两种基质对三种室内垂直绿化植物叶片养分含量和叶绿素荧光的影响

刘落鱼，潘 澜，侯晓丽，许建新 ，薛 立

（1.华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642；2.深圳市铁汉生态环境股份有限公司，广东 深圳 518040）

垂直绿化作为园林绿化的一种特殊形式，利用藤本植物和矮小乔灌木对墙面、窗台、棚架、高架桥和屋顶等建筑构筑物进行绿化美化［1-2］，从而能够充分利用空中优势巧妙提高植被覆盖率和城市绿量，丰富城市景观层次［3］。垂直绿化能够显著降低建筑物围护结构的极端高温，有效保护建筑物，延长建筑物寿命［4-5］。此外，垂直绿化能有效降低周围小气候温度、增加空气湿度［5-6］和隔离噪音［7-8］，对提高城市人居环境质量和改善生态环境具有重要的意义［9-10］。目前对垂直绿化植物的研究大多集中在其生态效益评价［1］、生长习性［11］和品种选择［12］等方面，而关于栽培基质对植物生理生态影响方面的研究较少。基质是栽培高质量植物的最重要因素［13］，基质栽培方式成本低、低碳环保、肥料利用率高、实用性和生产可控性强，是目前垂直绿化中广泛采用的栽培方式。由于目前垂直绿化基质材料来源广泛，具有多样性和不稳定性，同时由于植物生长需求各异，不同栽培基质对植物生长发育［14-15］和光能利用特性［16］有显著影响。

本研究采用两种栽培基质，一种是陶粒、椰糠和珍珠岩等为成分的混合基质，另一种为轻型有机海绵基质，两者皆有重大的应用潜力和研究意义［17］。绿萝（又名黄金葛、魔鬼藤，Epipremnum aureumJade）和金叶绿萝（又名金叶葛，Epipremnum aureumGolden Pothos）同属天南星科（Araceae）麒麟叶属（Epipremnum），密叶朱蕉（Dracaena deremensisCompacta）属龙舌兰科（Agavaceea）龙血树属（Dracaena），都为华南地区常见的室内绿化装饰植物。本文以以上3种垂直绿化植物为研究对象，测定和分析其在两种基质的叶片养分含量、比叶重、SPAD值和叶绿素荧光等指标，以期为筛选栽培基质、提高绿化植物的生态效益提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在深圳市福田区农科商务办公楼垂直绿墙进行。自2015年3月1日开始，用两种基质在同种垂直绿墙进行3种垂直绿化植物种植试验，在2015年7月1日进行植物叶片养分和叶绿素荧光参数等的测定，试验时间为4个月，期间不施肥，完全随机区组设计。试验开始时3种植物的生长情况见表1。采用两种基质进行室内垂直绿化植物试验，分别为混合基质（陶粒、椰糠和珍珠岩按照1∶1∶1配置）和轻型有机海绵基质，基质含水量均为47.5%，其相关理化性质见表2。3种垂直绿化植物种植在室内开阔的墙壁，夏天空调全天开放，空气干燥，室内气温平均为23℃。试验期间垂直绿化植物有固定的灌溉系统结构，每隔2 d灌溉1次，每次约为15 min。绿墙顶端装有光照强度为300 lx的LED灯，光照时间 8：00～18：00。

表1 3种室内垂直绿化植物的生长基本情况

表2 两种基质的理化性质

1.2 试验方法

1.2.1 比叶重和叶片养分含量的测定 将3种植物的叶片带回实验室，测其叶面积，并称量叶面积对应鲜重后，分别装入信封中编号，放进80℃烘箱中烘至恒重后，测其叶面积所对应的叶干重，计算比叶重：比叶重（g/m2）=总叶干重/总叶面积。然后把样品充分粉碎，分别取10 g用于测定分析养分。N含量用浓H2SO4混合催化法消煮，采用半微量凯氏定氮法测定；P和K含量分析待测液先用H2SO4-H2O2消煮，然后采用钼锑抗比色法测定P含量、采用火焰光度法测定K含量；Ca、Mg含量采用原子吸收分光光度法［18］测定。

1.2.2 叶片叶绿素荧光参数和相对叶绿素含量（SPAD）的测定 在早上 9：00～11：00，选取3种植物长势一样的幼苗各3株，在第3位至第8位功能叶间选取3枚叶片。（1）叶绿素荧光参数测定：采用脉冲调制荧光仪（OS-1P，OPTI-sciences，USA）进行测定，每个叶片测3次，经过30 min暗适应后的3种植物叶片，在活化光为3 000 μE和测量光为175 μmol/m2·s的非化学淬灭模式下测定光下初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、任意时间实际荧光（F′）、光适应下最大荧光（Fm′）。根据以上参数计算变动荧光值（Fv）、PSⅡ最大光化学效率（Fv /Fm）、PSⅡ实际光化学效率（Y（Ⅱ））、表观光合电子传递速率（ETR）、非光化学淬灭（NPQ）［19］。（2）SPAD值测定：选取3种植物各30枚叶片，用SPAD值测定仪测量，然后取其平均值。

1.3 数据统计分析

利用Excel对数据进行平均值、标准偏差处理和图表绘制，利用SAS 9.4统计分析软件对叶片养分、比叶重、SPAD和荧光参数进行Duncan多重比较、相关性分析和主成分分析［20］。

2 结果与分析

2.1 不同基质对3种垂直绿化植物的叶片养分含量的影响

在室内温度平均为23℃、光照强度为175 μmol/m2·s的LED灯、水量为每隔 2 d灌溉15 min和基质含水量均为47.5%的相同室内环境下，同种植物的叶片养分含量因栽培基质的不同而具有显著差异（图1）。在混合基质中生长的绿萝、金叶绿萝和密叶朱蕉3种植物的叶片N含量分别比海绵基质中同种植物显著高41.39%、5.46%和14.03%。在混合基质中，绿萝和金叶绿萝叶片P和K含量显著高于海绵基质中生长的植物，而密叶朱蕉与此相反。在混合基质中，3种植物叶片Ca和Mg含量显著低于海绵基质中生长的植物。

2.2 不同基质对3种垂直绿化植物比叶重的影响

在相同室内环境下，同种植物的比叶重因栽培基质的不同而具有显著差异（图2）。在混合基质中，绿萝和金叶绿萝的比叶重比在海绵基质中生长的植物显著高57.86%和60.46%，而密叶朱蕉的差异不显著。

2.3 不同基质对3种垂直绿化植物SPAD值的影响

从图3可以看出，在相同室内环境下，同种植物的SPAD值因栽培基质的不同而具有显著差异。在混合基质中生长的绿萝、金叶绿萝和密叶朱蕉3种植物的叶片SPAD值分别比海绵基质中生长的同种植物显著高出34.16%、40.64%和149.78%。

2.4 不同基质对3种垂直绿化植物叶绿素荧光生理特性的影响

由图4可知，在相同室内环境下，在混合基质中生长的3种植物的Fv /Fm、Y（Ⅱ）、ETR和NPQ显著高于海绵基质中生长的植物。在混合基质中生长的绿萝、金叶绿萝和密叶朱蕉3种植物的叶片Fv /Fm值分别比海绵基质中生长的同种植物显著高103.09%、108.90%和108.09%，叶片Y（Ⅱ）分别比海绵基质中生长的同种植物显著高104.13%、155.81%和168.02%，叶片ETR分别比海绵基质中生长的同种植物显著高104.28%、155.94%和169.28%，叶片NPQ分别比海绵基质中生长的同种植物显著高122.57%、117.50%和121.12%。说明在相同室内环境下，培养基质对植物的荧光特性有显著影响。

图1 两种基质培养下3种垂直绿化植物的叶片养分含量

图4 两种基质培养下3种垂直绿化植物的叶绿素荧光参数

图2 两种基质培养下3种垂直绿化植物的叶片比叶重

2.5 N含量、SPAD值与叶绿素荧光参数的相关性分析

通过SAS 9.4统计分析软件中的线性回归分析，得出在不同基质中生长的3种植物叶片N含量、SPAD值分别与叶绿素荧光参数的线性关系。结果表明，在不同基质中生长的3种植物的N含量、SPAD值与叶绿素荧光参数的相关性具有差异性。由表3可知，在基质中生长的植物N含量、叶片SPAD值分别与Fv /Fm、Y（Ⅱ）、ETR和NPQ呈极显著正相关，表明在混合基质中生长的植物N含量和SPAD值与叶绿素荧光指标存在着密切联系；在海绵基质中生长的植物N含量与Fv /Fm、Y（Ⅱ）和ETR呈极显著正相关，与叶片SPAD值与Y（Ⅱ）呈显著正相关。

表3 N含量和SPAD值与叶绿素荧光参数的相关性

2.6 主成分分析法对各环境下的垂直绿化植物叶绿素荧光参数的综合评价

本研究采用主成分分析方法综合评价两种基质中栽培的3种植物的荧光指标。主成分分析保留原资料大部分信息，将多个参与的指标化为少数相互多独立的综合指标，每一个综合指标代表一个分量，据累计贡献率（≥85%）来确定主成分个数。在两种基质环境中，前两个主成分的累计贡献率已超过85%，其对应较大的特征向量的评价指标为Fv/Fm、Y（Ⅱ）和ETR，故用前两个主成分描述3种垂直绿化植物在不同基质下的叶绿素荧光特性。在主成分分析前利用极差法对各指标数值进行标准化，生理指标的标准化公式为：

图3 两种基质培养下3种垂直绿化植物的叶片SPAD值

X=（x-xmin）/（xmax-xmin）

式中，X为标准化后所得数据，x为某项指标的原始数据，xmin为某项指标原始数据的最小值，xmax为某项指标原始数据的最大值。用标准化后的值计算各个生理指标的得分，对3种植物叶绿素荧光指标进行综合排序，得出3种植物的光合生理强弱。由表4可知，在混合基质中，3种植物的主成分得分高于在海绵基质中的得分。

表4 3种垂直绿化植物叶绿素荧光参数的主成分分析

3 结论与讨论

本试验结果表明，混合基质栽培的3种植物叶片N含量显著高于在海绵基质中的植物，且混合基质栽培的绿萝和金叶绿萝叶片P和K含量显著高于在海绵基质中的植物。作为植物生长阶段中最重要的养分限制元素，基质的C/N比影响基质微生物对N元素的需求，当C/N比过高且大于30∶1时，大多数N元素将被基质微生物所吸收，会导致植物对N的吸收利用不足［21］。同时，海绵基质pH值较高有利于微生物滋生［22］，加剧了基质微生物对N的争夺，进一步降低了3种植物叶片N的吸收利用。植物体内的N和P在吸收利用上相互依赖且N可以促进植物对P的吸收［23］，所以混合基质栽培中的绿萝和金叶绿萝叶片P含量显著高于在海绵基质中的植物。此外，基质电导率是反映基质可溶解性盐浓度的指标［21］，海绵基质电导率较高表明盐浓度较高，因而对植物生长有抑制作用［24］，限制了植物养分吸收。同时，由于海绵基质的总孔隙度（40%）较小，虽然利于植物固定，但不利于根系发育，影响了植物对营养元素的吸收。但在混合基质栽培的密叶朱蕉对P和K元素的吸收显著低于在海绵基质中的植物，这是由于不同植物自身遗传和生理特性的差异，而造成对不同基质中养分的吸收能力和敏感度不同［25］。在混合基质中，3种植物对金属元素（Ca、Mg）的吸收显著低于在海绵基质中，这是因为海绵基质的pH值较高，有利于植物更好地吸收金属离子［26］。

在混合基质中的绿萝和金叶绿萝的比叶重显著高于海绵基质中的植物。N是构成蛋白质和叶绿素的重要元素，常绿植物通常分配较高比例的N元素于非溶性蛋白，用于构建细胞构造，其中包括增加叶肉细胞密度、增强其细胞壁韧性以抵御环境胁迫和病虫害侵蚀［27］。因此，在混合基质中生长的植物的叶片N含量较高，可以增强细胞壁组分硬度和碳同化，从而提高比叶重和植物光合利用能力［28］。两种基质中生长的密叶朱蕉的比叶重差异不显著，可能是因为不同植物对各自所处的外界环境的适应策略不同所导致［29］。混合基质中生长的密叶朱蕉的叶片P和K含量较海绵基质中的植物低，也进一步限制了其光合产物的积累［30］。本研究中，在混合基质中生长的3种植物SPAD值显著高于在海绵基质中的植物，一方面由于在混合基质中3种植物的N含量较高，有利于植物叶片中叶绿素的合成［31］；另一方面可能由于海绵基质具有较高的电导率，且高pH值进一步促进了高电导率［32］，因此海绵基质可溶解性盐浓度高于混合基质，可加速植物叶片细胞中叶绿素和叶绿体蛋白的解离，引起叶绿素酶活性下降，导致叶绿素分解［33］。

Fv /Fm、Y（Ⅱ）、ETR和NPQ常被用作环境胁迫程度的指标和探针［34-36］。本研究中混合基质培养的3种植物的以上指标均显著高于海绵基质，说明混合基质中生长的植物具有较高的光化学效率和耐环境胁迫能力［37］，能更好地适应垂直绿化室内生长环境。3种植物叶片N含量与Y（Ⅱ）和ETR呈极显著正相关关系，与NPQ呈显著正相关关系，这与前人的研究结果［38-40］相似，原因是叶片高N含量对叶绿素荧光参数Fv /Fm和NPQ有一定的促进作用，有利于叶片所吸收的光能更充分地用于光合作用，从而提高光能利用转化率［41-45］。同时，叶片较高的N含量促使植物能够及时有效地修复PSⅡ反应中心蛋白，提高光合效率［43］。

植物叶片SPAD值与Y（Ⅱ）呈极显著正相关关系，与Fv /Fm、ETR呈显著正相关关系，与吴晓丽等［44］的研究结果一致。叶绿素含量是反映植物光合能力的重要指标，SPAD值能间接表征植物叶片叶绿素含量和含氮量的变化趋势［45］。Fv /Fm常用来度量植物叶片PSⅡ原初光能转换效率，反映PSⅡ利用光能的能力。高Fv /Fm有利于提高作物的光能转化效率，为暗反应的碳同化积累更多能量，说明在混合基质中生长的3种植物叶片光合机构较活跃，碳同化能力较强，光能转化效率较高［46］。

主成分分析表明3种植物光能利用能力受基质性质影响，在混合基质中生长的植物叶绿素荧光能力较强，与前面的讨论结果一致。因此，在混合基质中栽培植物，更有利于其光能利用效率的提高。综上所述，不同栽培基质会显著影响垂直绿化植物叶片养分含量、SPAD值和叶绿素荧光参数，因而造成不同基质中植物光能利用效率的差异。建议室内垂直绿化系统采用混合基质栽培植物，从而提高植物养分状况和光合机构的功能，并进一步提升室内垂直绿化植物的生态效益。