甘蔗叶表蜡质检测及其与农艺性状和抗逆性的相关性分析

贤武　王伦旺　邓宇弛　廖江雄　谭芳　经艳

摘要：【目的】初步筛选适宜的甘蔗叶表蜡质检测方法，并探讨甘蔗野生资源与栽培品系（种）叶表蜡质含量的差异及叶表蜡质与农艺性状、抗逆表现的关系，以期为辅助甘蔗新品种选育提供参考。【方法】以39份甘蔗野生材料和12份甘蔗栽培品系（种）为试验材料，测定不同浸提时间和采样部位的甘蔗叶表蜡质含量，并结合农艺性状指标、产量、蔗糖分及抗性指标进行相关分析和聚类分析。【结果】氯仿浸提30 s处理的蜡质含量与其他处理差异不显著（P>0.05，下同）。同一甘蔗品系（种）3个叶位间叶表蜡质含量差异不显著，不同甘蔗品系（种）+1叶叶表蜡质含量差异显著（P<0.05，下同）。39份甘蔗野生材料间叶表蜡质含量差异显著，割手密92_3叶表蜡质含量（18.8 mg/g）最高，割手密87_6②叶表蜡质含量（8.3 mg/g）最低。参试品系（种）GT08-223和GT08-68叶表蜡质含量（均为8.1 mg/g）最高，GT08-13叶表蜡质含量（3.9 mg/g）最低。不同甘蔗材料群体间株高等性状均差异明显。各参试品系（种）中，GT08-120宿根蔗产量最高，ROC22、GT08-13、GT08-223和GT08-68较抗梢腐病，GT08-56、GT08-120和GT08-68受霜冻影响较小。相关性分析结果表明，不同材料甘蔗的叶表蜡质含量均与叶长呈显著或极显著（P<0.01）负相关。聚类分析可将不同甘蔗材料均分成两大类，聚类结果与多年试验结果高度一致。【结论】甘蔗叶表蜡质含量的检测以采用氯仿浸提甘蔗+1葉30 s较适宜。野生材料叶表蜡质含量明显高于栽培品系（种），叶片较短的甘蔗叶表蜡质含量较高。

关键词： 甘蔗；叶表蜡质；农艺性状；耐寒性；相关性分析

中图分类号： S566.1 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）09-1712-10

0 引言

【研究意义】植物表皮蜡质是覆盖在植物最外层的不溶于水而溶于有机溶剂的一类有机混合物的总称。角质层是覆盖在陆生植物地上部分最表层的保护层，由角质和蜡质组成。角质层实质为网状结构，填充在角质层网状结构内的蜡层被称为内蜡质层；在角质层外又形成只有蜡质成分的结构，为外蜡质层。外角质层蜡质组成了植物与外部环境之间的屏障，在植物生长发育、适应外界环境方面起重要作用。植物表皮蜡质不仅能防止植物体内水分散失，提高叶片水分利用率（黄玲等，2003；张海禄等，2012），还能抵抗多种生物和非生物侵害，如真菌、病菌、昆虫、光线及低温伤害等（李魏强等，2006；顾俊等，2007；王美芳等，2009；宋超等，2011；魏晓雪等，2015）。叶表蜡质检测相对于其他生理生化指标检测稳定且易于大批量检测，具有简单、易行的优点。研究甘蔗叶表蜡质与蔗叶性状、蔗糖分、产量及抗逆性的关系，可为辅助甘蔗新品种选育提供参考。【前人研究进展】植物蜡质研究始于20世纪50年代，半个多世纪以来各国科学家借助各种先进的科学手段和研究理念对植物蜡质的结构、成分和功能进行深入研究，并取得了丰硕成果。黄玲等（2003）研究认为，在干旱条件下，灌浆后期小麦叶片蜡质含量与产量呈显著正相关。韦存虚等（2004）研究发现，星星草的叶表蜡质包含盐离子，且有泌盐功能。周玲艳等（2012）研究表明，8 ℃低温处理下水稻幼苗叶角质层蜡质的积累明显增加，40 ℃高温处理下叶角质层蜡质覆盖量略有下降；逆境处理下水稻蜡质合成相关基因OsGL1的表达量与水稻幼苗叶角质层蜡质的积累存在相关性。左示敏等（2014）研究发现，5份不同抗感纹枯病的小麦品种叶片蜡质含量差异不显著，与病级均呈负相关。宋玉伟和杨伟林（2016）研究认为，在干旱处理条件下，抗旱性不同的两个玉米品种叶表的蜡质含量均明显高于正常条件下的蜡质含量，且在正常和干旱条件下抗旱较强的品种蜡质含量较高。徐文等（2016）研究认为，蜡质能提高小麦的抗旱性，旗叶蜡质含量可作为抗旱小麦品种的筛选指标。罗文巧等（2017）利用气相色谱技术对小麦各器官蜡质组分进行鉴定，并通过扫描电镜观察其蜡质晶体结构，发现小麦不同器官表皮的蜡质成分和比例及蜡质晶体的片状结构不同。【本研究切入点】利用有机溶剂检测叶表蜡质经济、快捷，但不同植物叶表蜡质的提取时间、取样部位要求不同。甘蔗栽培种抗逆基因来源于野生资源，目前尚无针对甘蔗野生材料和栽培品种的叶表蜡质与其农艺性状、抗逆性及产量关系的研究。【拟解决的关键问题】以39份甘蔗野生材料和12份甘蔗栽培品系（种）为试验材料，通过比较采样部位、提取时间，筛选适宜的甘蔗叶表蜡质检测方法；结合栽培品系（种）多年试验结果进行相关分析和聚类分析，探讨甘蔗叶表蜡质与农艺性状和抗逆性的关系，以期为辅助甘蔗新品种选育提供参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

参试材料为广西农业科学院甘蔗研究所野生资源圃中保存的部分野生资源、11份甘蔗优良品系及对照新台糖22号（ROC22）。野生资源包括38份割手密和1份芒（百色）。参试品系是从2008年家系试验300多个组合2万多实生苗中历经7年时间选育的常规育种优良品系，种植于广西农业科学院甘蔗研究所隆安丁当基地。

1. 2 试验方法

2014年3月18日在丁当基地开展品种比较试验。6行区，行长7.0 m，行距1.2 m，随机区组排列，3次重复，2015年3月砍收后保留宿根。2015年5月8—22日分8批次采集39份甘蔗野生材料，每份野生材料采集10株，测量株高、茎径、单茎重、叶长和叶宽，榨汁机榨取10株茎杆汁液，用手持锤度仪测量锤度，收集+1叶检测叶表蜡质。2016年6月22日调查宿根品比试验苗茎数，分别于7月和9月调查梢腐病，8—9月进行甘蔗栽培品系（种）的叶表蜡质提取试验。2016年10月15日调查宿根品比试验的有效茎数，10月28日每个小区分别连续调查15株甘蔗的株高、茎径；12月16日每小区采5株甘蔗共15株，采用LI3000A叶面积仪测量+1叶叶面积、叶长和叶宽，12月17日测定叶表蜡质及叶片干、鲜重；2017年2月25—26日砍收、测产。2018年3月1日进行寒害调查。

1. 3 测定项目及方法

1. 3. 1 甘蔗叶表蜡质含量测定 参照黄玲等（2003）的方法，用氯仿提取甘蔗叶表蜡质，浸提时间分别为30 s、2 min、5 min、10 min和20 min，每处理3次重复。浸提后把溶液过滤到已知重量的烧杯中，在通风橱中待氯仿完全挥发，再次称重，减去烧杯重量，即为蜡质总含量。样叶放入105 ℃烘箱中杀青15 min，然后80 ℃烘至恒重测得干物质含量，计算单位干重叶片的蜡质含量。

不同叶位蜡质含量测定：2016年9月16日于丁当基地分别采集ROC22、GT08-120和GT08-56 3个品系（种）的+1、+2和+3叶各3片，湿毛巾包裹带回实验室进行不同叶位叶表蜡质含量的测定，浸提时间30 s。

1. 3. 2 梢腐病定级及病情指数计算 分别于2016年7月7日和9月10日调查梢腐病发病情况，分5级记录。1级轻度，发病株仅1片新叶基部褪绿、黄化或变白；2级中度，发病株2～3张叶基部褪绿、变白，叶基部变窄；3级重度，发病株3～4片叶基部褪绿、变白或有褐色条纹，叶基部变窄、撕裂；4级严重，病叶基部明显变窄、撕裂或残缺，心叶短小或扭曲，但未死亡；5级最严重，病株梢部无青叶，呈秃顶状或梢头腐烂。根据发病株数分别乘以相应发病级别，以总和表示病害程度，再除以调查株数计算病情指数，即病情指数=病害程度/株数。

1. 3. 3 耐寒调查分级 于2018年3月1日进行寒害分级调查，每小区随机采10株甘蔗，调查平均绿叶数，并剖开蔗梢和蔗茎调查生长点和蔗茎受害程度。根据甘蔗受冻害情况分为5级，0級：绿叶4～6张，生长点未受影响，茎芽好；1级：绿叶4～5张，生长点受损后大部分恢复生长，茎芽尚好；2级：绿叶2～4张，生长点受损后部分恢复生长，茎芽尚好；3级：绿叶2～4张，生长点受损后部分恢复生长，茎芽尚好，茎节出现变色；4级：生长点坏死，茎芽尚好。

1. 4 统计分析

采用Excel 2007处理数据，应用DPS 16.05进行Duncan多重比较，锤度、蔗糖分、梢腐病病情指数、寒害采用Spearman相关分析，其他性状采用Person相关分析，数据标准化转换后进行系统聚类。

2 结果与分析

2. 1 叶表蜡质提取试验结果

2. 1. 1 不同浸提时间对叶表蜡质测定的影响 由图1可看出，氯仿浸提30 s处理的蜡质含量与其他处理差异不显著（P>0.05，下同）。从30 s延长至5 min，叶表蜡质检出量随时间增加略微提高，浸提时间延长至10 min，叶表蜡质检出量反而降低，且显著低于2和5 min处理（P<0.05，下同）；浸提时间延长至20 min，叶表蜡质检出量比浸提10 min微增，但后两个处理浸出液明显变浑浊，有其他物质渗出，检测结果不可靠（图2）。

2. 1. 2 不同叶位对叶表蜡质测定的影响 由图3可看出，同一甘蔗品系（种）的3个叶位间叶表蜡质含量差异不显著，ROC22和GT08-120的叶表蜡质含量随叶位增加而减少；GT08-56的叶表蜡质含量随叶位增加呈略增趋势。不同甘蔗品系（种）+1叶叶表蜡质含量差异显著，GT08-56的+1叶叶表蜡质含量显著低于ROC22和GT08-120（图3）。说明甘蔗叶表蜡质检测取样以+1叶为宜。

2. 2 参试野生材料的叶表蜡质含量、农艺性状及压榨汁锤度特点

2. 2. 1 叶表蜡质含量 由表1可知，39份甘蔗野生材料间叶表蜡质含量差异显著，其中割手密92_3叶表蜡质含量最高，为18.8 mg/g，其次为芒（百色）、割手密2_5和83_25，其叶表蜡质含量分别为16.6、15.7和14.7 mg/g；叶表蜡质含量较低的是割手密87_6②、85_1和87_38，分别为8.3、8.4和8.6 mg/g。

2. 2. 2 农艺性状及压榨汁锤度 甘蔗野生材料种植在水泥圈中，宿根多年，群体间株高等性状差异明显。由表1可知，参试野生材料中芒（百色）的株高最高，为162.4 cm，其次是割手密92_9和38_3，株高分别为142.6和142.5 cm；割手密87_1株高最矮，仅51.5 cm。割手密87_9的茎径最粗，为6.5 cm；割手密87_4的茎径最细，仅3.3 cm。割手密87_9的单茎最重，为39.8 g；其次是芒（百色），单茎重为27.4 g；割手密 87_1的单茎最轻，仅4.5 g。割手密85_1的叶片最长，为114.8 cm；其次是割手密83_23和85_2，叶长分别为106.2和105.6 cm；割手密92_4的叶片最短，仅47.7 cm。割手密8_10的叶片最宽，为1.4 cm；割手密87_51②的叶片最窄，仅0.4 cm。割手密87_2、85_33和87_23的蔗汁锤度较高，均达15.0%以上；割手密85_53的蔗汁锤度最低，仅7.0%。

2. 3 参试甘蔗栽培品系（种）的叶表蜡质含量、农艺性状及平均蔗糖分

2. 3. 1 叶表蜡质含量 由表2可看出，12个参试品系（种）中，GT08-223和GT08-68的叶表蜡质含量最高，均为8.1 mg/g，显著高于其他参试材料，GT08-13的叶表蜡质含量最低，仅3.9 mg/g。

2. 3. 2 农艺性状及平均蔗糖分 由表2可知，参试品系ROC22、GT08-236、GT08-120和GT08-158的株高较高，显著高于除GT08-49外的其他品系；GT08-68、ROC22、GT08-158和GT08-223茎径较粗，显著大于GT08-13、GT08-112和GT08-272；GT08-121的叶片最长，为168.5 cm，GT08-223的叶长最短，仅129.3 cm；GT08-56、GT08-236、GT08-120和GT08-223的叶片较宽，叶宽为5.7～6.0 cm，GT08-272的叶片最窄，叶宽仅3.9 cm；GT08-56的叶面积最大，达382.0 cm2，GT08-272的叶面积最小，仅250.7 cm2；GT08-223和GT08-68的叶片水含率较高，分别为69.6%和68.9%，GT08-272的叶片水含率最低，为62.4%。参试材料历年平均蔗糖分超过15.0%的品系只有GT08-272，GT08-121、GT08-158、GT08-120、GT08-56、GT08-223和GT08-112的蔗糖分均超过14.0%，GT08-49的蔗糖分与对照ROC22相当，GT08-68的蔗糖分低于对照ROC22。

2. 4 参试品系（种）的宿根蔗产量和抗逆表现

由表3可看出，宿根蔗产量超过对照ROC22的品系有GT08-120、GT08-236和GT08-56，其中GT08-120的宿根蔗产量最高，显著高于其他品系（种）。

7月是梢腐病发病高峰期，9月的病情指数可反映品系（种）后期恢复能力。ROC22、GT08-13、GT08-223和GT08-68的病情指数较低，较抗梢腐病。参试品系GT08-56受霜冻影响最小，甘蔗保持有4～6片绿叶，生长点未受影响，茎芽好，寒害级别为0级；GT08-120、GT08-68次之，甘蔗保持平均5片绿叶，部分生长点坏死，部分生长点受损后恢复生长，茎芽尚好，寒害级别为1级。GT08-158受霜冻影响最大，平均3.5片绿叶，生长点坏死，茎芽尚好，部分蔗茎下部出现变色，寒害级别最高（表3，图4）。

2. 5 叶表蜡质含量与农艺性状的相关性及其与抗逆表现的关系

由表4和表5可知，甘蔗野生材料叶表蜡质含量与叶长呈极显著负相关（P<0.01，下同），与其他农艺性状指标间的相关性不显著。参试甘蔗品系（种）的叶表蜡质含量与叶长呈显著负相关，与叶宽呈显著正相关，与茎径呈极显著正相关，与寒害级别呈显著负相关，与其他性状间的相关性未达显著水平。

2. 6 不同类型甘蔗材料的聚类分析结果

分别对39份参试甘蔗野生材料的9个性状和12个参试品系（种）的13个性状进行標准化转换后，依据欧氏距离、离差平方和法进行系统聚类，绘制聚类树状图（图5和图6）。由图5可看出，在遗传距离为9.90～22.50处可将参试甘蔗野生材料分成两大类，第一类包含10份割手密，其叶表蜡质含量较低，叶片较长，茎径较粗，锤度较低；第二类包含芒（百色）及海南羊栏等28份割手密，其叶表蜡质含量较高，叶片较短，锤度较高。

由图6可看出，在遗传距离为7.40～10.50处可将12个参试材料分成两大类，第一类为综合表现较好的6个品系（种），分别是ROC22、GT08-223、GT08-68、GT08-56、GT08-120和GT08-236，主要表现为高产、宿根性较好，叶表蜡质含量高，寒害级别较低、抗逆表现佳，叶片较宽短、叶片中部叶绿素含量较高；第二类包含GT08-158、GT08-49、GT08-121、GT08-272、GT08-112和GT08-13，主要表现为产量较低、叶表蜡质含量低、抗逆性较差。

3 讨论

提取植物表皮蜡质的关键是在有效提取植物表皮蜡质的同时避免细胞内其他成分的干扰，表皮蜡质提取的时间一般控制在几秒到几分钟。周小云等（2007）用氯仿浸提30 s和10 min的方法常温提取水稻叶片表皮蜡质后，从扫描电镜观察到叶片表面仍有蜡质晶体残留。本研究中，氯仿浸提时间从30 s至5 min，甘蔗叶表蜡质检出量随浸提时间延长而略微增加，但与浸提30 s的结果差异并不显著，且浸提10 min时，浸出液已明显变浑浊，说明10 min或更长时间的浸提不适合甘蔗叶表蜡质的检测。在现有条件下，为避免细胞内其他可能含有的内酯类成分被提取出来，本研究中检测甘蔗叶表蜡质的浸提时间以30 s为宜。参考其他禾本科作物氯仿检测叶表蜡质时间，如小麦15 s（王美芳等，2008）和30 s（黄玲等，2003）、水稻60 ℃ 30 s（周小云等，2007）、大麦15 s（张海禄等，2012），采用氯仿常温浸提30 s提取甘蔗叶表蜡质的研究结果基本适用。本研究中，同一甘蔗品系（种）的3个叶位间叶表蜡质含量差异不显著，不同甘蔗品系（种）+1叶叶表蜡质含量差异显著，因此叶表蜡质检测取样以+1叶为宜。

参试39份甘蔗野生材料中只有1个芒属植物芒（百色），其他均为割手密。割手密种是世界上重要的杂交材料，其生长势强，宿根性好，抗逆性强，能耐-25 ℃严寒，抗病力强，是抗病基因的种源（彭绍光，1990）。当前世界范围内种植的甘蔗栽培品种几乎均含有割手密的遗传成分，甘蔗栽培种中约10%的染色体来自于割手密（齐永文等，2012）。本研究采用同样的方法检测甘蔗栽培品系（种）与甘蔗野生材料的叶表蜡质含量，发现甘蔗野生材料叶表蜡质含量最高为18.8 mg/g，最低为8.3 mg/g，90%的野生材料叶表蜡质含量超过10.0 mg/g，一半以上超过12.0 mg/g；12个栽培品系（种）叶表蜡质含量最高为8.1 mg/g，最低仅3.9 mg/g。由此看出甘蔗抗病基因种源的野生材料叶表蜡质含量明显高于甘蔗栽培品系（种）。相关性分析结果表明，甘蔗野生材料叶表蜡质含量与叶长呈极显著负相关，栽培品系（种）叶表蜡质含量与叶长呈显著负相关。说明叶片较短的甘蔗材料叶表蜡质含量较高。

甘蔗梢腐病是甘蔗生长中期常见的真菌性病害，蔗田高温高湿、久旱遇雨或灌水过多时易发病，近年来梢腐病在华南蔗区的发生逐年加重，对甘蔗产量和品质影响明显。2016年1—4月隆安丁当基地降雨极少，春旱严重，后期则高温多雨，试验区梢腐病发病较往年严重。参试品系GT08-223和GT08-68抗梢腐病表现较好，病情指数较低，二者叶表蜡质含量最高；GT08-49和GT08-158感梢腐病较重，病情指数较高，叶表蜡质含量属中等水平。相关性分析结果表明，参试品系（种）梢腐病病情指数与叶表蜡质呈负相关，但相关性不显著。本研究结果与左示敏等（2014）小麦叶片蜡质与病级均呈负相关的结果相似。原因可能是叶表蜡质为疏水层，不利于病菌停滞，从而可有效减少病菌侵染，植物表面蜡质影响附着胞和孢子的形成，蜡质的某些组分对病原菌还会有抑制作用，蜡质含量较多的植物对病原菌的抵抗作用较强。甘蔗梢腐病菌的分生孢子随气流传播，落到梢头心叶上，萌发侵入幼嫩叶基部，侵入生长点附近的蔗茎，随后病部产生分生孢子，重复侵染。甘蔗梢腐病菌分生孢子入侵部位是幼嫩组织器官，在叶片出现症状以前，病菌分生孢子已入侵幼嫩的组织。本研究中采集的是甘蔗+1叶，并未涉及更幼嫩的-1叶和-2叶。因此甘蔗叶表皮蜡质含量与梢腐病的关系还需进一步研究探讨。

叶表蜡质能防止叶表水分散失，有利于植物组织细胞抵御低温伤害。周玲艳等（2012）研究表明，低温处理下水稻幼苗叶角质层蜡质的积累明显增加。高建花等（2016）研究表明，多数野生草本植物的叶表皮蜡质含量到冬季时有所增加。本研究中叶表蜡质检测与寒害级别调查分别在第2、3年宿根试验时进行，受霜冻影响之前甘蔗均处于宿根蔗成熟期，甘蔗生长发育时间相对一致，叶表蜡质含量具有一定可参比性。2017年12月中旬、2018年1月下旬至2月下旬，广西遭受两次长时间的低温霜冻袭击，第二轮寒流袭击严重影响了丁当基地的甘蔗生长，许多甘蔗叶片发白枯萎，部分甘蔗生长点冻死、侧芽萌发，但GT08-56的耐寒性表现优异，生长点未受影响，寒害级别为0级，品系GT08-120表现次之。在2018年1月31日的广西区试检查中，河池点受低温霜冻影响最严重，2017年度预备试验田地势较低洼，除GT08-56和GT08-370两个预试品系仍有7～8张绿叶外，其他23个甘蔗品系（种）叶片大部分枯白。 GT08-120在河池点耐寒表现也较优异，并且在第二次寒潮1个月后调查发现，GT08-120仍保持4～5张绿叶，叶片出现少量枯白和白斑，生长点受损后大部分恢复生长。GT08-56和GT08-120在本试验点和广西河池区试点的耐寒表现一致。参试品系GT08-56、GT08-120和GT08-68叶表蜡质含量较高，三者受霜冻影响最小，相关性分析结果也表明寒害级别与叶表蜡质含量呈显著负相关。该结果与周玲艳等（2012）、高建花等（2016）的研究结果相似。綜合品种（系）多点表现，均表明甘蔗叶表蜡质含量高的材料耐寒性较强。

参试材料从杂交至今历经10年时间选育，其中GT08-120、GT08-56和GT08-272已先后进入广西区域试验。GT08-120和GT08-56是参试材料中综合性状最好的两个品系，高产、高糖、宿根性好，黑穗病发病率低，新、老蔗叶极少病斑。GT08-272早熟高糖，平均蔗糖分15.37%，但产量性状略次。产量、蔗糖分综合性状较优的GT08-236，因较高的黑穗病发病率未被推荐进入区试。在本研究的聚类分析中，GT08-56、GT08-120先自成一类，再与ROC22、GT08-236、GT08-223和GT08-68 4个叶表蜡质含量较高的品系（种）聚成一大类，总体表现为产量较高、叶片较短、耐寒性表现较好。聚类分析结果与多年试验结果高度一致。

本研究仅对宿根蔗成熟期的叶表蜡质含量进行了研究，而未对甘蔗叶表蜡质不同生长期变化及受霜冻影响前、后叶表蜡质含量的变化做进一步检测，研究不够系统和全面，同时，甘蔗蜡质组分、蜡质晶体结构及蜡质在角质层上的分布规律、化学组成等也有待更深入的研究分析。

4 结论

甘蔗叶表蜡质的检测以采用氯仿浸提甘蔗+1叶30 s较适宜。甘蔗叶表蜡质含量在不同材料和品系（种）间存在显著差异，野生材料叶表蜡质含量明显高于栽培品系（种），叶片较短的甘蔗叶表蜡质含量较高。叶表蜡质含量与抗逆性存在一定关系，叶表蜡质含量高的材料可能受霜冻影响较小。

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（责任编辑 王 晖）