新麦草种子产量与繁殖性状的关联性分析

张 晨,云 岚,孙 娜,李 珍,郭宏宇

(内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古呼和浩特 010018)

新麦草属(PsathyrostachysNevski)的植物在全世界大约有10种左右，是小麦族16个属中较小的一个属[1-2]，属内大部分植物是分布于欧亚中部地区的耐旱植物，是一类具有较丰富抗性基因的牧草[3-4]。新麦草(Psathyrostachysjuncea)是新麦草属的代表种，它的适口性好，被大多数放牧家畜所喜食，并且耐寒抗旱，因而常被应用于生态建设和绿地恢复,也是我国北方地区人工草场建植的重要牧草之一[5-6]。除此之外，新麦草是多年生植物，其春季返青早，基生叶片多，分蘖能力强，并且可以一次种植多次利用，是一种刈割放牧兼用型的优良禾草[7]。随着新麦草的价值被逐渐发现，美国、加拿大等国家在新麦草育种方面做了大量的工作[8-9]。然而，新麦草种子产量不稳定、利用率低、有一定的落粒性等原因致使这一优良牧草未在国内广泛推广应用。目前，已有关于新麦草的植物学特征[10-11]、细胞学[12]、栽培管理[13-14]、分子遗传学[15-17]等方面的研究和报道,一些研究者也相继进行了新麦草种子产量与相关农艺性状间关系的分析[18-20]，但研究材料往往仅限于单一或个别登记品种，遗传背景相对狭窄。而新麦草为异花授粉植物，群体遗传多样性丰富[17]。本研究搜集了来自不同国家与地区的27份新麦草材料，通过相关性分析、逐步回归分析和通径分析，探讨新麦草的种子产量与相关性状之间的关系，以期为新麦草种子生产、新品种选育以及在我国干旱半干旱地区的推广种植提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于内蒙古农业大学牧草试验站(111°21′E，40°49′N)，海拔1 040 m，温带大陆季风气候。年平均气温6.3 ℃，极端最高温度37 ℃，极端最低温度-27.8 ℃，昼夜温差8～20 ℃，年平均降水量为400 mm左右，年平均日照时数2 952 h，试验地土壤类型为砂质栗钙土，肥力中等，pH值为7.0～7.5。

1.2 试验材料

供试的27份材料来源于不同国家和地区(表1)，其中Mengnong 4和Shandan为国内登记品种，种子来源于内蒙古农业大学种子繁殖试验田；XJ-htb为采自新疆的野生新麦草种子；其他材料种子由美国国家植物种质库(NPGS)提供。种子温室育苗后单株移栽于种质资源圃，生长第二年测定种子产量相关数据。

表1 供试材料的来源Table 1 Sources of the tested materials

1.3 试验设计

供试材料于2015年温室育苗，每材料移栽30～40株单株至内蒙古农业大学牧草试验站建立种质资源圃，株行距均为50 cm，因其异花授粉习性，不同材料间设置隔离行。生长期田间人工除草2次，适时浇水，不施肥。种植当年主要为营养生长，稀有生殖枝；次年株丛抽穗后，每材料随机选取10株标记并测定生殖枝数(X1)，待种子成熟后剪下所有穗子，移至室内观察并测定种子产量及相关性状。

1.4 测定指标与方法

每份材料随机挑选10个完整的穗(不足10穗的全部测定)，测其穗轴节数(X2)、单穗小穗数(X3)、单穗小花数(X4)、单穗结实种子数(X5)，计算结实率(X6)。结实率=(单穗结实种子数/单穗小花数)×100%。单株全部种子晾晒脱粒后，挑选饱满结实种子，每100粒称重，重复10次计算千粒重(X7)；并测定单株种子产量(Y)。

1.5 数据处理

用EXCEL2010对测定的数据进行整理，根据SAS9.1中的MEANS、PEARSON、STEPWISE对数据分别进行简单描述性统计分析、相关分析和多元逐步回归分析，再对相关系数矩阵进行通径分析。

2 结果与分析

2.1 新麦草种子产量及相关性状的变异

经统计分析(表2)，27份新麦草材料不同性状的变异程度表现为结实率>单穗结实种子数>单株生殖枝数>单穗小花数>单穗小穗数>千粒重>穗轴节数。其中，结实率、单穗结实种子数和单株生殖枝数的变异系数均超过55%，千粒重和穗轴节数变异较小。材料间种子产量变异较大，变异系数高达76.73%。

2.2 新麦草种子产量及相关性状间的相关性

相关性分析(表3)表明，新麦草穗轴节数与单穗小穗数和单穗小花数均呈极显著的正相关，且与单穗小穗数的相关程度较大。单穗结实种子数与结实率也呈极显著正相关，相关系数为0.800 4。单株种子产量与单株生殖枝数、穗轴节数和千粒重均呈极显著正相关，与单穗小花数间呈显著正相关，且相关系数表现为单株生殖枝数>千粒重>穗轴节数>单穗小花数；种子产量与其余性状间无显著相关性。

表2 新麦草种子产量及繁殖性状的统计分析Table 2 Statistical analysis on seed yield and reproductive traits of Psathyrostachys juncea

表3 新麦草种子产量及各产量性状间的相关性Table 3 Correlation coefficiency between seed yield and traits related to seed yield of Psathyrostachys juncea

2.3 通径分析

经通径分析(表4)，新麦草各性状对种子产量的直接效应表现为单株生殖枝数>单穗小花数>单穗小穗数>千粒重>穗轴节数>单穗结实种子数>结实率。其中单株生殖枝数的直接效应最为突出，直接效应值为0.635 8，而单穗小穗数(X3)和结实率(X6)对种子产量均产生了负直接效应。穗轴节数(X2)通过单穗小穗数(X3)对种子产量产生的负间接效应值最大(-0.434 5)，单穗小穗数(X3)通过单穗小花数(X4)对种子产量产生的正间接效应值最大(0.410 2)，也就是说单穗小穗数通过单穗小花数对种子产量起到最大的积极作用，而穗轴节数通过单穗小穗数对种子产量起到最大的消极作用。

表4 新麦草种子产量及相关性状的通径分析Table 4 Path-coefficient analysis on seed yield and relative traits of Psathyrostachys juncea

2.4 逐步回归分析

经逐步回归分析(表5)，得到新麦草材料的种子产量与7个主要繁殖性状的回归模型：Y= -9.880 2+0.27X1+0.012X4+2.011 1X7(R2=0.805 8，P<0.001)。由此可见，单株生殖枝数、单穗小花数和千粒重与种子产量最密切，其中千粒重对种子产量的贡献最大。

表5 新麦草繁殖性状逐步回归分析Table 5 Stepwise regression analysis on reproductive traits of Psathyrostachys juncea

3 讨 论

牧草种子是草原畜牧业和生态建设的基础资料[21-23]。与农作物相比，牧草种子产量很低，除了因为牧草的育种目标非种子产量之外，更主要是由于多数牧草本身营养繁殖能力较强，而有性繁殖能力相对很弱，结实率较低[24]。新麦草亦是如此。同时新麦草还保留着一些野生的特性，如落粒性较强、种子发芽不一致等[25]，这些都限制了新麦草种子产量的提高。因此，通过对新麦草一些重要的繁殖性状进行分析，找到促进或抑制新麦草种子产量的关键性状，可以为新麦草种子产量的提高提供科学的指导依据。

统计分析发现，27份新麦草材料的不同性状的变异程度不同，产量变异系数最大，结实率次之，说明种子产量和结实率受到遗传的影响最大。王 勇等[19]对新麦草品种蒙农4号研究认为，提高结实率对种子产量有显著的增产作用。在本研究中，虽然新麦草结实率与单株种子产量的相关性及其直接效应均不显著，但其结实率主要通过对单株生殖枝数和单穗小穗数的间接影响发挥作用，提高结实率应与提高单株生殖枝数和单穗小穗数相结合才能起到显著的增产作用。穗轴节数在不同材料间的变异系数最小，说明该性状遗传的稳定性强，通过提高穗轴节数来提高新麦草种子产量的难度较大。

本研究所选材料为来自不同地区的27份新麦草种质，与笔者前期以新麦草单一品种为材料进行研究的结果不完全一致[18]。本研究通径分析表明，对新麦草种子产量直接效应最为显著的繁殖性状是单株生殖枝数，其次是单穗小花数和千粒重；与前期研究结果不同的是，本研究的千粒重成为了影响种子产量的重要因素。可见千粒重在不同材料间的变异增加了其对种子产量的影响，单一品种千粒重则更为整齐一致，从而导致其对种子产量影响不显著。本研究也发现，单穗小穗数对新麦草种子产量的直接作用是消极的，并且随着穗轴节数的增加也间接地导致了种子产量的减少。这可能是由于部分新麦草材料的落粒性较强所导致，并且通过观察发现，长的穗在种子回收过程中更容易自然落粒；在补播天然草地时，新麦草的落粒性对植被恢复具有积极的作用，而在种子繁殖过程中，新麦草的落粒性则不利于种子产量的提高，因此对种子产量也会有一定的负面影响，这与海 棠等[24]针对蒙古冰草的种子产量制约因子的研究结果相似。另外，相关分析结果表明，单穗小穗数与单穗小花数不存在显著的线性相关性，且单穗小花数的变异系数要远大于单穗小穗数的变异系数，新麦草一般每小穗着生2～3朵小花，说明了不同的新麦草材料在这个性状上存在差异，新麦草花序上小穗数的多少不能完全代表可育小花的多少，与赵桂琴等[26]和郭兴燕等[27]对不同燕麦品种的可育小花进行的研究结果一致。由于生殖枝是新麦草抽穗繁殖能力的体现，在本研究与前期研究的通径分析和逐步回归分析中，单株生殖枝数都是贡献率最高的繁殖性状。这一结果也与王佺珍等[20]的研究结果一致。因此，增加单株生殖枝数在一定程度上可作为增加种子产量的最重要措施。

本研究对27份新麦草材料的逐步回归分析结果与前期对新麦草单一品种的研究结果相似，也与刘 倩等[28]对白羊草种子产量相关性状多元分析的结果一致。对不同新麦草材料单株种子产量及繁殖性状的比较发现，材料间种子产量及繁殖性状的差异很大，可能表现出对其原始生长环境的适应性。经田间性状观测发现，平均单株种子产量最高的材料502577 (11.37 g)在千粒重、单株生殖枝数和穗轴节数这几个性状上也具有很大优势，材料595135、Mengnong和565051的平均单株种子产量也较高，分别为8.82 g、7.48 g和7.46 g；材料595135在单穗小花数和单株生殖枝数这两个性状上优势明显；Mengnong在单穗小花数和单穗结实种子数两个性状上优势明显；材料565051在千粒重、穗轴节数和单穗小穗数三个性状上具有优势。在所有的材料中，平均单株种子产量最小的是598610，仅为0.29 g，其单株生殖枝也最少，均值仅为2.67。以上种质作为重点育种材料应用于以提高种子产量为目标的品种选育还有待进一步研究。在本研究中穗轴节数与单穗小穗数都表现出对单株种子产量有直接或间接的负效应，但未达到显著水平。因此选择育种材料时，应尽量选取主要繁殖性状对种子产量有积极作用且具有显著优势的材料。