东北红豆杉有性生殖器官形态建成观察

任宣百，王秋爽，程广有

(1.吉林省林业技术推广站，吉林 长春 130022；2.北华大学林学院，吉林 吉林 132013)

东北红豆杉(Taxuscuspidata)是红豆杉科红豆杉属常绿植物，集优质用材、景观绿化和药用于一身，具有重要开发价值[1-3]。由于自身、自然及人为干扰原因，天然东北红豆杉种群数量急剧减少，大量基因流失，导致遗传基础愈趋变窄，灭绝的风险正在加剧[2]。

有性繁殖是东北红豆杉基因创造、森林天然更新和人工造林的主要途径之一。由于东北红豆杉雌、雄异株，种子产量少，种子休眠期长和发芽率低的缘故[4-8]，目前东北红豆杉人工繁殖以扦插方式为主，而扦插繁殖常常是从少数植株上采集穗条，繁育的苗木极易出现共祖现象，会导致群体内遗传多样性丧失[9]。东北红豆杉天然结实率很低，其有性生殖过程报道较少[10-14]。为了增加结实量，以利于培育大量实生苗，增加遗传多样性，本文研究了东北红豆杉生殖器官形态建成与生殖物候。为辅助授粉、人工杂交、生殖期管理、种子及时采收等提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验地概况

以北华大学院内东北红豆杉人工林为调查对象。调查林分地理位置126°28′E，43°42′N，海拔183.4 m。全年≥5 ℃积温3 049.5 ℃，无霜期130.9 d。全年最高温35.7 ℃，最低温-40.3 ℃，平均温度 4.6 ℃。全年降水量703.3 mm，全年日照2 454.7 h。土壤类型为沙壤土，pH5.5～6.5。林龄25～30 年。

1.2 方法

雌、雄球花形态建成：随机选择东北红豆杉雌、雄树各10株，选取树冠上、中、下不同方向枝条各3个，调查花芽分化、小孢子叶球和胚珠(大孢子叶球)形态建成过程，调查后计算平均值。

生殖物候：从3月中旬树液开始流动时起，到浆果红熟时止，每隔5 d调查一次球花或果实发育状况，记录不同发育阶段所需时间，编写东北红豆杉生殖物候表。

气象资料：气温和空气相对湿度等数据从北华大学林学院气象观测站获取。

2 结果与分析

2.1 东北红豆杉雌雄花形态建成

东北红豆杉雌、雄球花分化时期有一定差异。雄球花分化较早，雌球花较晚。雌、雄球花的形态可辨期相差约1个月，雄花在8月底形态可以识别(图1)，雌花在9月底需借助解剖镜或放大镜可以识别(图2)。因此，推断雌、雄球花花芽分化始期亦相差1个月左右。由于各自分化时期温、湿度不同，雌、雄球花数量常常存在较大差异，而与种子产量更为密切的是雌球花的数量。雌球花量与7—9月份空气相对湿度和积温呈正相关(相关系数分别为0.920 8*和0.885 4)。所以，此期间高温、高湿将有利于形成大量雌球花，进而导致下个年份大量结实，而东北地区实际气候条件表现为进入8月下旬，气温便开始下降，尤其是东北红豆杉天然分布的高海拔山区，气温下降更加迅速，极大地限制了东北红豆杉天然植株雌球花花芽分化，常常是雌花芽数量很少，第2年结实量也随之下降，在雌花分化期气温低和空气干燥年份偏多，因此，东北红豆杉结实低的年份多。

图1 雄球花形态建成Fig.1 Male cone morphogenesis

图2 雌球花形态建成Fig.2 Female cone morphogenesis

90 %以上雌球花和雄球花的全部着生于一年生枝条叶腋处。球花的空间分布主要受光照和通风条件的影响。光照充足、通风条件好的枝条上球花的密度就增加，否则，花量减少。雌球花在树冠上的分布较均匀，雄球花绝大多数分布于树冠的中、下部。雌、雄球花多着生在树冠外部枝条上，内膛枝条很少。

花芽形成后进入冬眠，翌年春季恢复发育。3月中旬花粉母细胞减数分裂，减数分裂期，需要较高气温。3月中旬气温与花粉生活力呈正相关(R=0.823 6)。如果此时遇到低温，有活力的花粉数量将减少。春季低温，新鲜花粉的生活率会降低。雌、雄植株搭配合理的林分种子产量较高。

图3 小孢子叶球Fig.3 Microspore leaves

图4 胚珠珠孔的传粉滴Fig.4 Pollination drop of ovule micropyle

图5 散粉初期Fig.5 Initial stage of loosing powder

图6 散粉期Fig.6 Stage of loosing powder

2.2 散粉期生殖器官形态建成

胚珠与小孢子叶球形成于上一年7—9月份。3月下旬或4月上旬气温稳定在5 ℃时，花器官便开始萌动，4月上旬小孢子叶球出现(图3)。4月中旬珠柄伸长胚珠外露，胚珠珠孔液滴出现初期(图4)，与此同时，小孢子叶球伸出、散粉初期(图5)。4月下旬至5月初胚珠珠孔液滴出现盛期和末期，与此同时，小孢子叶球散粉盛期、末期(图6)。珠孔接受花粉最佳时期与散粉期均为7～10 d，雌雄植株花期同步性较高。散粉后小孢子叶球干枯、凋落。

2.3果实发育形态建成

授精后，子房开始膨大生长，7、8月份为果实膨大期(图7)，该时期温、湿度较高，果实生长较快(图8)。8月下旬至9月上旬，假种皮初熟(图9)。9月中旬至下旬，果实直径达最大。9月中旬至10月下旬假种皮陆续成熟、干枯。10月上旬至11月上旬果实陆续成熟、脱落。

图8 果实膨大期Fig.8 Fruit enlargement

图9 假种皮成熟 Fig.9 Aril maturation

3 小结

东北红豆杉雌、雄花形态建成：花芽形成于上一年7—9月份。雌球花在树冠上的分布较均匀，雄球花绝大多数分布于树冠的中下部。雌、雄球花多着生在树冠外部枝条上，内膛枝条很少。90%以上雌球花和雄球花的全部着生于1年生枝条叶腋处。

散粉期生殖器官形态建成：4月中旬珠柄伸长、胚珠外露，胚珠珠孔液滴出现，小孢子叶球伸出、散粉。4月下旬至5月初胚珠珠孔液滴出现盛期和末期，小孢子叶球散粉盛期、末期。珠孔接受花粉最佳时期与散粉期均为7～10 d，雌、雄植株花期同步性较高。

果实发育形态建成：授精后，子房开始膨大生长，7、8月份为果实膨大期，8月下旬至9月上旬，假种皮初熟。9月中旬至下旬，果实直径达最大。9月中旬至10月下旬假种皮陆续成熟、干枯。10月上旬至11月上旬果实陆续成熟、脱落。