基于Maxent生态位模型的水葫芦在中国的适生区预测

李宏群, 李宇轩, 刘晓莉 , 丁世敏, 张倩倩, 倪福明, 郑秋燕

1. 长江师范学院生命科学与技术学院, 重庆 408100

2. 西安市第八十三中学, 西安 710043

3. 长江师范学院图书馆, 重庆 408100

4. 长江师范学院化学化工学院, 重庆 408100

1 前言

水葫芦(Eichhornia crassipes), 又名凤眼莲, 原产南美洲, 是目前世界上危害最严重的多年生水生杂草之一, 现已入侵了非洲、亚洲、北美洲、大洋州、甚至欧洲等 5个大洲, 至少62个国家和地区都受到了凤眼莲入侵的危害[1]。目前水葫芦广泛分布于我国广东、云南、江苏、浙江、四川、湖南、湖北、福建等 19个省(市、自治区), 而且还继续快速向周边地区蔓延、扩散。例如, 我国一些重要水域,如滇池、太湖、东湖、长江和珠江的入江水系和黄浦江等都出现水葫芦泛滥成灾的情景, 江河入海口到处漂浮着冲积下来的水葫芦[2]。水葫芦的入侵以后很难控制, 消耗大量的人力、物力和财力。目前水葫芦的入侵已经引起了一系列的生态、经济、社会问题[1]。

防止外来生物入侵造成危害的重要手段是阻止可能造成入侵的物种进入适合其生存的区域,即探明物种一旦进入将会在什么地方生存, 其生存、爆发的可能性以及扩散的范围有多大[3-4]。过去, 国内外对水葫芦生理机理[5-6]、生长现状[7]以及防治措施[8]的研究较多, 而对于其潜在生境预测的研究相对较少, 目前仅见秦智雅等[9](2016)利用Arcgis进行图层叠加方法对我国水葫芦入侵风险等级进行评价。Maxent(Maximum Entropy Modeling)模型, 该模型把研究区所有像元作为构成最大熵的可能分布空间, 将已知物种分布点的像元作为样点, 根据样点像元的环境变量约束条件, 探寻此约束条件下最大熵的可能分布, 据此来预测物种在研究区的生境分布, 具有较高的预测精度[10-11]。本研究运用Maxent 模型进行水葫芦的预测并运用ROC曲线进行结果分析, 得到水葫芦在中国的适生区范围以及影响因素, 为水葫芦的预警、监控、预防提供依据。

2 材料与方法

2.1 材料

2.1.1 水葫芦分布点数据来源

本研究所用的水葫芦分布数据, 主要来源于国家自然科技资源平台教学标本资源共享平台(http：//mnh.scu.edu.cn)的 34所标本馆、中国数字植物标本馆(http：//www.cvh.org.cn)以及公开发表的论文中有关水葫芦的具体分布地址。通过Google earth软件或者相关网站(http：//www.gpsspg.com/maps.htm)提取出发生地的经纬度坐标(见图2)。

2.1.2 预测模型及相关软件来源

研究所用到的软件列表及来源如表1。

表1 本研究所用到的软件列表及来源Tab. 1 The software list used by this paper

2.1.3 基础地理数据

从国家基础地理信息系统(NFGIS)中下载 1：400万的中国行政区划矢量图, 作为分析底图。

2.1.4 环境数据来源

本研究使用的环境数据来源于世界气候(Worldclim)环境数据库, 选取影响水葫芦分布的主要环境因子包括19个生物气候变量(bioclim)和1个海拔(altitude)变量, 详见表 2。具体为从 Worldclim(Version 2.0 )中心国际网站(http：//www.worldclim.org)免费下载空间分辨率为30角秒(相当于1Km)当前的条件(current conditions 1970—2000)19个生物气候和 1个海拔变量, 所有层数据的投影格式均转换为 GCS-WGS-1984, 然后通中国地图对所获得数据进行掩膜获得中国数据, 此过程在Arcgis 9.3软件中进行, 并把所有环境数据转换为*.asc格式。

表 2 研究所使用的环境数据Tab. 2 Environmental data used in the study

2.2 研究方法

将分布数据和环境数据导入Maxent模型, 随机选取25%的分布点作为测试集(test data), 剩余75%作为训练集(training data)[3], 其他参数均为软件默认值。分析结果以Logistic格式, ASCII类型文件输出。然后导入Arcgis9.3中并转化为Raster格式, 结合水葫芦的发生程度并利用 Arcgis 9.3软件的空间分析工具(Spatial Analyst Tools)中重分类命令(Reclassify)的自然间断点分级法(Jenks’natural breaks)进行适生等级分类。

从适生区指数图中提取验证数据的预测值, 计算特异度(1-specificity)和灵敏度(sensitivity), 以特异度为横坐标, 灵敏度为纵坐标做曲线图, 其曲线下面的面积(AUC值)的大小作为模型预测精确度的衡量标准。ROC曲线分析由Maxent模型软件自动完成。一般认为, AUC值为0.5—0.7时诊断价值较低,0.7—0.9时诊断价值中等, 大于 0.8时诊断价值较高。在适生区预测中, AUC值越大代表预测结果越高, 模型的预测越准确, 预测效果越好。同时, 利用刀切法检验各环境变量对水葫芦分布的重要性[12]。具体就是依次剔除1个环境变量并利用剩余变量的重建模型以及再利用剔除变量和所有变量分别生成模型, 以此来检验各环境变量在生成该物种潜在分布区时的重要性。

3 结果

3.1 水葫芦的潜在分布区

根据 ROC曲线显示(见图1), 训练集的 AUC值为0.949, 测试集的AUC值为0.878, 大于随机模型预测的AUC值0. 5, 表明模拟效果良好。将预测图划分为 3个等级, 即高度适应区包括贵州省的东南部地区、几乎整个云南省、广西全省个别地区、广东的全境、湖南的东南部地区、福建的全境、江西的全境、重庆的中西部地区、四川的南部地区、浙江的南部、上海大部分区域、湖北的东南部、海南全境、台湾南部、安徽的西南部地区、西藏南部个别区域及江苏的南部个别地区; 中度适应区, 这个区域相对高度适宜区位置上较分散, 几乎在高度适应区的周围, 包括贵州省的全境、广西全境, 且分布在高度适宜区周围; 广东的零星地区; 湖南的西北部; 福建的东南部; 重庆的几乎全境; 陕西的南部地区、四川的东南部; 云南省的东南部; 浙江省的东南部; 湖北省的南部和西部个别地区; 安徽省的东部和北部; 河南省的东西部和北部、山东的西部地区、上海市西部地区以及台湾中部和北部地区;不适宜区, 这个区域几乎全部集中在我国的西北和东北区域, 且中间没有间隔。这部分地区包括新疆、西藏绝大部分、青海、甘肃、宁夏、内蒙古、陕西北部、山西、河北、山东东部、辽宁、黑龙江、吉林、江苏东部以及安徽南部个别区域。

3.2 环境变量对水葫芦预测结果影响

Maxent模型预测时选择了刀切法[12], 利用刀切法能够检验所使用的各环境因子在预测水葫芦分布区中的效用。此法是每次去掉一个环境因子, 再用余下的样本进行重建模型, 检验被去掉的因子的重要性。图3为模型自动生成的各环境因子贡献值概况(刀切法)。图3中浅灰色条带表示用所有变量建立模型, 深黑色条表示单个变量的贡献, 深灰色条代表的是除该变量以外的其它各变量组合的贡献。观察这个模型(深灰色条)与所有变量都存在的模型(浅灰条)之间的变化, 如果变化大, 说明排除的那个变量含有很重要的信息, 反之, 有用信息少。图1是20个环境变量对水葫芦预测结果的影响, 从图中可以看出, 单独使用某个环境变量建立模型时, bio1(年平均温度)、bio6(最冷月份最低温度)、bio9(最干燥季节平均温度)和bio11(最冷季节平均温度)这4个环境变量对水葫芦的影响比较大(深黑色条带比较长), 而 bio3(等温性 (bio2/bio7 ×100)和 bio15(降水量变化方差)对模型的形成贡献比较小(深黑色条带最短)。

图2 基于Maxent 模型预测水葫芦在中国分布Fig.2 Geographic distribution of water hyacinth in China by Maxent model

图3 刀切法检测生物气候变量对分布增益的重要性Fig.3 Effects of bioclimatic variables on gain of distribution using Jackknife test

4 讨论

入侵生物在目标地区的风险评估是采取合理检疫措施和实施科学防治计划的前提,而入侵物种在目标地区的适生性分析又是入侵物种科学风险评估的基础[13]。但是采用抽样调查、回归分析等传统方法, 由于不仅需要目标物种“出现点”的数据, 而且也需要物种“不出现点”的数据, 故进行潜在生境及危害程度预测面临着极大的困难[5]。应用生态学的发展为物种潜在分布预测提供了有力的模型,很多模型的算法已实现电脑程序化,并形成了软件工具, 其中最大熵模型(Maxent模型)是目前经过许多研究证明对物种分布预测精度最好的模型[12,14]。本文利用 Maxent模型对水葫芦的潜在分布区进行预测, 并运用受试者工作曲线方法对该模型的预测结果进行分析, 因为Maxent模型训练集的AUC值为0.949, 大于随机模型预测的AUC值0.5, 表明模拟效果良好。故确认Maxent模型预测结果较好并进行预测, 得出水葫芦在中国的分布区, 即贵州省、云南省、广西省、广东省、湖南、福建、江西、重庆、四川、浙江、上海、湖北、海南、台湾、安徽、西藏南部个别区域及江苏的南部个别地区为最佳适应区(如图2)。而从收集的水葫芦真实分布点来看, 水葫芦出现的地区为我国大部分的南方地区, 其中包括21个省2个直辖市和香港特别行政区, 尤其在江西、浙江、云南、广西、广东、福建、湖北和湖南这 8个地方出现点非常多, 显示水葫芦的高适应区应该在这些地区。与预测结果比较, 水葫芦的集中分布区全部进入模型预测的高度适应区范围。同时,秦智雅[9]等(2016)报道水葫芦在华北、华东、华中、华南和西南的 19个省( 市、区) 水域均有分布, 其中对广东、云南、福建、上海、浙江5省市的危害最为严重, 这与该模型预测结果相当。说明 Maxent模型预测结果较为理想。同时, 本模型还把西藏、安徽和台湾目前还没有记录也预测为适生区, 这对加强该地区水葫芦的监控预防有重要意义。

水葫芦在入侵地的扩散跟许多因素, 例如环境因子、地形因子、土壤植被类型和物种的相互作用等。本文选用的是与温度、降水量等有关的 19 个生物气候变量以及海拔因子。Graham(1992)在研究大量化石生物的基础上, 认为物种的生境更多地与温度和降水的极值有关以及外来物种入侵种往往具有较强的抗逆性[3,15]。本研究结果显示, bio1(年平均温度)、

bio6(最冷月份最低温度)、bio9(最干燥季节平均温度)和bio11(最冷季节平均温度)这4个环境变量对水葫芦的影响比较大(图2)。本研究结果正好基本印证上述研究结果。也表明, 温度对水葫芦的生长和扩散影响较大。有报道, 水葫芦是一种喜温好湿植物, 能耐5 ℃左右的低温,气温在13 ℃开始生长, 25 ℃以上生长较快, 30 ℃左右时生长最快, 39℃以上难以生长[16]。本研究也进一步说明, 平均温度在20℃—30 ℃适合水葫芦生长, 在我国的南方和东南方温度对水葫芦在入侵地的扩散较为重要,而在北方由于冬季温度大部分低于 5 ℃左右, 以及其他地区温度 39℃以上, 限制了水葫芦生长和扩散。

[1] 高雷, 李博. 入侵植物凤眼莲研究现状及存在的问题[J].植物生态学报, 2004, 28(6)： 735-752.

[2] 孙小燕, 丁洪. 水葫芦的综合利用与防治技术[J]. 农业资源与环境学报, 2004, 21(5)： 35-36.

[3] 巨云为, 李明阳, 吴文浩. 江苏省松材线虫发生的预测方法[J]. 林业科学, 2010, 6(12)： 91-96.

[4] 吴文浩, 李明阳. 基于生态位模型的松材线虫潜在生境预测方法研究[J]. 林业调查规划, 2009, 34(5)： 33-38.

[5] 王学志, 徐卫华, 欧阳志云, 等. 生态位因子分析在大熊猫(Ailuropoda melanoleuca) 生境评价中的应用[J]. 生态学报, 2008, 28(2)： 821-827.

[6] 韩永和, 章文贤, 周志华, 等. 凤眼莲对二价铁锰离子的吸附及机理研究[J]．环境科学学报, 2013, 33(3)： 715-724.

[7] 吴富勤, 申仕康, 王跃华, 等．凤眼莲种植对滇池水体环境质量的影响[J]. 生态科学, 2013, 32(1)： 110-114.

[8] 张迎颖, 吴富勤, 张志勇, 等．凤眼莲有性繁殖与种子结构及其活力研究[J]．南京农业大学学报, 2012, 35(1)：135-138.

[9] 石亮成, 董志德, 谢桃结, 等. 七种除草剂防除凤眼莲试验研究[J]. 广西科学, 2011, 18(3)： 304-307.

[10] 蒋伟军, 颜幼平, 李萍. 水葫芦资源化利用综述[J]. 水资源保护, 2010, 26(6)： 78-83.

[11] 秦智雅, 陶景怡, 胡辰, 等. 我国水域水葫芦的分布·影响·防治措施[J]. 安徽农业科学, 2016, 44( 28)： 81-84.

[12] PHILLIPS S J, ANDERSON R P, SCHAPIRE R E.Maximum entropy modelling of species geographic distributions[J]. Ecological Modelling, 2006, 190： 231-259.

[13] 程军, 沈阳, 郭水良. 气候变暖对花叶藓属植物在中国的潜在分布范围影响的预测[J]. 生态科学, 2015, 34(1)：9-16.

[14] 王瑞. 我国严重威胁性外来入侵植物入侵与扩散历史过程重建及其潜在分布区的预测[D]．北京：中国科学院研究生院, 2006.

[15] ANDERSEN M C, ADAMS H, HOPE B, et al. Risk assessment for invasive species[J]. Risk Analysis, 2004,24(4)： 787-793.

[16] ELITH J, GRAHAM H C, ANDERSON P R, et al. Novel methods improve prediction of species’ distributions from occurrence data[J]. Ecography, 2006, 29： 129-151.

[17] GRAHAM A. The current status of the legume fossil record in the Caribbean region//Herendeen P S, Dileher D L.,Advances in Legume Systematics[M]. Lodon： Royyal Botanical Gardens, Kew, 1992.

[18] 蒋伟军, 颜幼平, 李萍. 水葫芦资源化利用综述[J]. 水资源保护, 2010, 26(6)： 79-83.