于H21、迁3和迁4（163.33～173.00 d），但H21与迁3和迁4差异不显著。各菌株出菇期间至少耐31.0 ℃高温，菇型与第1茬菇差异不明显，子实体的颜色随温度升高而变淡。除迁3的出菇率为66.7%外，其他出菇菌株的出菇率均达100.0%。不同菌株子实体的鲜重、干重和生物学效率差异不显著，其中以迁3的最高，分别为128.57 g/袋、11.41 g/袋和33.84%。各菌株子实体的折干率以迁3和小黑汀较高，分别为8.88%和8.95%，显著高于H21。说明不同菌株第2茬出菇性状存在一定差异，其中能形成子实体的小黑汀、H21和迁4均能耐31.0 ℃以上的高温，出菇率高，产量较高，可作为桂南地区早春及秋季选种品种，且小黑汀第2茬菇采收时间显著短于其他菌株，可作为早出菇首选品种。

2. 3. 4 整体出菇状况 由表7可看出，H1、庆灰151、庆灰152、微和林一直未形成子实体，H34和泰山-1仅形成一茬子实体，而H21、迁3、迁4和小黑汀能形成两茬子实体，且耐9.2 ℃低温和31.0 ℃高温。小黑汀菇型紧凑，分支适中，叶片较小，呈淡灰褐色至灰褐色，采收时间显著短于其他菌株，产量、折干率和生物学效率适中。H21、迁3和迁4菇型适中，分支长，叶片大，呈淡白色至灰白色，干重和生物学效率与小黑汀差异不显著，但与H34和泰山-1差异显著，其中迁4两茬菇的生物学效率达78.04%，其他的性状表现也相对较优。说明不同菌株整体出菇性状存在一定差异，其中小黑汀出菇性状适中，且具有耐低温和高温特性，出菇率高，出菇最早，可作为早出菇的广温性品种选种;迁4的出菇性状表现相对较好，产量最高，可作为高产品种选种。

3 讨论

灰树花由于具有很高的营养价值和药用价值，近几年来已成为我国多地引种研究的热门药食用菌品种，但在西南地区对其研究较少，广西地区未见引种成功报道。灰树花是一种已人工驯化栽培的食用菌品种，由于具有很强的区域适应性，在我国主要集中在河北燕山山脉一带和浙江庆元地区栽培，与菌种对环境的适应性有一定关系。我国燕山山脉一带以栽培迁3和迁4为主，山东地区以栽培泰山-1为主，浙江庆元地区以栽培庆灰151和庆灰152为主，小黑汀主要在河北地区栽培。桂南地区秋冬季和春季最低气温在6.0 ℃左右，最高温度在35.0 ℃左右，较适宜灰树花生长（5.0～32.0 ℃），因此，选择适宜广西种植的灰树花品种具有重要意义。本研究通过引种全国11个优良灰树花菌株，发现H1、庆灰151、庆灰152、微和林5个菌株以未经消毒的稻田土为覆土材料未出菇，与纪天保（1996）的研究结果相似，可能与不同地区的灰树花栽培模式和品种特性不同相关。我国灰树花栽培多采用覆土栽培和非覆土栽培模式，在燕山山脉和山东地区对覆土材料不经消毒即可正常出菇（王庆武，2009），而在浙江庆元地区需对覆土材料进行严格消毒才能正常出菇（周知群等，2007;吴应淼等，2012;胡建平等，2013）。本研究结果表明，对从浙江庆元地区引种的灰树花菌株庆灰151和庆灰152以未消毒的覆土材料覆盖未能出菇，而从燕山山脉和山东泰安市引种的迁3、迁4、小黑汀和泰山-1在未对覆土材料消毒的情况下出菇正常，进一步佐证来源于不同地区的灰树花品种适应的栽培模式不同，具体原因有待进一步探究。

优良的灰树花品种除具有强抗杂性外，还需具有抗高温或低溫环境特性。本研究中，出菇正常的6个灰树花菌株均能耐受31.0 ℃以上的高温，其中，H21、迁3、迁4和小黑汀还耐受9.2 ℃低温，表明其具有耐高温和低温特性，与冯芳侠等（2015a，2015b）、杨军等（2016）的研究结果相符，且灰树花的耐低温温度比冯芳侠等（2015a）筛选出的耐低温（18.0±2.0）℃灰树花菌株低，与沈高潮等（2014）报道小黑汀菌株出菇温度为5.0～32.0 ℃相近，表明该4个菌株耐温性强，更适宜桂南地区秋冬春季栽培。温度也是影响食用菌品质的重要因素之一，在出菇温度范围内，温度越偏低，子实体品质越好。吴应淼等（2015b）研究表明，在相对低温环境条件下栽培灰树花有利于提高其子实体的氨基酸含量。本研究中，H21、迁3、迁4和小黑汀形成两茬菇，第1茬菇的折干率高于第2茬，菇体颜色深于第2茬，表明温度较低有利于提高灰树花子实体内含物含量，加深菇体颜色，从而提高其商品特性（中华人民共和国农业部，2001）。本研究中的灰树花菇体颜色呈淡白色、灰白色、淡灰褐色和灰褐色，较文献（中华人民共和国农业部，2001）描述的灰树花菇体颜色（灰褐色或黑褐色）浅，可能与室内出菇光线不足有关（冉祥春和朱志刚，2008;吴应淼等，2012;沈高潮等，2014）。

早期预测及评价对筛选食用菌品种具有重要作用。对食用菌在PDA培养基和出菇栽培基质中的生长状况进行评价是常用的食用菌评价方法之一。本研究中，在PDA培养基中筛选出菌丝综合生长状况最佳的菌株是迁4和小黑汀，其菌丝生长较快、较浓密;在试管栽培基质中筛选出菌丝生长状况最佳的菌株是H21、H34、迁4和泰山-1，菌丝长速0.486～0.496 cm/d，与谢福泉（2005）引种7个灰树花菌株的中等水平相当，显著高于李红梅等（2017）报道的7个灰树花菌株，表明本研究引种的菌株具有一定优势;H21菌株的菌丝在栽培袋中生长状况最佳，满袋时间为22.76 d，其次为迁3和迁4，满袋时间约24.00 d，其他菌株的菌丝满袋时间也在32.00 d以下，普遍少于谢福权（2005）报道的满袋时间（30.00～35.00 d），可能与本研究中在菌袋中间打孔接种和使用液体菌种有关。

选育早熟短生育期品种是当代育种研究的热点。本研究中，灰树花菌株小黑汀产量适中，出菇早，抗性强、生育期最短，第1茬覆土出菇的采收时间为85.67 d，第2茬菇为141.33 d，明显长于王庆武（2009）报道的第1茬菇采收时间75.00 d和第2茬菇采收时间110.00 d，可能与本研究中出菇过程在持续低温环境下完成有关。

产量是评价品种优良特性的主要指标，选择高产菌株是筛选食用菌优良品种的基本方法（李红梅，2017;盛春鸽等，2017;Song et al.，2018）。本研究通过评价11个灰树花菌株的栽培表现，筛选出两茬菇鲜重和干重均最高的灰树花菌株迁4，其生物学效率达78.02%，高于鲍文辉等（2013）报道的浙江庆元地区灰树花栽培两茬菇生物学效率（70.00%），说明桂南地区适宜种植灰树花菌株。本研究筛选出3个出菇率较高的灰树花菌株H21、迁4和小黑汀，其两茬出菇率均为100.0%，两茬菇产量也较高，与鲍文辉等（2013）研究提出通过提高灰树花出菇率以提高总产量的观点一致。

4 结论

综合不同灰树花菌株的PDA生长状况、栽培基质生长状况、满袋时间、出菇率、出菇茬数、耐温性、出菇周期及产量等因素考虑，在桂南地区栽培灰树花可优先选择高产菌株迁4和早出菇菌株小黑汀。

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