沙埋深度对青藏高原4种草种萌发和幼苗生长的影响

郭 坤, 任 康, 郑景明, 柯裕州(.北京林业大学林学院，北京 00083；.西藏自治区林木科学研究院，西藏 拉萨 850000)

在内陆干旱生境中植物经常面临着沙埋的问题[1-2]，沙埋对于植被的繁育有着重要的影响[3-4].而植物种子萌发和幼苗生长期是其生长过程中最容易受到外界环境影响且最为敏感脆弱的时期[2].Weller[5]的研究结果表明，沙埋对植物建植会产生3种影响：种子不能萌发、种子不能出土、幼苗阶段不能存活.植物的种子只有能从一定深度的沙埋中萌发并长出幼苗，才能在这种环境中生存[6].合适的沙埋深度可以降低土壤温度，增加土壤水分，进而促进种子萌发、幼苗出土和生长等.然而当沙埋深度过深时，会造成光照不足和土壤透气性减少，抑制种子的萌发和出土[7].沙埋深度会影响植物幼苗资源的分配，地下和地上生物量的分配方式也因沙埋深度存在差异[8-9].此外，种子出苗率、幼苗存活率都与沙埋深度有关[10].因此，深入探究沙埋深度对植物的幼苗出土和生长的影响，有利于了解植物的繁殖策略，为植被恢复和多样性保护提供科学依据[11].

西藏地区沙化土地较多，严重危害着当地的生态安全[12-13].自20世纪80年代开始，许多学者在拉萨市曲水县、山南地区泽当镇和桑耶镇以东等地区，克服海拔高、降雨量少、气候干燥等不利条件，对高寒沙地植被的恢复进行了持续的探索研究[14].由于青藏高原独特的高寒气候，植物生长期短，生态系统的惰性较强，受损后极难恢复[15].过去关于干旱和半干旱地区沙埋对乔灌木萌发和出苗的研究较多[16-18]，而针对西藏地区干旱荒漠和半固定沙地中沙埋对草本植物种子萌发和幼苗出土生长的研究较少.

中华羊茅(Festucasinensis)、短芒披碱草(Elymusbreviaristatus)、巴青垂穗披碱草(Elymusnutans)、青海冷地早熟禾(PoacrymophilacvQinghai)广泛分布于青藏高原沙地荒漠，在本地区退化生态系统植被恢复过程中起着重要的作用.本研究选取这4种草种作为研究对象，研究西藏本地草种在沙埋情况下种子萌发出土和幼苗生长的情况，以期探索西藏本地草种在沙埋情况下最适合的萌发和出土条件，为西藏沙化土地的植被恢复和重建提供参考.

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2016年7至10月在西藏自治区拉萨市林业科学研究院的苗圃基地进行.试验区位于西藏半干旱河谷地带(29°34′19.12″N，91°01′31.16″E)，喜马拉雅山北侧，受高山影响，全年天气多晴朗多云，高原季风气候.拉萨河谷内气候温暖、干燥，年平均气温7.4 ℃，日夜温差较大，最热月份为6月，平均气温18.7 ℃，最冷月份出现在1月，平均气温1 ℃；干湿季节明显，夏季多雨，冬季干燥，6、7、8月降水最多，降水量占全年的88.3%，降雨主要集中于夜晚；全年平均湿度30%～50%，降水量200～500 mm，无霜期133 d，日照时数3 000 h以上[19].

1.2 试验材料

试验所用4种草本植物均属禾本科，其中巴青垂穗披碱草种子于2015年采自那曲地区巴青县荒漠和半固定沙丘的野生植株，将采集到的种子带回实验室自然风干，装入纸袋并置于干燥、通风的环境中(20 ℃条件下)储存；中华羊茅、短芒披碱草、青海冷地早熟禾种子购于青海河源草业公司.试验所用沙子取自拉萨河沿岸半固定沙丘，试验前，用土壤筛去除杂质.

1.3 试验方法

1.3.1 试验草种的千粒重 随机选取4种试验草种种子各1 000粒，每种草种5次重复，使用实验室万分之一天平进行称量，计算种子的平均千粒重.

1.3.2 试验草种的发芽率和发芽势 在实验室条件下，选取成熟饱满的4种试验草种种子各100粒，置于有2层滤纸的培养皿中，每种草种5次重复，将培养皿放于培养箱内，温度保持在24 ℃.每天浇水保持滤纸湿润，同时统计种子每日发芽数，直至连续3次统计未有种子发芽为止，计算试验草种的发芽率和发芽势.

1.3.3 模拟沙埋及生长指标测定 将沙子放进直径17 cm，高20 cm的塑料花盆至预先标定的深度，加水后放置种子于沙基质表面，最后覆盖细沙；进行不同的沙埋深度试验，共设0、1、2、3、4、6 cm六个沙埋深度处理，4种草种，每个处理5个重复，每个重复播50粒种子，共计120盆；在幼苗出土前,每天适当浇水以保持沙子湿润,持续观察萌发情况，出苗以胚芽露出沙子表面为标准，记录幼苗初次出苗时间和每天出土的幼苗数量，直至没有新苗出现，统计分析各处理的出苗率.种植50 d后，收获所有植株，分别将4种草种的植株洗净并测量株高(根茎交接处至幼苗顶端的高度)，将单株幼苗根部分开洗净展开后放入Epson Twain Pro根系扫描仪获取根系图像，用WinRhizo根系图像分析系统获取幼苗根长，最后将幼苗地上部分和地下部分，分别放入烘箱内(70 ℃，24 h)烘干，使用万分之一天平称重获取生物量.

1.4 数据分析

采用Excel软件进行试验数据的处理及图表绘制，使用SPASS 17.0软件对4种草种种子出苗率、根长、株高、根冠比和幼苗生物量等进行方差分析，方差分析之后进行Duncan多重检验.其中，发芽率/%=种子发芽总数/供测草种种子数×100；发芽势/%=在发芽过程中日发芽种子数达到最高峰时发芽的种子数/供测草种种子数×100；出苗率/%=萌发出沙土表面的幼苗数/沙埋试验中种子总数×100.

2 结果与分析

2.1 4种草种种子的发芽特性和千粒重

表1 4种草种种子发芽特性和千粒重1)Table 1 Germination characteristicsand thousand-grain weight of the four grasses

1)数据为平均值±标准差.

从表1可看出短芒披碱草种子千粒重最大(4.08 g)，其次是巴青垂穗披碱草(3.41 g)、中华羊茅(2.36 g)，而青海冷地早熟禾千粒重最小(0.36 g).在实验室条件下，中华羊茅和青海冷地早熟禾的发芽率较低，均小于65%.4种试验草种的发芽势结果为：巴青垂穗披碱草(72.30%)>短芒披碱草(70.60%)>中华羊茅(55.70%)>青海冷地早熟禾(39.80%)，其中除了青海冷地早熟禾，其余3种草种的发芽势都超过55%，可知巴青垂穗披碱草、短芒披碱草、中华羊茅集中发芽且迅速，千粒重大对种子的发芽率、发芽势有积极影响，在野外扩散过程对外界的适应能力强.而千粒重小的青海冷地早熟禾发芽率、发芽势均为最低，种子发芽速度较慢，可能是由于其种子胚乳较少，种子发芽过程提供能量较少，生活力弱.

2.2 沙埋深度对4种草种幼苗出土的影响

由图1可知，沙埋深度对种子初次出苗时间有显著影响(P<0.05)，中华羊茅、短芒披碱草、巴青垂穗披碱草、青海冷地早熟禾种子在0 cm时出苗最早，一般在4～5天；随着沙埋深度增加，4种草种种子初次出苗时间推迟或者不出苗.由图2可知，沙埋深度对中华羊茅、短芒披碱草、巴青垂穗披碱草和青海冷地早熟禾种子出苗率有显著影响(P<0.05)，青海冷地早熟禾在0 cm沙埋深度时出苗率最高，为32.4%，随着沙埋深度的增加，出苗率下降，3 cm时出苗率为7.60%，而超过3 cm沙埋深度种子未出苗；巴青垂穗披碱草在1 cm沙埋深度时出苗率最高，为72.4%；而短芒披碱草在3 cm沙埋深度时出苗率最高，为72.4%；中华羊茅最高出苗率为70.8%，出现在2 cm沙埋深度.随着沙埋深度的增加，中华羊茅、短芒披碱草和巴青垂穗披碱草的出苗率都呈现出先升高后降低的趋势，沙埋对这3种草种种子出苗呈先促进后抑制的趋势，而青海冷地早熟禾出苗率随着沙埋深度的增加而下降，直至不出苗，沙埋对青海冷地早熟禾出苗呈抑制趋势.

不同字母表示同一草种不同沙埋深度处理初次出苗时间差异显著(P<0.05).图1 不同沙埋深度下4种草种种子初次出苗时间Fig.1 The first emergence time of the four grasses under different sand burial depths

2.3 沙埋深度对4种草种幼苗地下和地上生物量的影响

沙埋深度对4种草种幼苗地上和地下生物量有不同影响(图3).其中沙埋深度对中华羊茅、短芒披碱草、巴青垂穗披碱草地上部分生物量有显著影响(P<0.05)，随着沙埋深度的增加，地上部分生物量呈现先增加后减少的趋势；而青海冷地早熟禾地上部分生物量随沙埋深度加深而增加(P<0.05)，当沙埋深度超过3 cm，种子未能出苗，地上生物量最大值出现在3 cm沙埋深度，为0.019 5 g；中华羊茅地上部分生物量最大值(0.083 1 g)出现在3 cm沙埋深度，其他沙埋深度下中华羊茅地上生物量显著小于3 cm沙埋深度；短芒披碱草在2 cm沙埋深度地上部分生物量最大，为0.035 8 g；巴青垂穗披碱草在3 cm沙埋深度地上生物量达到最大，为0.025 5 g.

不同字母表示同一草种不同沙埋深度处理初次出苗时间差异显著(P<0.05).图2 不同沙埋深度下4种草种种子出苗率Fig.2 Emergence rate of four grasses under different sand burial depths

不同大写字母表示同一草种不同沙埋深度处理地下生物量差异显著(P<0.05)；不同小写字母表示同一草种不同沙埋深度处理地上生物量差异显著(P<0.05).图3 不同沙埋深度下4种草种幼苗单株生物量Fig.3 Aboveground and belowground biomass of the four grasses under different sand burial depths

由图3可知，4种草种幼苗地下部分生物量对沙埋深度有不同响应，其中沙埋深度对短芒披碱草、中华羊茅、巴青垂穗披碱草幼苗地下部分生物量有显著影响(P<0.05)，随沙埋深度增加，这3种草种幼苗地下部分生物量呈现先增加后减少的趋势.其中巴青垂穗披碱草地下部分生物量在2 cm沙埋深度时最大，为0.021 5 g；中华羊茅地下生物量在1 cm沙埋深度时最大，为0.021 8 g；短芒披碱草地下生物量最大值出现在4 cm沙埋深度，为0.018 5 g.而沙埋深度对青海冷地早熟禾地下部分生物量影响不显著(P>0.05)，地下生物量变化不大.

2.4 沙埋深度对4种草种幼苗株高和根长的影响

从表2可以看出，沙埋深度对4种草种株高和根长有显著影响(P<0.05)，在整个沙埋深度范围内，萌发幼苗的株高和根长呈现相似的趋势：先增加后减少.巴青垂穗披碱草在沙埋深度2 cm时株高最高，为26.18 cm，沙埋深度1 cm时根长最长，为13.11 cm；中华羊茅最大株高出现在2 cm沙埋深度，为13.36 cm，3 cm沙埋深度根长最长，为13.69 cm；而短芒披碱草最大株高出现在3 cm，为23.40 cm，最大根长出现在1 cm沙埋深度，为16.30 cm.而青海冷地早熟禾最大株高和最大根长都出现在2 cm沙埋深度，分别为11.04 cm和11.01 cm.这表明随沙埋深度增加，沙埋对4种草种根长和株高呈现先促进后抑制的趋势，当沙埋深度超过一定限度，会抑制幼苗茎叶与根系生长.另外沙埋深度对4种草种根冠比有显著影响(P<0.05)，青海冷地早熟禾的根冠比随着沙埋深度的增加逐渐降低，在0～1 cm的浅层沙埋深度时，其根冠比显著高于2～3 cm沙埋深度；中华羊茅、短芒披碱草在0～2 cm沙埋深度的根冠比显著低于3～6 cm沙埋深度，可知中华羊茅、短芒披碱草的根冠比随着沙埋深度的增加逐渐升高，沙埋改变了幼苗生物量分配模式，植物为适应沙埋环境将更多资源分配到根系中，根冠比增大可能是植物对沙丘生态系统的一种重要适应.而巴青垂穗披碱草随着沙埋深度增加，根冠比呈现先升高后降低再升高的趋势，波动较大.

表2 不同沙埋深度下4种草种幼苗株高、根长和根冠比1)Table 2 Stem height, root height and seedling root / shoot ratio of the four grasses under different sand burial depths

1)数据为平均值±标准差，同种草种的同列不同字母表示差异显著(P<0.05).

3 讨论与结论

3.1 草种萌发与沙埋深度的关系

在青藏高原沙地生态系统中，植物种子的萌发与幼苗生长，一方面受到植物自身生物学特性的影响，另一方面频繁发生的沙埋对土壤水分、种子周围光、温度改变很明显，对植物的适合度也具有选择效应[20].研究结果表明：在同一沙埋深度下，千粒重大的巴青垂穗披碱草、短芒披碱草、中华羊茅幼苗出苗率相较于千粒重小的青海冷地早熟禾更能适应沙生环境，能够从更深的沙埋深度中顺利出苗，而且千粒重大的种子萌发的幼苗生物量显著高于千粒重小的种子，主要因为种子千粒重大所含胚乳就越多，在一定程度上比千粒重小种子储存更多的营养，为草种种子早期生长发育所利用，抵御不良生态环境的能力更强[21-22].

3.2 幼苗出土对沙埋深度的响应

大多数植物幼苗死亡发生在生长期，一旦种子出苗，幼苗能否成功定植主要依赖于它们的根系的生长特征和株高大小[23].短芒披碱草在沙埋深度3 cm时，幼苗株高达到最大，沙埋深度为1 cm时根长最长；中华羊茅最大株高出现在2 cm的沙埋深度，在沙埋深度3 cm时根长最长；巴青垂穗披碱草在沙埋深度2 cm时株高最大，沙埋深度1 cm时根长最长；而青海冷地早熟禾最大株高和最大根长都出现在2 cm沙埋深度，可以看出1～3 cm的沙埋深度一定程度上对4种幼苗根长和株高的生长起到了促进作用，与其他沙埋深度相比，株高更高、根长更长，这种现象可以看做是植物应对沙埋的一种适应方式.说明1～3 cm的中度沙埋深度是4种草种在沙埋条件下生长的最适深度.主要原因在于，在一定沙埋深度下幼苗的根茎部能够避免高温强光，水分高于表层土壤，利于根系吸水，根系容易向下生长；深层沙埋时，幼苗地上部分大部分被埋，有效光合面积减少，物质生产受到了严重限制，出现严重的生长迟滞现象，可见1～3 cm的沙埋深度幼苗出土快、生长快，而超过3 cm的沙埋深度幼苗出土和生长慢，说明一定的沙埋可以刺激植物的幼苗生长[20].杨慧玲等[11]的研究也表明，在1～2 cm的中度沙埋深度，无芒雀麦种子休眠率最低，同时能够促进幼苗株高和地下根系的生长.

3.3 幼苗地上与地下生物量对沙埋深度的响应

沙埋深度能够影响植物幼苗净光合能力，从而影响地上部分和地下部分生物量及其分配[8].试验中随沙埋深度增加，中华羊茅、短芒披碱草、巴青垂穗披碱草地上和地下生物量呈现先增加后减少的趋势.中华羊茅在3 cm沙埋深度地上生物量最大，在1 cm沙埋深度地下生物量最大；短芒披碱草地上部分生物量在2 cm沙埋深度下最大，地下部分生物量最大值出现在4 cm的沙埋深度；巴青垂穗披碱草在3 cm深度时地上生物量达到了最大值，在2 cm沙埋深度地下部分生物量最大；青海冷地早熟禾在沙埋深度3 cm时，地上与地下生物量都达到最大，而后随着沙埋深度增加，沙埋阻碍种子萌发，种子不能出苗和存活.这种现象主要因为在沙生环境中，植物可以通过调节体内物质和能量，将其分配给最有利于植物生存和繁殖的器官用以抵消沙埋对植株的影响.受沙埋干扰之后，4种草种生物量的分配模式不同，青海冷地早熟禾的根冠比随着沙埋深度的增加逐渐降低，沙埋促使幼苗分配更多资源用于地上部分的生长，分配给地上部分的资源比例增加.中华羊茅、短芒披碱草的根冠比随着沙埋深度的增加逐渐升高，表明这两种草种受沙埋干扰后会将生物量和营养物质自地上部分转移到根系，可能是植物对沙丘生态系统的一种重要适应.而巴青垂穗披碱草的根冠比却随着沙埋深度的增加呈现波动变化的趋势.Sykes et al[24]对新西兰沙丘植物研究后发现，在遭受沙埋后6种植物根冠比下降，而有19种植物根冠比反而增加，另有6种植物没有变化，可见植物遭受沙埋干扰之后，随着植物种类不同，生物量的分配也有不同，其适应方式也存在差异，与本文研究结果相一致.

植物对沙埋的干扰有一定的忍耐限度，在可忍受沙埋深度范围内，可以促进该植物的生长.但是随着沙埋深度的增加这种正效应就会减弱，逐渐变成负效应[2,8].一定的沙埋深度可以提高种子萌发、幼苗出土和存活能力，我们认为1～3 cm是最适合的沙埋深度，因为适量的沙埋能够增加种子周围的土壤紧实度和相对湿度[13].一般情况下1～3 cm的中度沙埋对种子周围的光照、温度、水热条件适宜，有利于种子幼苗根、茎、叶生长，而超过3 cm的深度沙埋造成深层土温、光照、水热条件的改变，并使种子处于休眠状态[25-26].一般植物出苗、生长和存活能力最强而未被损坏的沙埋深度被认为是最佳深度，研究结果显示中华羊茅、短芒披碱草、巴青垂穗披碱草、青海冷地早熟禾幼苗生长和存活的最佳埋深分别是1～3 cm、2～3 cm、1～3 cm、1～3 cm.因此，在西藏高寒沙地实际植被恢复过程中，应考虑千粒重大的种子及1～3 cm的中度沙埋深度等条件，以提高种子出苗率，增大幼苗定植率.由于本研究仅对4种植物种子萌发和幼苗生长进行了沙埋控制实验，对于植物在沙埋不同时期如何适应沙埋，还应该进行进一步探究.