稻蟹复合模式不同区位浮游生物多样性分析

曾宪磊，陆诗敏，刘兴国，程果锋，顾兆俊

(中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所，上海 200092)

近年来，稻蟹种养结合作为一种渔农复合模式越来越受到重视。该模式基于稻蟹互利的生态作用原理，即中华绒螯蟹为稻田除草、灭虫、疏土及增肥，稻田为蟹提供水资源，以及杂草、小型水生动植物、昆虫与其他物质、能源[1-4]。目前，关于稻蟹复合模式的研究多集中在蟹稻种养技术上，对于稻蟹复合模式浮游生物的研究较少。王昂研究了精养蟹稻田、普通养蟹稻田、种稻不养蟹田3种模式下水稻不同生长期浮游动植物的生物多样性[1]；李岩研究了稻蟹共生稻田、常规稻田模式下水稻不同生长期浮游动植物的生物多样性[2]；汪宏伟等研究了稻蟹共生模式下不同养蟹密度对水生动物的影响，认为随着放蟹数量的增加，各类水生动物的数量、生物量及多样性指数减少[3]。以上研究均未涉及稻蟹复合模式下养蟹区和种稻区不同区位下浮游动植物的多样性分析。养蟹区阳光照射充足，能促进浮游植物的生长，进而影响浮游动物的生长。在种稻区，水位较浅，分蘖、拔节、扬花、成熟等不同水稻生长期对阳光的遮挡效果不一。本试验为了研究稻蟹复合模式下养蟹区和种稻区浮游动植物种类、数量、密度、多样性等差异，选择宁夏某稻蟹种养稻田，并选择1个不养蟹稻田作为对照，分析稻蟹复合模式下不同区位浮游生物的多样性，旨在为蟹-稻复合种养生态系统的构建及优化提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料与设计

水稻品种为宁粳50号；蟹种为中华绒螯蟹，规格为 10 g/只。以上材料均来自宁夏银川市贺兰县。

取样地点位于宁夏银川市贺兰县(地理位置38°37′59″N，106°21′20″E)。取样时间为2016年9月(水稻成熟期)。蟹稻种养稻田为长方形，长200 m，宽50 m。单面1条养蟹沟，宽1 m，水深1 m，离岸边1 m。采样时蟹沟3个点，稻田3个点，蟹沟采样点与稻田采样点一一对应，水平相距1 m。稻蟹复合模式中的种稻区域、养蟹区域分别简称稻-稻蟹、蟹-稻蟹，传统种稻模式下的种稻区域简称稻-常规。

1.2 田间管理

育秧在每年4月15日前，稻田水稻种子用量45～60 kg/hm2。5月中旬进行移栽插秧，5月20日前结束。水稻秧苗移栽采取“双行靠、边行密”的栽培模式。“双行靠”是指窄行距20 cm、宽行距40 cm，其表现形式为20 cm-40 cm-20 cm；“边行密”是指在蟹沟两侧80 cm之内的插秧区，宽行中间加1行，即行间距全部为20 cm，通过边行密植，将蟹沟占用的水稻穴数补上。插秧穴数为225 000～255 000穴/hm2，每穴2～3株苗。将蟹种在每个围栏养殖单元的水稻移栽插秧结束后2 d内及时进行放养，做到随插随放，一次性放足蟹种。放养密度6 000只/hm2，最多不超过 7 500只/hm2。中华绒螯蟹上市规格约为100 g。放养扣蟹前，田间追施适量有机肥，种养期间补施2～3次有机肥，不用化肥。中华绒蟹投喂青、粗、精相结合的饲料，每天早晚2次定时投喂。在水稻生长期间，不使用农药除草、除虫。

1.3 采样与分析方法

浮游植物采用25号200目网筛采集，样本用鲁格试剂固定后带回实验室。浮游动物用13号网筛采集后，用福尔马林固定并带回实验室。在显微镜下，进行定性和定量分析。

1.4 数据处理

用Excel 2013软件处理试验数据并作图。用SPSS 20.0软件进行单因子方差分析(one-way ANOVA)，差异显著用不同小写字母表示(P<0.05)，差异极显著用不同大写字母表示(P<0.01)。浮游动、植物的多样性分析采用Shannon-Wiener指数、Pielou指数、Margalef指数。

2 结果与分析

2.1 浮游植物多样性分析

本研究共鉴定浮游植物31种，分属于4个门。其中稻蟹复合模式下养蟹区12种，种稻区9种，而常规单一种稻模式下有16种。从表1中可以看出，不同区位浮游植物的种类组成有较大差异，在本研究鉴定的31种浮游植物中，仅有6种同时存在于2种环境中(占比为19.35%)，没有同时存在于3种环境中的浮游植物。

从植物门的构成上来看，稻蟹复合模式下不同区位浮游植物也存在较大差异。常规单一种稻模式下裸藻门种类数最多(占比为44%)，其次依次是硅藻门(占比为25%)、绿藻门(占比为19%)、蓝藻门(占比为13%)。而稻蟹复合模式下裸藻门种类数很少(养蟹区为8%，种稻区为0)，硅藻门种类数最多(养蟹区为67%，种稻区为56%)。稻蟹复合模式下养蟹区和种稻区绿藻门和硅藻门种类数基本一致，但蓝藻门和裸藻门种类数存在差异，其中养蟹区蓝藻门种类数占比为0，裸藻门种类数占比为8%，种稻区蓝藻门种类数占比为22%，裸藻门种类数占比为0(图1)。

本研究所采样品浮游植物优势种有4种(优势 度>0.03)，分别是梅尼小环藻(优势度=0.11)、节旋藻(优势度=0.06)、舟形藻sp1(优势度=0.05)、双对栅藻(优势度=0.03)。共有3个植物门，其中蓝藻门1种，绿藻门1种，硅藻门2种(表2)。

由图2可以看出，在稻蟹复合模式下，种稻区和养蟹区在Shannon-Wiener指数和Margalef指数上没有显著差异，在Pielou指数上存在显著差异(P<0.05)，养蟹区的均一度显著高于种稻区。与常规单一种稻模式相比，稻蟹复合模式下种稻区的Shannon-Wiener指数极显著降低(P<0.01)，Margalef指数和Pielou指数差异不显著，养蟹区的Shannon-Wiener指数极显著降低(P<0.01)，Margalef指数显著降低(P<0.05)，Pielou指数显著升高(P<0.05)。

表1 稻蟹复合模式不同区位浮游植物种类

注：“+”表示有相应的浮游植物。表3同。

表2 浮游植物优势种

由图3可以看出，在稻蟹复合模式下，不同区位浮游植物生物量及密度均存在极显著差异(P<0.01)。与常规单一种稻模式相比，稻蟹复合模式下种稻区和养蟹区浮游植物密度均极显著降低(P<0.01)，种稻区浮游植物生物量极显著降低(P<0.01)，但养蟹区浮游植物生物量极显著升高(P<0.01)。稻蟹复合模式下的种稻区和养蟹区相比，养蟹区浮游植物生物量极显著高于种稻区(P<0.01)，但浮游植物密度极显著低于种稻区(P<0.01)。

2.2 浮游动物多样性分析

由表3可以看出，本研究共鉴定浮游动物40种(原生动物未鉴定)，其中轮虫类24种，枝角类8种，桡足类8种。在本研究鉴定的轮虫类别中，稻蟹复合模式下的养蟹区有10种，种稻区有7种，而常规单一种稻模式下的有17种。在枝角类别中，稻蟹复合模式下的养蟹区有4种，种稻区有5种，而常规单一种稻模式下的仅有1种。在桡足类别中，稻蟹复合模式下的养蟹区有5种，种稻区有6种，而常规单一种稻模式下的有5种。不同区位浮游动物的种类组成存在差异，在鉴定出的40种浮游动物中，有12种同时存在于2种环境中(占比为30%)，有4种同时存在于3种环境中(占比为10%)。

本研究所采样品中浮游动物优势种有8种(优势 度>0.03)，分别是跨立小剑水蚤(优势度=0.25)、透明温剑水蚤(优势度=0.22)、宽尾网纹溞(优势度=0.14)、广布中剑水蚤(优势度=0.08)、蚤状溞(优势度=0.05)、薄片鳞冠轮虫(优势度=0.04)、盘状鞍甲轮虫(优势度=0.04)、前突猪吻轮虫(优势度=0.03)。其中桡足类3种，枝角类2种，轮虫类3种(表4)。

在稻蟹复合模式下，不同区位浮游动物Shannon-Wiener指数、Pielou指数、Margalef指数没有显著差异(图4)。在养蟹区、种稻区、常规种稻区3种环境下，Shannon-Wiener指数依次是1.58、1.69、1.89，Pielou指数依次是0.80、0.84、0.74，Margalef指数依次是0.95、0.99、1.45。

表3 稻蟹复合模式下不同区位浮游动物的种类

由图5可以看出，在稻蟹复合模式下，种稻区和养蟹区在轮虫类、桡足类、枝角类密度上没有显著差异。与常规单一种稻模式相比，稻蟹复合模式下种稻区轮虫类密度极显著降低(P<0.01)，桡足类和枝角类密度没有显著差异，养蟹区轮虫密度极显著降低(P<0.01)，桡足类密度显著降低(P<0.05)。

表4 浮游动物优势种

由图6可以看出，在稻蟹复合模式下，不同区位浮游动物桡足类和枝角类生物量没有显著差异。与常规单一种稻模式相比，稻蟹复合模式下养蟹区和种稻区的轮虫类生物量均显著降低(P<0.05)，养蟹区和种稻区之间差异不显著。

3 讨论

3.1 稻蟹复合模式下不同区位浮游生物的多样性分析

Shannon-Wiener多样性指数分析显示，在稻蟹复合模式下，养蟹区和种稻区浮游植物多样性均极显著低于常规种稻模式，虽然常规单一种稻模式下浮游植物有16种，稻蟹复合模式下养蟹区、种稻区分别仅有12、9种，但是稻蟹复合模式下养蟹区、种稻区加起来的种类数却高于常规单一种稻模式，说明稻蟹复合模式通过将原来整块面积开挖沟渠形成养蟹区和种稻区，分割了原有的浮游植物群落，使得分别趋向于养蟹区和种稻区的浮游植物种类区分开来，进而降低了区域内浮游植物种类数和Shannon-Wiener多样性指数。结果分析中浮游植物组成存在较大差异也刚好说明了这点。养蟹区浮游植物均一度(Pielou指数)显著高于种稻区和常规种稻区，且种稻区和常规种稻区间差异不显著，这说明种稻加强了环境的异质性，沟渠的开挖加强了环境的均一性。在鉴定的浮游植物种类中，稻蟹复合模式硅藻门种类最多(养蟹区为67%，种稻区为56%)，而常规单一种稻模式下裸藻门种类最多(44%)，这可能与稻蟹复合模式下养蟹对底泥的扰动以及光照有关。相关研究表明，透明度对浮游植物种类和数量的变化有重要影响[5-6]。对于不同浮游动物，在稻蟹复合模式下，不同区位浮游动物多样性指数没有显著差异，这可能与浮游动物的游动有关。

3.2 稻蟹复合模式下不同区位浮游生物的定量分析

影响稻蟹复合模式浮游生物的因素有很多，包括物理、化学、生物三大类[2]。本研究中的养蟹区浮游植物生物量极显著高于种稻区和常规种稻区，这可能与养蟹区的水化学不同有关，饲料的投饲会加大水中氮磷浓度含量，中华绒螯蟹的活动会影响水中溶氧含量、pH值，没有水稻的遮阳会影响水体光照度及温度，有关复合种养模式下的水化学不同于单一模式的研究多见报道[4，7-8]。虽然养蟹区浮游植物生物量高，但浮游植物密度却极显著低于种稻区和常规种稻区，这说明养蟹区有着不同于其他区的浮游植物种类。不同区位的浮游动物枝角类和桡足类生物量及密度基本没有显著差异，但稻蟹复合模式下轮虫类生物量及密度均极显著低于常规单一种稻模式，这说明稻蟹复合模式对轮虫类的影响最大。