文冠果光合生理日变化及其与生理生态因子的相关性研究

马 新,董 鹏,姜继元,李 铭

(新疆农垦科学院，新疆 石河子 832003)

【研究意义】文冠果(xanthocerassorbifolia)是我国特有的珍稀木本油料树种[1]。它主要分布在我国北方，其根系发达，抗逆能力强，不仅是良好的经济树种，同时还是防风固沙的生态树种，具有巨大的开发和利用潜能[2-3]。【前人研究进展】光合作用是植物最重要的生理过程之一，是植物形成生产力的物质基础，对植物生长发育有着重要的作用[4]。光合作用的限制因素是相互联系相互制约的，如大气温度(Ta)、大气相对湿度(RH)、大气CO2浓度(Ca)、光合有效辐射(PAR)等环境因子及由此而引起的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等生理生化因子。由于受内外环境影响，植物光合生理日变化与其生理生态因子的关系有所不同[5]。【本研究切入点】目前，文冠果的栽培管理、高产技术、生物油的提取及分析等方面，已有大量报道[6-9]。但对其光合特性方面的研究较少，且主要集中在逆境胁迫下文冠果光合生理指标的变化等方面[10-11]，对不同种源地文冠果光合特性则缺少系统的比较分析，在同一生态环境下它们的光合特征是否存在差异，需要加以分析和比较。【拟解决的关键问题】鉴此，本研究以国内8个种源地文冠果为研究对象，对其光合参数进行了测定和分析，以揭示其光合生理特征；并分析了不同种源的光合生理特性差异及与环境因子之间的相互关系，以了解不同种源地文冠果的光合基本规律，为文冠果的引种、选育和推广提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料来源

2016年3月27日，将采自于青海、北京、山东潍坊、山东东瀛、甘肃、宁夏、黑龙江、赤峰8个种源地的生长健壮、芽饱满、无病虫害的接穗嫁接到试验地，砧木为2年生文冠果植株，嫁接后进行正常的田间抚育管理。

1.2 试验方法

2016年8月20日，选择晴朗无云的天气，在田间条件下，利用Li-6400(Li-COR公司(美国))光合仪测定8个种源地文冠果的光合作用特征参数。从8:00开始测定，每间隔2 h测定1次，一直测到20:00。主要测定8个种源地文冠果的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、光合有效辐射(PAR)、大气温度(Ta)、大气相对湿度(RH)、大气CO2浓度(Ca)等指标。测定时，选择苗木中上部向阳生长的健康叶片，每株测定3个叶片，共测3株，各个指标取其平均值。依据测定的数据绘制净光合速率及影响因子的日变化曲线，计算叶片水分利用效率(WUE)，计算公式为：WUE=Pn/Tr。

1.3 数据分析

利用EXCEL2010进行数据整理和绘图，SPSS 17.0统计软件进行相关性分析和不同处理间显著性检验。

2 结果与分析

2.1 环境因子的日变化规律

外界环境的变化直接影响植物的光合作用[12]。由图1可知，在试验周期内，生态环境因子体现了高温、高光照及干燥的气候特征。其中光照强度日变化最为明显，从8:00-14:00持续增加，14:00点光合有效辐射(PAR)达到最大值1860.1 μmol/(m2·s)，随后又下降。大气CO2浓度(Ca)从8:00-16:00持续下降，16:00Ca为全天最低，至321.1 μmol/mol，随后缓慢回升。大气温度(Ta)在8:00-16:00从14.3 ℃快速增加至35.6 ℃，在16:00-20:00则逐步下降至27.2 ℃。大气相对湿度(RH)在8:00-16:00从69 %下降至15 %，随后又缓慢提升。

2.2 光合特征参数的变化

2.2.1 净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)与水分利用效率(WUE)的日变化 净光合速率是表示光合作用强弱变化的核心指标之一[13-14]。由图2可知，8个种源地文冠果Pn的日变化动态过程有一定的差异。其中北京、山东潍坊、宁夏、黑龙江4个种源地文冠果呈现不对称的双峰曲线特征，除山东潍坊外，其余3个种源第1个峰值均出现在12:00，第2个峰值出现在16:00，14:00左右出现低谷，表现出较明显的光合“午休”现象，且第1个峰值要高于第2个峰值。其余4个种源地文冠果均呈现为单峰型曲线特征，不存在光合“午休”现象，但出现峰值的时间不同，青海和赤峰出现峰值的时间分别为12:00和14:00，而山东东瀛和甘肃出现在16:00。从数值上看，早上8:00Pn较低，甚至一些种源地文冠果出现负值，随着PAR的提高，Pn增加迅速。一天中Pn的平均值由高到低的顺序是甘肃(11.84)、山东东瀛(11.65)、赤峰(10.74)、北京(10.26)、宁夏(9.93)、黑龙江(8.97)、青海(7.49)、山东潍坊植物的蒸腾作用不仅受外界环境条件的影响，而且还受植物本身的调节和控制[15]。由图2可知，8个种源地文冠果1天中Tr较高的时间主要集中在12:00-16:00，这也是1天中光照强度和气温最高的时间段，下午16:00以后Tr开始下降，至20:00时达到最低值，与Pn曲线变化较为相似，青海、山东东瀛、甘肃、赤峰种源地文冠果的Tr日变化呈单峰曲线特征，除青海种源峰值出现在12:00外，其它3个种源的峰值均出现在14:00。北京、山东潍坊、宁夏、黑龙江种源地文冠果的Tr日变化呈双峰曲线特征。总体来讲甘肃种源地文冠果的Tr整体水平较高，最大值为7.19 μmol/(m2·s)，山东潍坊在各个时段均处于较低位置，最大值仅为2.62 μmol/(m2·s)。

图1 光合有效辐射(PAR)、大气CO2浓度(Ca)、大气相对湿度(RH)及大气温度(Ta)的日变化Fig.1 Diurnal variation of photosynthetically active radiation (PAR), atmospheric CO2 concentration (Ca),relative humidity of atmosphere (Ca) and air temperature (Ta)

图2 8个种源地文冠果净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)与水分利用效率(WUE)的日变化Fig.2 Diurnal variation of the eight provenances of Xanthoceras sorbifolia in net photosynthetic rates (Pn), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE)

(2.46 μmol/(m2·s))。山东潍坊Pn的整体水平显著低于其余7个种源(P<0.01)。

由图2可知，8个种源地文冠果的WUE变化呈双峰曲线特征，第1个峰值除甘肃种源出现在12:00外，其余7个种源均出现在10:00。第2个峰值出现的时间也不相同，其中青海、山东潍坊、甘肃、黑龙江出现在18:00，其余4个种源出现在16:00。第1个峰值要显著高于第2个峰值，其低谷则主要出现在14:00。从数值上看，一天中WUE的平均值由高到低的顺序是赤峰(3.4)、黑龙江(3.0)、宁夏(3.0)、甘肃(2.8)、山东东瀛(2.4)、北京(2.0)、青海(1.7)、山东潍坊(1.3)。

2.2.2 气孔导度(Gs)与胞间CO2浓度(Ci)的日变化 气孔是植物叶片与外界环境进行气体交换的通道，Gs表示气孔张开的程度，Gs的变化影响CO2进入叶片细胞[16]。由图3可知，不同种源地文冠果Gs日变化趋势大体一致，最大值出现在8:00，随后从8:00-14:00迅速下降，14:00以后又有所上升，到18:00时达到1个小峰值，之后又开始下降，20:00为全天的最低值。Ci是外界CO2进入叶片细胞的浓度。从图3可知，文冠果的Ci日变化呈近似的“U”形，早上和傍晚最高，北京和赤峰种源地文冠果的较低值出现在16:00，其余6个种源地文冠果出现在14:00。

2.3 净光合速率(Pn)与环境因子的相关分析

由表1可知，Pn与Tr、Gs呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)正相关关系；与PAR呈极显著正相关关系(P<0.01)；而与Ci呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)负相关关系；但Pn与RH、Ca相关性不显著。由此可知，Tr、Gs、Ci及PAR是影响文冠果Pn的主要因子。

3 讨 论

通过对8个种源地文冠果光合特性的测定后得知，除山东潍坊外，其余7个种源地文冠果均表现出较高的Pn，说明这7个种源地文冠果能够充分利用光能，在同化作用中，能够多的将太阳能转化为化学能，积累更多的干物质。植物光合作用的日变化曲线一般为单峰型或双峰型[17]。北京、山东潍坊、宁夏、黑龙江4个种源地文冠果Pn日变化呈现不对称的双峰型曲线特征，除山东潍坊外其余3个种源均表现出较明显的光合“午休”现象，这与董亚芳[18]在文冠果上的研究结果是一致的。而青海、山东东瀛、甘肃、赤峰4个种源地文冠果均呈现为单峰型曲线特征，不存在光合“午休”现象。已有研究表明，“午休”现象主要由气孔和非气孔因素引起[19]。Pn降低的同时Ci随之下降，而Gs值升高，气孔限制是Pn降低的主要因素。反之，Pn降低的同时Ci上升，但Gs值下降，则非气孔限制是Pn降低的主要因素。本文Pn与Ci呈显著负相关，与Gs呈显著正相关，可推测这主要是由非气孔限制因素引起，其原因可能是因为当Pn较高时，固定较多的CO2，引起Ci下降，当Ci过低时，会造成CO2的亏缺，使Pn难以进一步提高。

图3 8个种源地文冠果气孔导度(Gs)与胞间CO2浓度(Ci)的日变化Fig.3 Diurnal variation of the eight provenances of Xanthoceras sorbifolia in stomatal conductance (Gs) and intercellular CO2 concentration (Ci)

种源地蒸腾速率Tr气孔导度Gs胞间CO2浓度Ci空气相对湿度RH光合有效辐射PAR大气CO2浓度Ca青海0.798*0.536*-0.661*-0.1510.956**-0.234北京0.899**0.606*-0.789*-0.1120.928**-0.354山东潍坊0.867**0.667*-0.823**-0.2470.964**-0.289山东东瀛0.901**0.702*-0.882**-0.1670.987**-0.378甘肃0.935**0.778**-0.781*-0.1450.968**-0.554宁夏0.765*0.423*-0.542*-0.2350.987**-0.389黑龙江0.852**0.522*-0.598*-0.1780.991**-0.356赤峰0.881*0.637*-0.632*-0.2890.995**-0.278

注：*表示0.05水平显著；**表示0.01水平显著。

Note: * means significant difference(P<0.05); ** means significant difference(P<0.01).

净光合速率是研究植物生长的重要指标，其影响因素一直是植物生理研究的一个重点，影响Pn的主要因素有Ta、Gs及PAR等[20]。8个种源地文冠果的Pn与其所受的环境因子关系特点反映了不同文冠果的光合生物学特性。本研究相关性分析结果表明：供试的8个种源地文冠果的Pn与Gs、Tr呈显著或极显著正相关关系，与PAR呈极显著正相关关系，与Ci呈显著或极显著的负相关关系，说明文冠果叶片的光合作用受Gs、Ci、Tr及PAR等生理生态因子的综合影响，PAR的影响最大，其与8个种源地文冠果叶片的Pn均呈极显著正相关关系，这与刘薇[21]的研究结果相似。通过测定WUE能够阐明植物的气体交换特性及抗旱性机理，从而选择出低耗水、生产效率高、抗性强的植物种[22]。

4 结 论

北京、山东潍坊、宁夏、黑龙江4个种源地文冠果净光合速率(Pn)日变化呈双峰曲线，其余4种文冠果均为单峰型曲线。蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)及光合有效辐射(PAR)是影响文冠果净光合速率(Pn)的主要因子。赤峰、黑龙江、宁夏3个种源地文冠果较其它种源更适宜在干旱区生长。