改良倒伏指数法鉴定小麦品种抗倒性初步研究

胡卫国，张玉娥，曹廷杰，王西成，曹颖妮，李会群，赵 虹

(1.河南省农业科学院小麦研究所，河南郑州 450002；2.河南省小麦生物学重点实验室，河南郑州 450002；3.农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室，河南郑州 450002；4.国家小麦工程实验室，河南郑州 450002；5.河南省农业科学院农业质量标准与检测技术研究所，河南郑州 450002；6.濮阳市种子管理站，河南濮阳 457099)

随着农业机械化收获的普及，抗倒伏能力是制约小麦品种高产稳产及大面积推广应用的主要限制因素。倒伏在小麦的生殖生长阶段均可能发生，其中抽穗前发生的几率较小，如倒伏较轻，茎秆基本可恢复正常。抽穗扬花期倒伏对小麦产量影响最大，严重时可减产40%[1-2]。灌浆后期倒伏虽对小麦产量的影响较小，但对机械收获不利，容易加重穗发芽发生。因此，小麦育种者在追求高产、优质的同时，一直把抗倒性作为重要选择性状。小麦的倒伏可以分为根倒和茎倒，其中茎倒较为普遍[3]。研究小麦茎秆倒伏的方法很多，主要集中于植株高度、茎秆外部形态特征[4-5]、微观结构[6-7]、物质构成[8-9]等方面。在小麦抗倒性评价方法的研究中，主要有王 勇等[10]提出的研究茎秆抗倒伏能力的倒伏指数法、蒲定福等[11]提出的基于第二节间机械强度和根量的倒伏系数法及乔春贵[12]等提出的研究小区抗倒伏能力的倒伏指数法。上述方法均表明，品种倒伏指(系)数越小，表示该品种的抗倒伏能力越强；反之，越容易倒伏[10-12]。其中，王 勇等[10]提出的倒伏指数法在我国小麦抗倒性研究中应用较多。冯素伟等[3]应用此方法对6个小麦品种进行了研究，结果表明，倒伏指数与茎秆基部第二节间特性关系密切。王 丹等[13]认为，倒伏指数与节间长、株高、重心高度呈显著正相关，与茎粗、纤维素和木质素含量等呈显著负相关。吕厚波等[14]研究表明，倒伏指数与表观倒伏率呈极显著正相关。上述研究均表明，王 勇等[10]的倒伏指数法在小麦品种抗倒伏能力鉴定评价中具有重要的应用价值。

上述研究中，多利用少数特定品种进行抗倒性的分析，或者鲜有用实际倒伏情况对抗倒性方法进行验证。本研究在王 勇等[10]的倒伏指数法基础上，用基部茎秆弹性代替原方法中的第二节茎秆机械强度，因为基部茎秆弹性测量简便、快捷，且能同时反映根部及茎秆基部三节机械强度，同时利用河南省区域试验资料，将多点抗倒性鉴定试验与小麦品系茎秆特性调查相结合，对不同灌浆时期的小麦品系倒伏指数进行验证分析，尝试求证改良倒伏指数法的有效性，并寻找可快速有效鉴定小麦品种抗倒伏能力的判别指标，以期为小麦品种抗倒性遗传改良及高产稳产栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料、方法

选用2015-2016年度河南省部分区域试验小麦新品系及自育新品系共计47个材料作为研究对象，小麦茎秆特性及弹性调查在河南省农业科学院试验基地地(原阳)试验田进行。试验田土质为沙壤，肥力中等。供试材料于 2015年 10 月8 日播种，随机区组设计，3 次重复，小区面积7.5 m2，6行区。返青期结合灌水追施尿素150 kg·hm-2，其他管理同一般大田。茎秆取样时期为灌浆中期(5月20日) 和末期(5月30日)。

品系抗倒伏能力鉴定在河南省灌区不同试验点进行，其中，早播组汇总试点12个，晚播组汇总试点13个。试验采用完全随机区组设计，3 次重复。半冬性品系种植密度为210万～240万株·hm-2，弱春性品系为285万～315万株·hm-2，具体种植密度根据试验地肥力水平和当地生产情况可进行适当调整。试验田防虫不防病，其他管理同一般大田。

1.2 倒伏评价方法

调查各品系在试点中生育后期自然发生倒伏情况，分最初倒伏、最终倒伏两次记载倒伏程度和相对倒伏面积，以最终倒伏数据进行汇总。相对倒伏面积为倒伏部分实际面积占小区面积的百分率。倒伏程度分五级：1级，无倒伏；2级，轻微倒伏，植株倾斜角度小于或等于30°；3级，中等倒伏，植株倾斜角度30～45°(含45°)；4级，倒伏较重，植株倾斜角度45～60°(含60°)；5级，严重倒伏，植株倾斜角度60°以上[15]。根据主要农作物品种审定标准(2014)[16]，品种(系)在某试点倒伏程度≥4级且倒伏相对面积≥40.0%，则判定品种(系)在该点严重倒伏，统计严重倒伏点占试验汇总点的比例即严重倒伏点率。平均倒伏级别为汇总点倒伏级别的平均值，平均相对倒伏面积为汇总点不同倒伏级别相对面积的平均值。

1.3 茎秆特性测定

在灌浆中后期，每处理随机取样 10 个单茎，测定重心高度、地上部鲜重、穗干鲜重以及各茎节长度重量等与茎秆倒伏有关的性状。其中地上部单茎鲜重为带穗、叶和鞘的完整单茎鲜重；茎秆重心高度为茎基部到该茎平衡点的距离；茎节充实度为各茎节干重与长度之比。同时随机取10个小麦单茎测定茎秆基部弹性，测定时在离地20 cm处，用橡皮筋将茎秆固定在便携式植物抗倒伏测定仪(YYD-1A)的测头上，保持测定仪与茎秆垂直，缓慢施力推至茎秆与地面呈45°后松开，记录数据。

1.4 倒伏指数的计算

王 勇等[10]提出的倒伏指数 = 茎秆鲜重×茎秆重心高度÷第二节机械强度。本研究中，用茎秆基部弹性替换第二节机械强度计算倒伏指数，即改良的倒伏指数=茎秆鲜重×茎秆重心高度÷茎秆基部弹性。

乔春贵等[12]定义：倒伏指数是某群体平均倒伏级与相对倒伏面积的乘积，或倒伏指数是某群体各倒伏级的加权总和与群体总株数的比值。

本研究利用多点试验的倒伏情况，根据乔春贵等[12]的方法计算出倒伏指数，对改良的倒伏指数法进行验证分析。因两种方法均名为倒伏指数，为防止混淆，本文将乔春贵等[12]的倒伏指数命名为倒伏系数，改良的倒伏指数均以倒伏指数命名。

1.5 数据处理

试验结果以平均值表示，采用 SPSS 16.0 和Excel 2003 进行数据处理与分析。

2 结果与分析

2.1 小麦茎秆基部弹性的变化

测量结果(表1)表明，从5月20号至5月30号，47个小麦品系平均茎秆弹性由37.9 kPa降为32.98 kPa,平均降幅为4.92 kPa。其中，茎秆弹性下降的品系有37个，占总品系数的78.7%，其茎秆弹性平均下降7.32 kPa，降幅为0.83～21.13 kPa，降幅较大的品系有平安0602、华麦99、郑品麦24、浚麦118、项麦0318、喜麦505、赛德麦7号、孟麦0818、中育1428、孟615等；其余10个小麦品系的茎秆弹性上升，平均上升4.0 kPa，升幅为1.76～6.52 kPa，升幅较明显的品系有创新105、浚麦169、赛德麦6号、许研1号等。这说明小麦茎秆弹性及其随生育时期的变化因基因型而不同。

2.2 小麦品系倒伏指数的变化

从5月20号到5月30号，小麦品系平均倒伏指数由18.61降为15.96(表1)。47个品系中，倒伏指数下降的有34个品系，占72.3%，平均下降4.21，降幅较大的品系有濮兴8号、许研1号、宇丰5号、浚麦169、赛德麦6号、昌麦12、豫圣麦21、浚5366、创新115等；其余13个品系的倒伏指数上升，平均升幅为2.17，升幅较大的品系有郑品麦24号、浚麦118、项麦0318等。

2.3 不同小麦品系倒伏系数的差异

经多点试验鉴定，47个小麦品系平均倒伏系数为7.34，变化范围为0～45(表1)。其中，有4个品系(昌麦13、金展638、郑麦16、华麦99)在全部试点均未发生倒伏，郑品麦24、郑麦583、赛德麦7号、囤麦257、郑麦22、天麦119、农丰111、鑫华麦818、丰德存麦20号、郑麦618等的倒伏系数均小于1,抗倒性均表现较好。

2.4 小麦品系倒伏与茎秆特性的相关性

本研究中涉及品系数较多，有的品系茎节为5节，有的品系茎节为6节，为试验统计的科学公平性，选用茎秆节数为5的23个品系进行相关分析。结果(表2)表明，除第5节充实度外，第1至第4节充实度两次调查结果均与茎秆弹性呈正相关，且灌浆后期第1节、第3节、第4节、第5节充实度与茎秆弹性的相关系数均达显著水平。第1至第5节充实度与倒伏点率、严重倒伏点率、平均相对倒伏面积、平均倒伏级、倒伏系数在两个调查时期均呈负相关，第1至第5节充实度与倒伏指数呈正相关。

表1 不同品系两个灌浆时期基部茎秆弹性和倒伏指数的变化值及倒伏系数Table 1 Lodging coefficients and change values of basal stem flexibility and lodging index at two grain-filling stages

在灌浆中期，第2节充实度与倒伏点率、严重倒伏点率、平均相对倒伏面积、平均倒伏级和倒伏系数的相关系数是各节中最大的，表明此时第2节充实度与抗倒伏能力相关性更密切。在灌浆后期，第3节、第4节充实度与倒伏点率、严重倒伏点率、平均相对倒伏面积、平均倒伏级和倒伏系数的相关系数均大于第2节充实度与上述参数的相关值，表明此时第3节、第4节对抗倒性的贡献值要高于第2节的贡献值。

在灌浆中期，第2节长度与倒伏点率、严重倒伏点率、平均相对倒伏面积、平均倒伏级、倒伏系数、倒伏指数均呈正相关，且与倒伏点率相关性达显著水平，表明此时第2节越长，品种倒伏的风险越大。在灌浆后期，倒伏点率、严重倒伏点率、平均相对倒伏面积、平均倒伏级、倒伏系数与第1节至第4节干物质重皆呈负相关，与第2节、第3节和第4节长度均呈正相关，表明第2至第4节长度越长，倒伏风险越大。除茎秆弹性外，第1节长度在两个调查时期均与倒伏参数呈负相关，且在灌浆后期与倒伏点率、倒伏级呈极显著或显著负相关，该结果与以往研究不同[1,17]，其原因有待进一步研究。

重心高度与倒伏点率、严重倒伏点率、平均相对倒伏面积、平均倒伏级和倒伏系数均呈负相关，且在灌浆中期与倒伏点率、平均相对倒伏面积、平均倒伏级相关性均达显著水平，在灌浆后期与严重倒伏点相关性达显著水平。这表明重心越高，品种倒伏风险越大。

基部茎秆弹性与两个测量时期的倒伏点率、严重倒伏点率、平均相对倒伏面积、平均倒伏级和倒伏系数均呈显著或极显著负相关，且灌浆中期的相关系数明显大于灌浆后期的相关系数，表明用基部茎秆弹性估测品种抗倒伏能力简单可行，特别是灌浆中后期估测效果更好，基部茎秆弹性与倒伏指数和倒伏系数相关系数分别达到-0.823(P<0.01)和-0.710(P<0.01)。

2.5 倒伏指数与小麦品系实际抗倒伏能力的相关性

为验证倒伏指数在衡量品种抗倒伏能力中的有效性，本研究用多点抗倒性鉴定结果对倒伏指数进行比较分析。由表2可知，倒伏系数与倒伏点率、严重倒伏点率、平均相对倒伏面积、平均倒伏级均呈极显著正相关，相关系数分别为0.839、0.853、0.986、0.921，说明倒伏系数能较好地定量品种抗倒伏能力的大小。通过比较倒伏系数和倒伏指数间的相关性，可以初步验证倒伏指数衡量品种抗倒伏能力的有效性。在灌浆中期，倒伏指数与倒伏点率、严重倒伏点率、平均相对倒伏面积、平均倒伏级均呈极显著正相关，相关系数分别为0.804、0.667、0.815、0.739。在灌浆后期，倒伏指数与上述参数也均呈正相关，但仅与严重倒伏点率、平均相对倒伏面积达显著水平，且相关系数均远小于灌浆中期相应值。倒伏系数与倒伏指数在两个时期均呈极显著正相关，其中，在灌浆中期相关系数达0.835，明显高于灌浆后期的0.478，表明应用改良的倒伏指数衡量品种抗倒伏能力是可行的，但在灌浆中期准确度更高。

3 讨 论

茎秆的机械强度和倒伏指数与小麦的抗倒伏能力密切相关，多数学者[3,7,18-20]将倒伏指数和机械强度作为茎秆倒伏性能的评价指标。陈晓光等[21]认为，小麦茎秆抗折力从开花期逐渐增加，乳熟期达到最大，成熟期又降低。冯素伟等[20]的研究表明，小麦植株抗倒伏指数随生育时期推进呈现“S”型规律变化，在乳熟期达峰值，且小麦单茎抗倒伏强度随着花后生育进程的推进呈明显递减趋势。本研究中，部分品系倒伏指数呈下降趋势，部分品系呈上升趋势，其原因可能为每品系茎秆衰老进程不一致。如衰老较快，则倒伏指数在两个取样时间点间可能出现下降；相反，则倒伏指数上升。此结果与冯素伟等[20]、陈晓光等[22]的研究结果较为一致，进一步推测倒伏指数峰值可能出现在灌浆乳熟后期，甚至在灌浆后期。本研究中，大部分品系倒伏指数呈下降趋势，不排除部分品系由于灌浆后期茎秆木质素增加，穗、叶、茎等部位水分减少，抗倒伏能力反而有所上升。其具体原因需要增加取样时间点，缩短取样时间间隔来分析。

倒伏指数与株高、茎粗和茎重等性状密切相关[3,20,23]。本研究结果表明，灌浆中期，第2节长度及充实度与品系抗倒伏能力相关性密切，与前人研究结果一致[3,23]。但在灌浆后期，第3节、第4节长度及充实度与倒伏点率、严重倒伏点率、平均相对倒伏面积、平均倒伏级和倒伏系数的相关系数均大于第2节与上述参数的相关系数，表明此时第3节、第4节长度和充实度对抗倒性的贡献值要高于第2节的贡献值。此结果鲜见报道，分析原因可能为本研究所采取的品种倒伏程度评价方法所致。本研究中，品种倒伏程度是根据茎秆倾斜度来衡量的，例如倒伏程度为2级的品种，其茎秆垂直方向倾斜程度小于30°，倒伏程度3级为茎秆垂直方向倾斜程度小于45°，茎秆并未发生弯折，此时第3节、第4节所贡献的支撑力可能要高于第2节所贡献的支撑力。而平常所说的倒伏为倒伏程度4级以上的倒伏，且倒伏引起的茎秆弯折大部分都发生在第2节处，因此第2节的机械强度可能与严重倒伏相关性更大。

小麦品种倒伏除与自身高度、茎秆等特性有关外，还与气候、土壤、栽培管理措施等密切相关[24]，其中气候、土壤等生态因素不可控，在一定规范的栽培管理措施下，种植密度对小麦品种倒伏影响很大[9,25-27]。本研究中，茎秆特性等调查仅设置一种密度条件，而各品系实际倒伏情况为多点试验结果，各试点间种植密度差异较大，此为本研究不足之处。因此在今后的研究中，茎秆等特性的调查需要设置不同种植密度，以排除群体差异导致的结果误差。

如何快速有效地判断品种抗倒伏能力，是小麦育种工作者的主要关注点之一。本研究结果初步表明，利用改良倒伏指数法及茎秆基部弹性对小麦品种抗倒伏能力进行鉴定评价是科学有效的。相对于王 勇等[10]的倒伏指数法，用茎秆基部弹性代替第二节茎秆机械强度，可以在不损伤植株的情况下，简单、快速、有效地预测品种抗倒伏能力，同时茎秆基部弹性能反映茎秆基部三节及根系等部位的机械强度，在现有的区域试验抗倒性评价体系中，改良倒伏指数法能有效反映小麦品种实际倒伏情况。