渗透胁迫条件下内生细菌对银砂槐种子萌发和主要碳水化合物含量的影响

朱艳蕾， 米丽吾叶提·阿达力

(1. 新疆师范大学生命科学学院 新疆特殊环境物种保护与调控生物学实验室 干旱区植物逆境生物学实验室， 新疆 乌鲁木齐 830054； 2. 陕西师范大学生命科学学院， 陕西 西安 710119)

微生物是干旱环境中最早的“殖民者”[1-2]，能够与植物建立稳定的共生关系，帮助植物吸收水分和养分，加速幼苗生长和植株形成，从而提高植物对干旱胁迫的抗性[3-5]。相关研究结果表明：在干旱生态系统中，植物的生存往往依赖特定细菌群落(如内生细菌和根际细菌)的定植和有益作用[6-7]。

新疆伊犁西部的塔克尔莫乎尔沙漠多为固定、半固定沙丘，具有温带沙漠气候特点，以干旱少雨甚至无雨为主要特征[8-9]。银砂槐〔Ammodendronbifolium(Pall.) Yakovl.〕隶属于豆科(Fabaceae)银砂槐属(AmmodendronFisch. ex DC.)，为落叶小灌木，是分布在塔克尔莫乎尔沙漠中的一种优良固沙植物，自然种群更新能力较差，被列为国家Ⅱ级重点保护野生植物[8]。初步研究结果表明：银砂槐的内生细菌具有促进其种子萌发及早期幼苗生长的作用[10]。然而，这些内生细菌在银砂槐对荒漠干旱环境适应过程中的作用尚未明确。

种子萌发是指从种子开始吸水到胚根突破种皮的全过程[11]，对胁迫环境下幼苗的及时建立和植物种群构建具有极其重要的作用[12-14]。植物种子内的贮藏物质可为种子萌发和早期幼苗生长提供营养物质和能量[15-16]，碳水化合物不仅是种子中的主要贮藏物质，而且是植物种子萌发的重要碳源，其分配利用模式可揭示幼苗的生存和建立策略[15]。明确干旱胁迫条件下银砂槐种子的萌发策略及其贮藏物质含量的变化规律对于揭示银砂槐种子萌发机制具有重要意义。

鉴于此，对PEG6000模拟的干旱胁迫(即渗透胁迫)条件下接种内生细菌菌株AY3、AY9和AG18后银砂槐的种子萌发(包括种子萌发率和胚根长)及主要碳水化合物(包括淀粉、可溶性糖、蔗糖、葡萄糖、果糖和总碳水化合物)含量的变化进行了比较分析，以期揭示内生细菌对银砂槐种子萌发的影响及促生、抗逆作用，并为研究银砂槐对干旱胁迫环境的适应策略、内生细菌与植物互作机制及种子破眠机制等提供理论基础。

1 材料和方法

1.1 材料

供试银砂槐种子于2014年7月采自新疆伊犁西部的塔克尔莫乎尔沙漠，自然风干后去除果皮及杂物，选择大小适中、籽粒饱满且无病虫害的种子，置于室温条件下保存、备用。

供试菌株为作者所在实验室前期分离保存的银 砂槐内生细菌菌株，分别为葡萄球菌属(Staphylococcus)菌株AY3(KR045836)、考克氏菌属(Kocuria)菌株AY9(KR045840)和芽孢杆菌属(Bacillus)菌株AG18(KR045821)。将活化的菌株分别接种至牛肉膏蛋白胨液体培养基中，30 ℃条件下150 r·min-1振荡培养24 h；4 ℃条件下8 000 r·min-1离心10 min，收集沉淀；将沉淀悬浮于10 mmol·L-1磷酸缓冲液(含150 mmol·L-1NaCl，pH 7.0)中，并使用该磷酸缓冲液于波长600 nm处将菌悬液的OD值调整至1.0，备用。

1.2 方法

1.2.1 处理方法 采用朱艳蕾等[17]的方法对种子进行表面消毒，具体操作如下：种子经蒸馏水冲洗5～6次后，先用体积分数75%乙醇消毒12 min，再用质量体积分数5%NaClO溶液消毒15 min，最后用无菌水冲洗6～8次。经表面消毒后，用刀片在种脐背面进行缺刻处理，以破坏种皮的不透水性[18]。将消毒并破口的种子浸入内生细菌菌株AY3、AY9和AG18的菌悬液中浸泡4 h，以10 mmol·L-1磷酸缓冲液(含150 mmol·L-1NaCl， pH 7.0)浸泡4 h的种子为对照(未接种内生细菌，CK)；将种子分别置于装有无菌水(正常条件，渗透势0.0 MPa)或质量体积分数14.3%PEG6000溶液(渗透胁迫条件，渗透势-0.3 MPa)润湿的双层滤纸的培养皿中，于20 ℃条件下进行暗培养。实验共8个处理，每个处理16个培养皿，每皿30粒种子。

1.2.2 指标统计及测定 在暗培养0、5、10和15 d，每个处理分别取4个培养皿(每皿视为1个重复)，统计每个培养皿中萌发的种子数量(以胚根突破种皮作为判定种子萌发的标准)，据此计算种子萌发率，计算公式为“种子萌发率=(某培养皿中萌发的种子数/该培养皿中种子的总数)×100%”；使用直尺(精度1 mm)测量胚根长。

将每个培养皿中所有萌发的种子置于液氮中研磨成粉末；精确称量0.100 0 g粉末，加入体积分数80%乙醇1 mL，65 ℃水浴30 min，室温条件下13 000 r·min-1离心20 min，分别收集上清液和沉淀；沉淀用体积分数80%乙醇1 mL重复提取1次，分别收集上清液和沉淀；沉淀用1 mL蒸馏水按上述条件提取1次，分别收集上清液和沉淀；沉淀加入蒸馏水1 mL，沸水浴30 min后，室温条件下13 000 r·min-1离心20 min，分别收集上清液和沉淀，将4次提取的上清液合并，即为可溶性糖提取液。

将沉淀进行酸解[19]，采用蒽酮比色法[20]测定淀粉含量；取可溶性糖提取液6 μL，采用蒽酮比色法[20]测定可溶性糖含量；取可溶性糖提取液10 μL，采用Rasmussen等[21]的方法测定蔗糖、葡萄糖和果糖含量。根据测定结果计算总碳水化合物含量(即可溶性糖含量和淀粉含量的总和)。

1.3 数据统计及分析

采用SPSS 19.0统计分析软件对实验数据进行单因素方差分析。

2 结果和分析

2.1 渗透胁迫条件下内生细菌对银砂槐种子萌发的影响

正常(渗透势0.0 MPa)及渗透胁迫(渗透势-0.3 MPa)条件下不同内生细菌对银砂槐种子萌发率和胚根长的影响结果见表1。由表1可见：在正常条件下，银砂槐种子萌发过程中各组的种子萌发率均持续升高，表现为在培养5 d时基本上不显著升高，在培养10和15 d时显著升高；对照(未接种内生细菌，CK)组及AY3、AY9和AG18组(分别接种内生细菌菌株AY3、AY9和AG18)的种子萌发率在培养15 d时分别为13.3%、61.9%、46.7%和53.3%。在渗透胁迫条件下，各组的种子萌发率也持续升高，表现为在培养5 d时不显著升高，在培养10 d时部分显著升高，在培养15 d时显著升高；CK、AY3、AY9和AG18组的种子萌发率在培养15 d时分别为2.3%、21.1%、19.3%和22.5%。比较来看，渗透胁迫条件下CK、AY3、AY9和AG18组的种子萌发率基本上显著低于正常条件下，且正常及渗透胁迫条件下AY3、AY9和AG18组的种子萌发率在培养15 d时显著高于CK组。

处理2)Treatment2)不同培养时间种子萌发率/%Seed germination rate at different culture times不同培养时间时间胚根长/mmRadicle length at different culture times0 d5 d10 d15 d0 d5 d10 d15 d正常条件下(渗透势0.0 MPa) Under normal condition (osmotic stress potential of 0.0 MPa) CK0.0±0.0Ba0.7±0.3Bb3.3±1.0Bef13.3±2.8Ad0.0±0.0Ba0.1±0.0Bab0.4±0.1Bc2.5±0.3Ac AY30.0±0.0Ca2.7±0.7Ca35.3±3.7Ba61.9±3.1Aa0.0±0.0Ca0.2±0.1Cab4.4±0.2Ba11.3±0.8Aa AY90.0±0.0Da6.0±0.7Ca22.7±1.6Bbc46.7±1.5Ab0.0±0.0Ca0.4±0.1Ca2.1±0.2Bb5.7±0.3Ab AG180.0±0.0Ca3.4±0.1Ca27.3±3.1Bab53.3±2.7Aa0.0±0.0Ca0.2±0.1Cab4.9±0.2Ba9.9±0.5Aa渗透胁迫条件下(渗透势-0.3 MPa) Under osmotic stress condition (osmotic stress potential of -0.3 MPa) CK0.0±0.0Aa0.0±0.0Ab1.3±0.5Af2.3±1.0Ae0.0±0.0Aa0.0±0.0Ab0.2±0.1Ac0.4±0.1Ad AY30.0±0.0Ba0.0±0.0Bb4.7±1.8Bef21.1±2.2Acd0.0±0.0Ca0.0±0.0Cb0.4±0.1Bc2.5±0.2Ac AY90.0±0.0Ca0.7±0.3Cb10.0±1.1Bde19.3±0.7Acd0.0±0.0Ca0.0±0.0Cb0.6±0.1Bc2.0±0.2Acd AG180.0±0.0Ba1.3±0.5Ba15.0±4.0Acd22.5±5.1Ac0.0±0.0Ca0.0±0.0Cb1.6±0.2Bb3.2±0.2Ac

1)同行中不同的大写字母表示同一指标在不同培养时间差异显著(P<0.05) Different capitals in the same row indicate the significant difference of the same index among different culture times (P<0. 05)； 同列中不同的小写字母表示同一指标在不同组间差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference of the same index among different groups (P<0.05).

2)CK： 未接种内生细菌，对照 Not inoculated with endophytic bacterium, the control； AY3： 接种内生细菌菌株AY3 Inoculated with endophytic bacterium strain AY3； AY9： 接种内生细菌菌株AY9 Inoculated with endophytic bacterium strain AY9； AG18： 接种内生细菌菌株AG18 Inoculated with endophytic bacterium strain AG18.

由表1还可见：在正常及渗透胁迫条件下，银砂槐种子萌发过程中各组的胚根长均持续增大，表现为在培养5 d时不显著增大，在培养10 d时基本上显著增大，在培养15 d时显著增大；正常条件下CK、AY3、AY9和AG18组的胚根长在培养15 d时分别为2.5、11.3、5.7和9.9 mm，渗透胁迫条件下各组的胚根长分别为0.4、2.5、2.0和3.2 mm。比较来看，渗透胁迫条件下CK、AY3、AY9和AG18组的胚根长基本上显著低于正常条件下。并且，正常条件下AY3、AY9和AG18组及渗透胁迫条件下AG18组的胚根长在培养10 d时显著高于CK组；正常及渗透胁迫条件下AY3、AY9和AG18组的胚根长在培养15 d时基本上显著高于CK组；正常及渗透胁迫条件下AY3、AY9和AG18组的胚根长在培养5 d时不显著高于CK组。

2.2 渗透胁迫条件下内生细菌对银砂槐种子萌发过程中主要碳水化合物含量的影响

正常(渗透势0.0 MPa)及渗透胁迫(渗透势-0.3 MPa)条件下不同内生细菌对银砂槐种子萌发过程中淀粉、可溶性糖、蔗糖、葡萄糖、果糖和总碳水化合物含量的影响结果见表2。由表2可见：在正常条件下，银砂槐种子萌发过程中各组的淀粉含量均持续降低，表现为在培养5 d时不显著降低，在培养10 d时基本上显著降低，在培养15 d时部分显著降低；对照(未接种内生细菌，CK)组及AY3、AY9和AG18组(分别接种内生细菌菌株AY3、AY9和AG18)的淀粉含量在培养15 d时分别较培养0 d时降低了37.3%、69.7%、57.8%和63.0%。在渗透胁迫条件下，各组的淀粉含量均先升高后降低，表现为在培养5 d时不显著升高，在培养10 d时基本上显著降低，在培养15 d时基本上不显著降低；CK、AY3、AY9和AG18组的淀粉含量在培养15 d时分别较培养0 d时降低了23.3%、46.0%、37.2%和44.3%。比较来看，渗透胁迫条件下CK、AY3、AY9和AG18组的淀粉含量高于正常条件下，且正常及渗透胁迫条件下AY3、AY9和AG18组的淀粉含量在培养5 d时与CK组间差异不显著，在培养10和15 d基本上显著低于CK组。

由表2还可见：在正常及渗透胁迫条件下，银砂槐种子萌发过程中各组的可溶性糖含量均持续降低，表现为在培养5和10 d时显著降低；在培养15 d时正常条件下AY3、AY9和AG18组的可溶性糖含量显著降低，而渗透胁迫条件下基本上不显著降低。正常条件下CK、AY3、AY9和AG18组的可溶性糖含量在培养15 d时分别较培养0 d时降低了37.9%、66.9%、51.7%和60.8%；渗透胁迫条件下CK、AY3、AY9和AG18组的可溶性糖含量在培养15 d时分别较培养0 d时降低了28.4%、60.6%、44.4%和51.8%。比较来看，渗透胁迫条件下CK、AY3、AY9和AG18组的可溶性糖含量高于正常条件下，且正常及渗透胁迫条件下AY3、AY9和AG18组可溶性糖含量显著低于CK组。

由表2还可见：在正常条件下，银砂槐种子萌发过程中各组的蔗糖含量基本上先升高后降低，表现为在培养5 d时基本上达到最高值，在培养10 d时显著降低，在培养15 d时部分显著降低；CK、AY3、AY9和AG18组的蔗糖含量在培养15 d时分别较培养0 d时降低了9.1%、80.6%、58.1%和63.9%。在渗透胁迫条件下，各组的蔗糖含量基本上变化各异，且AY3、AY9和AG18组的蔗糖含量在培养10和15 d时基本上显著降低；CK组的蔗糖含量在培养15 d时较培养0 d时升高了2.3%，而AY3、AY9和AG18组的蔗糖含量在培养15 d时分别较培养0 d时降低了58.1%、37.7%和55.8%。比较来看，渗透胁迫条件下CK、AY3、AY9和AG18组的蔗糖含量基本上高于正常条件下，且正常及渗透胁迫条件下AY3、AY9和AG18组的蔗糖含量在培养5、10和15 d时显著低于CK组。

由表2还可见：在正常条件下，银砂槐种子萌发过程中各组的葡萄糖和果糖含量均持续升高，葡萄糖含量在培养0和5 d时及果糖含量在培养0 d时均为0.00 mg·g-1，果糖含量在培养5 d时不显著升高，二者均在培养10和15 d时显著升高。在渗透胁迫条件下，各组的葡萄糖和蔗糖含量也基本上持续升高，表现为在培养5 d时不显著升高，在培养10和15 d时基本上显著升高。比较来看，渗透胁迫条件下CK、AY3、AY9和AG18组的葡萄糖和果糖含量基本上低于正常条件下，且正常及渗透胁迫条件下AY3、AY9和AG18组的葡萄糖和果糖含量在培养10和15 d时基本上显著高于CK组。

由表2还可见：在正常及渗透胁迫条件下，银砂槐种子萌发过程中各组的总碳水化合物含量基本上持续降低，表现为在培养5、10和15 d时基本上显著降低；正常条件下CK、AY3、AY9和AG18组的总碳水化合物含量在培养15 d时分别较培养0 d时降低了37.7%、68.1%、54.3%和61.7%，渗透胁迫条件下CK、AY3、AY9和AG18组的总碳水化合物含量在培养15 d时分别较培养0 d时降低了26.3%、54.4%、41.3%和48.7%。比较来看，渗透胁迫条件下CK、AY3、AY9和AG18组的总碳水化合物含量高于正常条件下，且正常及渗透胁迫条件下AY3、AY9和AG18组的总碳水化合物含量在培养5 d时不显著低于CK组，在培养10和15 d时显著低于CK组。

处理2)Treatment2)不同培养时间淀粉含量/(mg·g-1)Starch content at different culture times不同培养时间可溶性糖含量/(mg·g-1)Soluble sugar content at different culture times0 d5 d10 d15 d0 d5 d10 d15 d正常条件下(渗透势0.0 MPa) Under normal condition (osmotic stress potential of 0.0 MPa) CK29.59±1.18Aa29.47±0.82Aa25.41±0.70Aab18.54±1.32Bab41.90±1.13Aa36.21±1.16Bab29.36±1.16Cab26.00±0.81Cb AY331.47±0.77Aa29.10±0.83Aa17.04±1.11Bde9.53±1.30Cd43.17±1.57Aa25.90±0.68Bd19.74±0.41Cd14.29±0.38De AY931.03±1.31Aa29.57±1.76Aa16.34±0.15Be13.08±0.60Bcd41.27±0.84Aa30.70±0.58Bc22.65±0.43Ccd19.95±0.30Dcd AG1830.70±0.55Aa28.95±0.35Aa19.86±0.59Bcde11.37±0.26Cd43.10±2.15Aa29.56±0.83Bcd23.16±0.82Cc16.89±0.48Dde渗透胁迫条件下(渗透势-0.3 MPa) Under osmotic stress condition (osmotic stress potential of -0.3 MPa) CK29.59±1.18Aa32.92±0.71Aa27.23±2.11ABa22.69±0.98Ba41.90±1.13Aa40.93±1.32Aa34.09±1.75Ba30.01±1.06Ba AY331.47±0.77Aa32.63±0.56Aa21.19±0.38Bbc17.04±0.91Cbc43.17±1.57Aa25.44±1.55Bd18.97±1.36Cd17.02±0.92Cde AY931.03±1.31Aa32.82±0.67Aa21.70±0.26Bbc19.48±1.20Bab41.27±0.84Aa33.90±0.87Bbc26.48±0.77Cbc22.96±0.78Dbc AG1830.70±0.55Aa34.38±0.89Aa20.77±1.14Bcd17.09±1.64Bbc43.10±2.15Aa31.58±0.61Bbc24.58±1.29Cbc20.76±0.73Cc处理2)Treatment2)不同培养时间蔗糖含量/(mg·g-1)Sucrose content at different culture times不同培养时间葡萄糖含量/(mg·g-1)Glucose content at different culture times0 d5 d10 d15 d0 d5 d10 d15 d正常条件下(渗透势0.0 MPa) Under normal condition (osmotic stress potential of 0.0 MPa) CK19.72±0.30Ba23.20±0.21Abc19.28±0.86Bab17.92±0.61Bb0.00±0.00Ca0.00±0.00Ca0.25±0.02Bc0.46±0.05Ae AY320.12±0.51Aa15.28±0.67Be9.33±1.17Ce3.91±0.25De0.00±0.00Ca0.00±0.00Ca0.84±0.04Ba2.50±0.09Aa AY919.89±0.40Aa20.49±0.56Acd10.42±0.83Bde8.34±0.64Bd0.00±0.00Ca0.00±0.00Ca0.73±0.03Bab2.39±0.14Aa AG1819.61±0.85Aa20.27±0.87Ad14.07±1.55Bcd7.07±0.45Cd0.00±0.00Ca0.00±0.00Ca0.88±0.14Ba1.82±0.24Ab渗透胁迫条件下(渗透势-0.3 MPa) Under osmotic stress condition (osmotic stress potential of -0.3 MPa) CK19.72±0.30BCa26.81±0.37Aa20.07±1.32Ba20.18±0.65Ba0.00±0.00Ba0.00±0.00Ba0.42±0.03Abc0.39±0.01Ae AY320.12±0.51Aa15.12±0.91Be10.85±0.82Cde8.44±0.59Dd0.00±0.00Ca0.00±0.00Ca0.62±0.04Bab1.13±0.08Acd AY919.89±0.40Ba24.35±0.42Ab16.14±0.33Cbc12.40±0.11Dc0.00±0.00Ca0.00±0.00Ca0.71±0.09Bab1.03±0.14Ad AG1819.61±0.85Aa19.31±0.33Ad14.22±0.42Bcd8.66±0.35Cd0.00±0.00Ca0.00±0.00Ca0.78±0.08Ba1.53±0.31Abc处理2)Treatment2)不同培养时间果糖含量/(mg·g-1)Fructose content at different culture times不同培养时间总碳水化合物含量/(mg·g-1)Total carbohydrate content at different culture times0 d5 d10 d15 d0 d5 d10 d15 d正常条件下(渗透势0.0 MPa) Under normal condition (osmotic stress potential of 0.0 MPa) CK0.00±0.00Ca0.06±0.00Cd0.29±0.04Bd0.54±0.01Ad71.50±1.18Aa65.68±1.36Aab54.77±1.54Bab44.54±1.50Bb AY30.00±0.00Ca0.27±0.03Cab1.49±0.06Ba3.09±0.14Aa74.64±1.64Aa55.00±0.66Bc36.78±0.39Ce23.82±1.30Df AY90.00±0.00Ca0.11±0.01Ccd1.07±0.08Bbc2.95±0.10Aa72.30±1.66Aa60.27±2.08Bbc38.98±0.50Cde33.03±0.48Dde AG180.00±0.00Ca0.36±0.03Ca1.31±0.08Bab2.50±0.17Aab73.81±2.25Aa58.51±1.08Bbc43.03±0.98Ccde28.26±0.63Def渗透胁迫条件下(渗透势-0.3 MPa) Under osmotic stress condition (osmotic stress potential of -0.3 MPa) CK0.00±0.00Ba0.11±0.00ABcd0.17±0.01ABd0.36±0.02Ad71.50±1.18Aa73.85±0.80Aa61.33±3.82Ba52.71±1.53Ca AY30.00±0.00Ca0.30±0.03BCab0.39±0.04Bd1.52±0.17Ac74.64±1.64Aa58.07±1.97Bc40.16±1.50Cde34.05±0.62Cd AY90.00±0.00Ca0.19±0.01Cbc0.76±0.12Bc1.48±0.09Ac72.30±1.66Aa66.72±1.11Bab48.18±1.00Cbc42.44±1.33Dbc AG180.00±0.00Ca0.33±0.03BCa0.92±0.06Bc2.00±0.28Abc73.81±2.25Aa65.95±3.48Bab45.36±1.50Ccd37.85±0.94Dcd

1)同行中不同的大写字母表示同一指标在不同培养时间差异显著(P<0.05) Different capitals in the same row indicate the significant difference of the same index among different culture times (P<0. 05)； 同列中不同的小写字母表示同一指标在不同组间差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference of the same index among different groups (P<0. 05).

2)CK： 未接种内生细菌，对照 Not inoculated with endophytic bacterium, the control； AY3： 接种内生细菌菌株AY3 Inoculated with endophytic bacterium strain AY3； AY9： 接种内生细菌菌株AY9 Inoculated with endophytic bacterium strain AY9； AG18： 接种内生细菌菌株AG18 Inoculated with endophytic bacterium strain AG18.

3 讨论和结论

干旱胁迫可限制植物种子萌发和植株生长发育[22-23]，内生细菌和真菌能改善植物性能、促进植物生长和定植，并有助于植物在多种胁迫环境条件下(如高温和干旱等[6，24])生长。本研究结果表明：在PEG6000模拟的干旱胁迫(渗透胁迫，渗透势-0.3 MPa)条件下，对照(未接种内生细菌，CK)组及AY3、AY9和AG18组(分别接种内生细菌菌株AY3、AY9和AG18)银砂槐的种子萌发率和胚根长均显著低于正常(渗透势0.0 MPa)条件下，并且，在渗透胁迫条件下3个接菌组银砂槐的种子萌发率和胚根长在培养10和15 d时均显著高于CK组，说明渗透胁迫能够显著抑制银砂槐种子的萌发和胚根生长，并且，内生细菌可明显减轻渗透胁迫对银砂槐种子萌发和胚根生长的抑制效应，有助于提高银砂槐对荒漠环境的适应性，并对银砂槐种群维持有重要作用。

种子内的贮藏物质与种子萌发策略和早期幼苗发育有很大关系，贮藏物质的数量和利用情况直接关系早期幼苗生长[25]。淀粉是种子中的重要碳源之一，可在种子萌发前或萌发过程中大量水解为葡萄糖，为种子萌发提供碳源和能量[26-27]。银砂槐种子内的淀粉含量占总碳水化合物含量的40%[28]。本研究中，正常和渗透胁迫条件下3个接菌组银砂槐种子萌发过程中淀粉含量在培养5 d时与CK组差异不显著，在培养10和15 d时基本上显著低于CK组，说明在培养5 d时银砂槐种子中的淀粉并未水解，结合种子萌发率可认为银砂槐种子萌发过程中淀粉水解未先于萌发，据此推断银砂槐种子内淀粉的水解产物可能主要用于早期幼苗生长；并且，内生细菌能够促进银砂槐种子萌发过程中种子内淀粉的水解。

可溶性糖类不仅能够提高植物种子萌发，而且是植物异养生长过程中的主要营养来源，包括蔗糖、果糖和葡萄糖等[29-30]。本研究中，与培养0 d时相比，正常和渗透胁迫条件下CK组和3个接菌组银砂槐种子萌发过程中可溶性糖含量在培养5 d时基本上显著降低，而淀粉含量在培养5 d时却变化不显著，说明银砂槐种子萌发过程中优先利用可溶性糖中的小分子糖类，再利用淀粉的水解产物。

蔗糖是碳水化合物的主要运输形式，在种子萌发后可被输送至正在生长的部位[29]。本研究中，与培养0 d相比，正常和渗透胁迫条件下CK组和3个接菌组银砂槐种子萌发过程中蔗糖含量在培养5 d时基本上变化不显著，在培养10和15 d时显著降低，其水解产物葡萄糖和果糖的含量均在培养10和15 d时显著升高，据此推测蔗糖可能是银砂槐种子萌发后早期幼苗生长过程中首先被利用的可溶性糖类。

相关研究结果表明：植物种子的萌发及其贮藏物质的动员和利用是2个独立过程[31]，碳水化合物对种子萌发和萌发后幼苗生长有重要影响[30，32]。综合本研究结果认为，内生细菌可明显减轻渗透胁迫对银砂槐种子萌发和胚根生长的抑制效应，促进种子萌发过程中碳水化合物的动员和利用。