短室缘茧蜂生物学特性1)

陈金锋 贾丰璘 孙凡

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

榆紫叶甲(AmbrostomaquadriimpressumMotschulsky)是一种在我国北方地区常常猖獗发生的食叶害虫，取食榆树(Ulmuspumila)及其少数近缘种，成虫和幼虫均可大量取食叶片，严重影响榆树的生长和存活[1]。榆紫叶甲成虫期长，越冬后出土早，榆树刚刚出花芽就开始取食，其抗药性强，化学防治难以控制其种群，还会带来环境问题[2-3]。榆紫叶甲成虫不能飞行，扩散需要经由树干爬行上树，目前上树阻隔防治法和生物防治是控制其种群扩散的主要方法[4-6]。

茧蜂科(Braconidae)昆虫内寄生或外寄生于其他昆虫，是生物防治中可利用的自然天敌资源，其中优茧蜂亚科是一个较大的类群，该亚科茧蜂寄主广泛，生物学复杂[7-8]。目前大部分已经定名的茧蜂的生物学和生态学特征并未得到充分研究，影响其在生物防治上的应用。同时，由于缺乏对其生物学特性的了解，也给茧蜂的进化和系统分类研究带来困难[9]7。

短室缘茧蜂(PerilitusxynusChen et van Achterberg)于1997年定名，模式标本来自于哈尔滨榆紫叶甲成虫[10]；该蜂内寄生于榆紫叶甲成虫, 是一种潜力很大的生物防治天敌。本研究通过野外调查，并结合实验室观察，对其生物学和在哈尔滨的发生规律进行研究，为利用该茧蜂进行生物防治和研究其系统发育提供基础资料。

1 方法与材料

1.1 野外采样与室内检查

榆紫叶甲成虫采集于哈尔滨市东北林业大学实验林场(45°72′N, 126°42′E)，采集期从2017年5月初成虫出土上树至10月末成虫下树越冬，每隔1～2 d采样1次，每次采集10～15头甲虫，在林场内随机抽样选取榆树，每株榆树只采集1～2头。实验室内，将采集的榆紫叶甲在格林氏液下解剖，显微镜下检查血淋巴内是否有茧蜂幼虫或卵，确定是否寄生，并对寄生蜂计数、拍照和测量尺寸。

1.2 幼虫虫龄的确定

参考Carignan et al.的方法[11]，依据幼虫的头部特征来确定虫龄。初孵幼虫头部有1对明显的大颚，二龄幼虫大颚消失，头部几乎无任何骨化构造，老熟幼虫头部有凸起的近圆形的吐丝器。

1.3 蛹期的确定

在6月初采集榆紫叶甲成虫，待茧蜂老熟幼虫从寄主钻出后，单个放置于指形管(80 mm×12 mm)中，覆盖少量泥土(15 mm)，用棉塞封口，人工气候培养箱内培养，温度(25.0±0.5)℃、相对湿度65%±5%、光暗周期比16∶8，共100头。每日12:00查看羽化情况。室内观察显示，老熟幼虫从寄主体内出来入土后第2天即可结茧化蛹，蛹期的计算从幼虫入土到成虫羽化的历期中减去1天。

1.4 成虫寿命及行为观察

成虫羽化后放置在实验室内，饲养条件为(23±1)℃、相对湿度45%±5%、光暗周期比为16∶8。雌雄蜂各15头，单头放置于指形管(80 mm×12 mm)中，用滴有10%蜂蜜水的棉塞封口，每日12:00记录成虫存活情况；雌雄蜂各15头，成对放入透明的养虫箱中(400 mm×200 mm×450 mm)，共15对，用脱脂棉球喂食10%的蜂蜜水，观察成虫交尾和产卵的习性。

1.5 卵的观察

通过对格林氏液中解剖雌蜂卵巢获得的卵以及寄主体内的卵的形态观察来确定短室缘茧蜂卵的形态特征。

2 结果与分析

2.1 各龄期形态及发育特点

卵：在卵巢内呈梭形，其中一端较尖锐，另一端较圆钝。卵壳薄，近透明(图1A)。长(130.1±15.9)μm，宽(19.9±5.1)μm，n=30。单头雌蜂孕卵数约500个。卵在寄主体内开始胚胎发育后，形态变为长椭圆形。

初孵幼虫：长0.90～2.61 mm，宽0.15～0.60 mm。体节14节，身体末节尖细呈尾状(图1B)。体壁薄而透明，透过体壁可见位于身体中央的污白色消化道，1龄幼虫末期消化道后端明显可见浅橙色消化道排泄物。头部矩形，柔软未骨化，但有1对明显的镰状颚(图1C)，长(57.7±4.0)μm，基部的最宽处(28.0±4.6)μm，n=20。初孵幼虫期间，寄主血淋巴液含量丰富，初孵幼虫末期时，寄主血淋巴内可见大量的畸形细胞，白色球形，不透明，表面具有微绒毛(图1D)，直径90.3±9.5 μm，n=20。畸形细胞是内寄生茧蜂孵化时释放到寄主血淋巴内的特殊细胞，功能是为茧蜂幼虫提供营养和破坏寄主的免疫系统[9]13-15。

2龄幼虫：长2.11～3.95 mm，宽0.28～0.90 mm。身体体壁较薄近透明，中央依稀可见橙黄色的消化道。随着虫体的增大，消化道的颜色逐渐加深。头部圆形，柔软，无任何骨化的构造(图1E)。与初孵幼虫相比，寄主血淋巴的容量及畸形细胞数目明显减少。

老熟幼虫：长2.54～5.01 mm，宽0.50～1.25 mm。体节更清晰，体壁变厚，不透明，体色橘黄色(图1F)，头部椭圆形，中央有凸起的近圆形的吐丝器，两端各有一褐色的沟延伸至后头(图1G)。此时寄主的血淋巴基本耗尽。老熟幼虫发育完成后，从寄主的肛门或交配孔钻出，在寄主体外结茧化蛹。

蛹：围蛹，长(3.74 ± 0.61)mm，宽(1.61 ± 0.36)mm，n=20。幼虫化蛹后身体变短，变宽，但幼虫的体壁仍包裹在蛹的外部，头部的吐丝器可辨，透过体壁还可见1对黑色卵圆形的复眼，蛹壳末端连接一段充满橙红色排泄物的消化道，由此推测整个幼虫期消化道的废物并不排到体外，在化蛹时将积攒废物的消化道整体移除(图1H)。在(25.0±0.5)℃、相对湿度(65±5)%、光暗周期比16∶8条件下，蛹期平均为(16.6±0.9)d，n=30。

茧：长椭圆形，污白色，长(3.79±0.62)mm，宽(1.60±0.25)mm，n= 83。养虫瓶内若有土，老熟幼虫会钻到土层中结茧化蛹。若无土，老熟幼虫则粘附在瓶壁上结薄茧化蛹，但结薄茧的个体一般不能正常羽化。羽化孔近圆形，靠近茧端部，边缘不十分齐整。成虫羽化后茧内留有充满橘红色排泄物的幼虫消化道。

2.2 成虫的寿命及行为

在喂食10%蜂蜜水的情况下，未交配的雌成虫平均寿命为(5.1±1.3)d，n=15，雄成虫为(4.9±1.6)d，n=15，雌雄寿命无显著差异(F检验，P>0.05)，未交配的成虫总体平均寿命为(5.0±1.4)d，n=30。羽化后成虫不能马上飞行，需静息7 h左右，等待翅膀干燥，这期间成虫不断的用足整理翅和触角。静息过后，雌雄蜂当天即可交尾，羽化第2天是交尾的盛期。交尾时雄峰位于雌蜂腹部的背面，用足握住雌蜂，腹部弯曲向下包住雌蜂腹末交尾，交尾时间30～120 s。交尾后1～2 d雄峰死去，雌性持续产卵3～4 d后死去，雌雄两性均可取食蜂蜜水补充营养。雌雄成虫性比接近1。雌蜂将产卵器扎入寄主头胸间的颈膜，把卵产在寄主血淋巴中。雌蜂一般在同一甲虫上产卵器扎入3～4次，每次30 min左右。

A.雌蜂卵巢内的卵；B.初孵幼虫；C.初孵幼虫头部；D.畸形细胞；E.2龄幼虫；F.老熟幼虫；G.老熟幼虫头部；H.蛹；m.镰状颚；f.吐丝器；d.幼虫消化道。

图1短室缘茧蜂各龄期形态及发育特点

2.3 生活史(哈尔滨)

1年发生2代，10月末榆紫叶甲成虫下树，钻到寄主榆树附近的土里越冬，短室缘茧蜂在寄主体内以初孵幼虫越冬，翌年4月末，随寄主离开土层。榆紫叶甲上树取食后，茧蜂开始发育，幼虫共3龄，到老熟幼虫时寄主一般不再取食。6月上旬完成幼虫发育的个体陆续从寄主体内钻出，一般寄主会在寄生蜂离开后1～2 d死亡。老熟幼虫离开寄主后到浅土中结茧化蛹，在入土前有蚂蚁捕食。如果掉到水泥地等硬质路面上不能入土，幼虫则在路表面结薄丝茧化蛹，但一般结薄茧的个体不能正常羽化。6月下旬成虫开始羽化，羽化后正值榆紫叶甲成虫上树夏眠，雌蜂交尾后在夏眠的甲虫上产卵，幼虫在寄主体内迅速发育，7月中旬开始有老熟幼虫从寄主体内钻出入土化蛹，并一直持续到8月中旬。8月中旬第2代成虫开始出现，交尾后在已经结束夏眠的榆紫叶甲成虫上产卵，卵孵化后以初孵幼虫在寄主体内于土中越冬。

2.4 寄主田间寄生率与寄生蜂数量

2017年，在哈尔滨东北林业大学实验林场进行野外调查，榆紫叶甲雌性田间寄生率为38.4%，雄性为39.3%，雌雄两性田间寄生率无显著差异(U检验，P>0.01)，总体寄生率为38.8%。

短室缘茧蜂为典型的聚寄生种类，一头寄主体内可育出多个个体。野外调查表明，雌性寄主体内寄生蜂平均为(23.1±14.7)头，n=48，雄性平均为(21.1±16.6)头，n=35，雌雄寄主内寄生蜂的数量无差异(F检验，P>0.05)。每头寄主平均被寄生(22.3±15.4)头，n=83。在野外调查的83头寄主中，76头甲虫寄生蜂数量在40头以下，只有6头甲虫寄生蜂数量超过40头，占调查总数的7.23%。寄生数量在40头以上的寄主，茧蜂发育到3龄后寄主常常因营养被消耗殆尽而死亡，茧蜂也随之消亡。

3 讨论

内寄生昆虫的发育过程不能直接观察，其虫龄的确定是一个相对困难的工作。茧蜂的初孵和老熟幼虫比较容易识别，但中间虫龄的确定仍比较混乱，以至于不同的研究者对同种茧蜂划分了不同数目的虫龄[11]。用幼虫尺寸大小确定虫龄常常有划分过度的倾向[9]13-15。短室缘茧蜂除老熟幼虫外，其他时期幼虫体壁都很柔软、未骨化，同龄的幼虫在尺寸上会有很大的差距，但其头部特征有明显地变化，所以本研究依据幼虫头部特征来确定龄期。

寄生蜂与寄主的关系可分为容性寄生和抑性寄生，前者是指寄主寄生后可继续生存甚至发育，后者是指寄主被寄生后被杀死或不能继续发育[12]。短室缘茧蜂与寄生的关系属于前者，整个幼虫的发育都在寄主体内完成。研究发现，幼虫在发育期间排泄物暂存在消化道中不排到寄主体内，而是在化蛹时整体将消化道移除，这样的排泄方式可以避免寄主中毒，从而保障寄生蜂顺利完成发育。

一般认为，独寄生茧蜂初孵幼虫头部的大颚用于摧毁其他寄生的个体，而避免种间营养的竞争[13]。但初孵幼虫头部大颚并不是独寄生茧蜂独有的特征，一些聚寄主茧蜂的初孵幼虫头部也具有大颚[14-15]。对于短室缘茧蜂来说，多数寄主体内同时寄生不超40头个体，这些个体都能顺利发育至老熟，但也有少数寄主的寄生蜂个体超过40头，幼虫则会因为寄主营养不足而死亡，可见初孵幼虫头部大颚并未起到解决个体间竞争的作用。

短室缘茧蜂1年发生2代，对野外榆紫叶甲成虫的寄生率高，是较好的生物防治资源，在综合防治中应注意保护和利用。研究发现，在实验室条件下，短室缘茧蜂老熟幼虫在无土的条件下，结薄丝茧化蛹，但这种蛹大多不能正常羽化。在野外，老熟幼虫离开寄主后行动能力较弱，落到硬质地面后只能结薄丝茧，并且不能及时入土还会遭到蚂蚁的捕食。所以，如果榆树的树冠下是硬质的地面，将对短室缘茧蜂的种群产生一定的影响。另外，该茧蜂在自然状态下存在过寄生现象，在人工繁育时需要注意避免。

致谢:感谢浙江大学昆虫科学研究所陈学新研究员鉴定短室缘茧蜂成虫标本并提出宝贵建议。