3种不同地下茎形态竹子的钾含量及积累特征

尹瑞安，叶柳欣，郑世伟，吴夏华*，吴冰冰，吴小明

(1.庆元县林业局，浙江 庆元 323800； 2.浙江农林大学 环境与资源学院，浙江 临安 311300)

钾是植物生长的必需的营养元素，与氮、磷的区别在于钾素不参与细胞结构与组成，主要以离子状态存在，但在物质运输、酶的激活、渗透调节等方面起着重要作用。钾还可以促进植物的光合作用，提高抗寒、抗旱、抗倒伏和抗病虫害能力[1]。根据竹子地下茎的分生繁殖特点和形态特征可将竹子划分为单轴散生型(散生竹)，合轴丛生型(从生竹)，复轴混生型(混生竹)[2]。不同种类竹子是长期进化演替的结果，其适宜的生长环境各异，对钾素的利用效率也存在一定差异。

高节竹(Phyllostachysprominens)属于散生竹，“笋材”两用竹种，具有适应性强、产量高、品质佳、加工性能好和可食率高等特点[3]。苦竹(Pleioblastusamarus)属于混生竹，“笋、材、药”三用竹种，常用于乐具笛子的原材料[4]。绿竹(Dendrocalamopsisoldhami)属于丛生竹，“笋材”两用竹种，笋味甘美，产于夏秋季节(5～10月)，与毛竹、雷竹等散生竹竹笋错峰上市[5]。本文以上述浙江省自然分布的典型的散生竹、混生竹和丛生竹的代表，在原产地调查了3个竹种叶、枝、秆的生物量，并分别采集标准株叶、枝、秆样品，并对其钾素含量进行分析，以揭示3个竹种钾素在不同年龄不同器官中的积累和分配特征，可为不同类型竹种的钾素管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

浙江省地处亚热带季风气候区，多山地丘陵，土壤类型为红壤类。3个竹种的样地分别为浙江省苍南县，杭州市余杭区、桐庐县。

绿竹样地位于浙江省苍南县，地理位置E 120°18′39″，N 27°29′29″，海拔45 m，坡度2°，南坡。年平均气温17.9 ℃，年均降雨量1 670 mm，年均无霜期为248 d。

高节竹研究区位于浙江省桐庐县，地理位置E119°27′，N 30°10′，海拔208 m，坡度10°，南坡，年平均气温16.5 ℃，年降水量1 552 mm，无霜期258 d。

苦竹研究区位于浙江省杭州市余杭区，地理坐标为E119°40′～120°23′，N30°09′～30°34′，海拔在150～200 m，年平均气温18.4 ℃，年降水量1 378.5 mm。

1.2 样品采集与分析

1.2.1 生物量调查与样品采集

2017年8月，在全面踏查的基础上，在3个竹种的分布中心分别建立20 m×20 m的标准地各5个，由1～3 a年龄段的竹子组成，生长状况良好，能代表不同竹种的样地。

在标准地内进行每株检尺，并按不同年龄计录，并计算出不同竹龄竹子的平均胸径，选取不同年龄标准株(平均胸径植株)各3株，并采用全收获法砍伐。将不同标准植株按叶、枝、秆分开，野外准确称取鲜重，分别取不同器官样品500～1 000 g(准确称重)，带回实验室，烘干称重，并计算各年龄标准株不同器官生物量，根据各年龄段株数和标准株生物量，计算不同竹种地上部生物量[6-7]。

1.2.2 分析方法和数据处理

植株样品在实验室内用去离子水清洗后，于105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，将样品粉碎过0.25 mm筛后，将处理好的样品用H2SO4-H2O2凯氏消煮法溶样，火焰光度计法测定钾(K)含量。

数据处理使用Excel 2003和DPS分析软件进行，文中数据均为4块标准地的平均值。

2 结果与分析

2.1 不同竹种生物量的差异

从表1可知，不同竹种各器官生物量均表现为秆>枝>叶，叶、秆生物量大小顺序为2年生>3年生>1年生。不同竹种的叶、枝、秆和总生物量大小均表现为绿竹>苦竹>高节竹，其中绿竹、苦竹的叶生物量和2、3年生秆生物量均显著高于相同年龄高节竹生物量，绿竹枝条生物量显著高于苦竹、高节竹。

表1 不同年龄及器官的生物量

注：同列无相同字母者表示差异显著。

2.2 不同竹种叶中钾含量的差异

从图1可知，竹叶钾含量4.00～13.68 g·kg-1，大小顺序为1年生>3年生>2年生。叶片钾含量在相同年龄间的大小均表现为高节竹>苦竹>绿竹，其平均含量分别为13.25、12.11、5.24 g·kg-1，高节竹、苦竹叶片钾含量显著高于绿竹。

同年龄无相同字母者表示差异显著,图2～3同图1 不同年龄竹叶的钾含量

2.3 不同竹种枝中钾含量的差异

从图2可知，竹枝钾含量6.35～7.87 g·kg-1，大小顺序为1年生>2年生>3年生。枝条钾含量在相同年龄间的大小均表现为高节竹>苦竹>绿竹，其平均含量分别为6.77、5.04、4.05 g·kg-1，其中相同年龄高节竹枝条钾含量显著高于绿竹。

图2 不同年龄竹枝的钾含量

2.4 不同竹种秆中钾含量的差异

图3结果表明，竹秆钾含量3.00～9.16 g·kg-1，随着年龄增大，竹秆中钾含量逐年降低，大小顺序也表现为1年生>2年生>3年生。竹秆钾含量在相同年龄间的大小均表现为苦竹>高节竹>绿节，其平均含量分别为6.68、5.88、3.80 g·kg-1，相同年龄苦竹秆中钾含量显著高于绿竹。

2.5 不同竹种钾积累量及利用效率比较

由表2可以看出，苦竹、高节竹钾素积累量的大小顺序为秆>叶>枝，而绿竹钾素积累量的大小则为秆>枝>叶。钾素总积累量大小为苦竹(259.87 kg·hm-2)>绿竹(177.05 kg·hm-2)>高节竹(123.16 kg·hm-2)。钾素利用效率高低则表现为绿竹(3.81 kg·t-1)>苦竹(6.34 kg·t-1)>高节竹(6.95 kg·t-1)。

表2 不同器官钾素的积累量

图3 不同年龄竹秆钾含量

2.6 不同竹种地上部各器官钾素分配规律

由图4可知，不同竹种钾素在叶、枝、秆中的分配率并不一致，绿竹、苦竹、高节竹秆中钾素的分配率分别为55.7%、66.8%、58.0%。苦竹枝中钾的分配比率为最低，仅9.0%，绿竹叶片钾素的分配率也仅为15.7%。

图4 钾素积累量在各器官中的分配

3 讨论与结论

植物不同器官的生物学特性和生理机能各不相同，在生长过程中对钾素的需求量也不同，各器官钾含量的大小也存在着显著性差异[8]。绿竹和高节竹钾含量大小表现为叶>枝>秆，而苦竹则表现为叶>秆>枝，叶是竹子光合作用的营养器官，具有最活跃的生命活动，因而其钾含量为最高。这与散生型毛竹[9]和丛生型青皮竹[6]植株中的钾含量以叶为最大的研究结果一致。植物不同器官钾含量与器官年龄具有密切的关系，表现为老化器官钾含量小于幼嫩器官[1]。竹子不同器官钾含量随着年龄的增大而降低，枝、秆钾含量均表现为1年生>2年生>3年生，这与叶晶等[6]对丛生型青皮竹、叶家森等[10]对散生型毛竹、刘力等[11]对混生型苦竹的研究结果基本一致。

竹子植株体内钾积累量的多少主要由生物量大小和不同器官中钾含量的高低所决定。3种竹子钾积累量大小为苦竹>绿竹>高节竹，分别为259.87、177.05、123.16 kg·hm-2，与生物量大小的排序并不一致，绿竹生物量最大，但其不同器官中的钾含量相对较少，因而表现出苦竹钾素积累量反而高于绿竹。钾素利用效率反映了不同植物对土壤钾的适应能力和利用状况，即植株体内钾的积累量与生物量的比值[12]。钾素利用效率大小表现为绿竹>苦竹>高节竹，每生产1 t干物质所需钾素分别为3.81、6.34、6.95 kg，说明丛生竹对土壤钾有更高的利用能力，相关研究也表明丛生型青皮竹[6]和绿竹[13]的钾素利用效率高于散生型毛竹[9]。而混生型的苦竹[11]则介于两者之间。