储粮害虫飞行行为研究方法及进展

王欠欠　邵小龙　周国磊　曹阳　张涛

[摘要]储粮害虫是危害粮食安全的主要因素之一。储粮害虫进行飞行活动是对生存环境的适应性反应，常见的储粮害虫均具备飞行能力，可在短时间内变换生存区域，降低了储粮害虫诱集监测系统在粮仓中应用的精准度，也是储粮害虫易爆发的原因之一。研究储粮害虫的飞行能力对于虫害预警具有非常重要的意义，本文介绍了目前国内外常用的昆虫飞行行为学研究方法及其在储粮害虫飞行行为研究上的应用情况，并对影响储粮害虫飞行行为的主要因素和作用方式进行了总结，最后归纳了目前国内外对谷蠹、米象、玉米象和赤拟谷盗等储粮害虫飞行行为的研究进展。以期为储粮害虫飞行能力的研究提供一定的理论依据，为储粮害虫的防治提供更科学可靠的理论支撑。

[关键词]储粮害虫；飞行行为；飞行磨；起飞率；飞行能力

中图分类号：Q96 文献标识码：A DOI：10.16465/j.gste.cn431252ts.20180312

粮食是人类必不可少的生存物资之一，在粮食储藏过程中，常常遭受虫、霉、鼠等有害生物和微生物的侵害。储粮害虫造成的损失更为严重，据统计，仅因储粮害虫侵蚀，国家粮库粮食损耗达0.2%，农户储粮高达8%～10%，且农户储粮量约占全国粮食储存总量的2/3。粮食被害虫危害后不仅重量会减少，而且粮食籽粒被侵蚀后，极易感染微生物，使得粮堆局部发热结块、霉变，加之虫粪、虫尸及蜕皮等造成的污染，大大降低了粮食的商品价值和食用品质。

储粮害虫的飞行是一种对环境的适应性行为，可以使其迅速离开不良的环境条件，以减轻其整个生活史中因环境恶化所带来的影响。目前国内储藏物昆虫已达300余种，主要仓库害虫39种（包括昆虫和螨类），鞘翅目昆虫33种，占84.6%。粮食储藏期间常见的具有飞行能力的储粮害虫包括玉米象（SitophiluszeamaisMotsehulsky）、谷蠹（Rhizopertha dommiea Fabndus）、赤擬谷盗（THbolium castaneum Herbst）、杂拟谷盗（Tribolium confusum Jacquelinduval）、麦蛾（Sitotroga cereaMla Olivier）、印度谷螟（Plodia interpunctella Hiibner）、粉斑螟（Ephestia cautella Walker）等。由于其具有较强的飞行能力，时常在粮仓内不同区域大量爆发，增加粮食耗损，造成粮食污染。

储粮害虫的飞行能力使其在短时间内变换生存区域，降低了储粮害虫诱集监测系统在粮仓中应用的精准度。首先，常见的储粮害虫种类较多，不同种群间飞行能力差异较大，包括起飞温度、飞行高度、飞行距离、飞行时间等基本能力，这决定了诱虫灯和粘虫板等诱集工具在实仓应用中的关于安装高度、和布局等的不同布施方案。其次，温、湿度对诱捕器的诱捕效果有很大影响，当仓房温度低于害虫的起飞温度时，诱虫灯无明显诱集作用。因此，研究储粮害虫的飞行行为，对于虫害预警具有重要的意义。本文主要对储粮害虫飞行行为的研究方法、影响因素及研究进展方面进行了归纳和总结，以便及时检测害虫的发生发展状况，为适时有效预防提供依据。

1昆虫飞行行为研究方法及影响因素

1.1昆虫飞行行为研究方法

1.1.1昆虫飞行能力研究方法

昆虫的迁飞行为是在长期的进化过程中形成的对环境变化所产生的一种适应性行为反应。迁飞是为了减少竞争、躲避周围的不良环境或逃避天敌等而离开原来的生活环境，为了开拓新的资源而到达另一个环境的一种行为对策。迁飞保证了昆虫生活史的延续或者是后代的繁衍。

在过去的很长一段时间，昆虫学家为了探索昆虫的迁飞规律，建立有效的监测预警系统，在昆虫远距离迁飞研究方面做了大量的工作。传统的研究方法有标记释放回收、高空取样、灯光诱集、卵巢解剖标记技术等。随着科学技术的不断发展，昆虫飞行方面开创了许多新的研究技术，如迁飞轨迹分析和雷达观测技术，逐步实现了对昆虫迁飞研究的纵深发展。

由于田间监测昆虫的迁飞具有相当大的困难，很多学者尝试在室内条件下对昆虫飞行能力进行监测，如运用飞行磨系统、静止吊飞以及风洞等。自Hocking研制出第一部昆虫飞行仪以来，许多学者都采用飞行仪研究昆虫的飞行。随着计算机技术的发展，飞行仪的数据采集和处理也逐渐由计算机来完成，并取得了大量的结果。

1.1.2储粮害虫飞行行为研究方法

结合实际情况，储粮害虫一般都在粮仓内部进行飞行活动。目前，广泛用于储粮害虫飞行能力的研究一般都是采用飞行磨系统。

昆虫飞行磨（flight mill）系统是测定昆虫飞行能力和研究迁飞行为机制的重要方法之一。通过利用该系统，可以获得储粮害虫的飞行距离、飞行时间和飞行速度等一系列的飞行参数，实现了对储粮害虫飞行能力从定性到定量认识的突破。它对于揭示储粮害虫的飞行能力与自身体内物质变化和能量代谢之间的关系、飞行能力与交配产卵的关系、飞行能力与食物营养之间的关系，探索储粮害虫的起飞、降落和迁飞过程中与环境条件（如温度、湿度、光照和气流）之间的关系，均具有非常重要的作用。可以在粮仓内部为检测点的布置，如高度和间隔等，提供有效的技术支持，确保监测结果的准确、高效，更加接近实际情况。

1.2影响昆虫飞行的因素

飞行行为是昆虫适应环境变化而形成的一种生存对策。昆虫飞行能力的差异除了受到昆虫体内神经系统和激素调控外，还主要受外界环境条件的影响。影响昆虫飞行的因素主要包括温度和湿度、能源物质、光照条件、虫龄、食物和种群密度等。储粮害虫属于昆虫，其飞行行为同样受到自身及外部环境的影响。

1.2.1激素调控

昆虫飞行活动通常伴随着某些生理特征变化，迁飞昆虫在迁飞前卵巢发育停滞的原因很多，但最终可能是由激素控制的。研究表明，保幼激素在调节迁飞昆虫的飞行与生殖转换中起着关键作用。罗礼智等用保幼激素类似物对日龄粘虫处理后发现可以促使成虫产卵前期提前、飞行能力下降。

1.2.2温、湿度

昆虫属于变温生物，温、湿度对昆虫的发育有着重要的作用，同时也影响昆虫的飞行活动。一般具有飞行能力的昆虫的都有最低的起飞温度和最适的湿度条件。我国粘虫的南北迁飞就是因为其不能在北方越冬，在南方又不能过夏。研究结果表明，环境温度和湿度对粘虫蛾飞行能力均有显著的影响，粘虫蛾起飞需要一定的温度阈值，且在迁飞过程中还具有飞行的适宜温、湿度范围和最适温、湿度。

1.2.3能源物质

昆虫的飞行活动是一个需要做功的过程，需要能量的供应。昆虫飞行的能量源于不同的能源物质，当能源物质被氧化消耗时，才能为昆虫飞行提供能量。昆虫常见的能源物质可以分为4类：第一类利用碳水化合物，如飞蝗；第二类利用脂类化合物，如甜菜夜蝉；第三类利用碳水化合物和脂类化合物，如亚洲小车蝗[3卅；第四类利用氨基酸，如马铃薯叶甲。

1.2.4光照条件

昆虫对光的趋性可分为正趋光性和负趋光性。不同迁飞昆虫对光周期的要求不同，白天迁飞的昆虫当光周期小于一定数值后就不会迁飞，夜间迁飞的昆虫则反之。袁瑞玲等研究发现，光刺激是导致桔小实蝇飞行活动的基本条件，光照强度过弱或过强均不利于桔小实蝇的飞行。

2储粮害虫飞行能力的研究进展

目前关于储粮害虫飞行行为的研究在国内外还较少，且主要集中在起飞率的研究。大部分储粮害虫的飞行行为还没有被人进行过研究，少量储粮害虫的飞行能力在一些文献、资料上有零星提及，如烟草甲（Lasioderma serricorne）、大谷蠹（Prostephanustruncatus），个别储粮害虫的飞行能力如玉米象、赤拟谷盗的飞行能力，有人对其进行过研究，但侧重点各不相同。

2.1储粮害虫起飞率的研究

储粮害虫在某种特定的条件下的是否起飞是对该环境的特定应激反应。关于储粮害虫起飞率方面的研究一般都是实验室自制测试装置，在某种特定的环境下进行试验，观察某时间段内是否有储粮害虫的起飞，来表征储粮害虫对所处环境的反应。研究储粮害虫的起飞率可以明确储粮害虫发生起飞行为与环境因素的关系，结合实际情况可为粮仓能否利用储粮害虫的飞行能力这一特性提供科学依据。

2.1.1谷蠹

谷蠹，属鞘翅目，长蠹科，是一种重要的蛀食性储藏物害虫。周国磊等在7个温度条件下对谷蠹成虫的飞行行为进行研究发现，谷蠹成虫在20℃以上已具备飞行能力，最适起飞温度为32℃。这一结果与Cox等的测定的20℃下谷蠹便可以进行飞行活动的结果一致。

2.1.2米象

米象，属鞘翅目，象甲科，喜高温，有群聚、负趋光等特性。Cox等设计了一个昆虫飞行活动测定室发现米象的起飞温度在27.5℃之间。Vasquezcastro等研究了玉米和小麦籽粒上米象种群的飞行活动及其与杀虫剂易感性的关系，结果表明米象的较低起飞率与其对杀虫剂的耐受性有关。

2.1.3玉米象

玉米象，属鞘翅目，象甲科，耐寒力、耐饥力、产卵力均较强，发育速度较快。有研究表明，在杀虫剂环境中，玉米象比米象更倾向于起飞，相比于小麦饲养的玉米象比玉米为食物源的玉米象更倾向于起飞。Williams等研究了玉米象的全年飞行活动，发现玉米象在7月份起飞率达到峰值，起飞时间大部分都在16：00～18：00。

2.1.4赤拟谷盗

赤拟谷盗，属鞘翅目，拟步甲科，发生普遍、耐干燥、繁殖力强、成虫寿命长。Cox等研究发现赤拟谷盗的起飞温度为25℃，李兆东等设计了一个测试储粮害虫起飞情况的装置并用其测定了赤拟谷盗的起飞率。将试虫放在培养皿中，24h后查看飞出培养皿的赤拟谷盗的数量，发现赤拟谷盗在23℃以下不起飞，28℃是其最适起飞温度。赤拟谷盗的起飞温度25℃与李兆东等的结果23℃有差异，这可能与两人实验时设置温度梯度的方法有关。Cox设置的温度梯度为2.5℃，李兆东等设置的温度梯度为2℃。由此可知，即使某种储粮害虫的起飞温度已有研究，但可能因为实验设计的原因而得到有差异但并不相悖的两个结果，这需要我们进行更精细的研究。

Drury等研究了温度、湿度、光照和食物源对赤拟谷盗起飞率的影响。发现当温度低于25℃或者高于40℃时，赤拟谷盗几乎不进行起飞活动，这与Cox等的研究结果相似。光照的存在并不是赤拟谷盗起飞的必要条件。相对湿度对赤拟谷盗的起飞行为没有影响。是否存在食物源对赤拟谷盗的起飞行为有直接影响。日龄、交配状态、性别、食物量和长期饥饿条件对赤拟谷盗起飞行为影响的实验结果表明，赤拟谷盗随着日龄的增长起飞率逐渐降低，正常饲养比饥饿状态下起飞率低。正常饲养条件下，是否交配对赤拟谷盗的起飞率影响无差别；饥饿状态下，交配过的赤拟谷盗比未进行交配的更倾向于起飞；食物少量存在或没有食物时，赤拟谷盗的起飞率最高。饥饿时间越长，赤拟谷盗的起飞率逐渐降低趋势。光照是否存在对赤拟谷盗的起飞率无影响，光照的研究结果与Drury等的研究结果一致。

2.2储粮害虫飞行能力的研究

关于储粮害虫飞行能力的研究，目前仅有少数的储粮害虫在实验室采用昆虫飞行磨进行了测定，均用飞行距离、飞行时间和飞行速度等一系列的飞行参数来反映储粮害虫的飞行能力。

崔建新等利用26路飞行磨系统测定了不同温度条件下玉米象成虫22h的飞行距离、飞行时间和平均飞行速度，结果显示28℃时玉米象的飞行能力最强。雄虫飞行能力明显强于雌虫，雄虫可连续飞行4765s，最远飞行649m，雌虫可连续飞行156%，最远飞行距离为67m。

周国磊等通过对谷蠹在7个温度下24h内的起飞活动发现，雌成虫的最大飞行速度35℃时最快可达2.27engs，雄成虫在32℃下飞行速度达到最大为2.24engs。雌雄成虫的24h飞行距离最大分别可达443.09m和608.71m。可见玉米象成虫的飞行能力远大于谷蠹成虫，不同的储粮害虫的最适飞行条件不同，飞行能力也有差异。

此外，Throne等研究了米象和玉米象的季节性飞行活动规律，结果表明温度是决定这些象鼻虫季节飞行活动的主要因素。

3结论

目前昆虫飞行能力研究主要集中于田间害虫，对于储粮害虫飞行能力的探究较少。我国粮食储存周期为3～5年，粮食储藏期间易受储粮害虫侵染，不同生态储粮区内储粮害虫飞行能力存在差异，使用昆虫飞行磨系统研究储粮害虫的飞行能力，可以协助仓储管理者有效避免储粮害虫的感染，为不同储粮区储粮害虫的防治提供更科学可靠的依据。

粮库仓房内粮堆是相对稳定的半封闭系统，在粮堆生态系统内储粮害虫的飞行能力受多种因素影响，如仓房内温湿度，储粮害虫的不同虫龄、光照条件、是否交配等。各种影响因素交互作用对储粮害虫飞行能力产生复杂影响，需进一步研究探讨。研究发现，储粮害虫大多为变温生物，温度对其飞行行为影响较大。随着绿色生态储粮技术的推广应用，准低温及低温储粮逐渐成为趋势，在温度较低的粮堆环境中，利用储粮害虫的飞行能力进行防治可能不太实用，可采用布置碳管诱捕器等方法防治储粮害虫。

此外，实验室模拟粮仓内部温、湿度等环境条件，利用昆虫飞行磨研究不同生态条件下储粮害虫的飞行能力，不能完全反应储粮害虫在粮仓内部实际活动飞行的状态，需要不斷改进实验条件及实验方法，并积极探索新型有效的监测手段。最终建立多因素交互作用影响下的储粮害虫飞行行为模型，为储粮害虫的爆发预警和有效防治提供更加科学的依据，结合实际情况选择合理有效的防治方法，以期为安全储粮提供保障。