哈密地区白皮锦鸡儿群落特征

曹娃, 周华荣,*, 史磊

1. 中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011

2. 中国科学院大学, 北京 10049

1 前言

白皮锦鸡儿(Caragana leucophloea)属旱生豆科小叶灌木[1], 主要分布于新疆东天山、准噶尔盆地以及甘肃等地的荒漠草原, 灌丛高大且根系发达, 作为典型的荒漠灌木植物不仅可供饲用, 同时在固土保肥、防风固沙具有重要作用[2], 是干旱区植被恢复的潜在先锋种, 在维持荒漠生态系统生物多样性具有重要地位。哈密地区地处干旱半干旱区, 生态环境脆弱, 灌木林地面积占全区林地面积的 80%, 但由于受冰川退缩、地下水位下降、降水量减少和人为干扰等活动的影响[3], 植被退化现象日益严重。白皮锦鸡儿群落是哈密地区灌木群落中重要的组成部分, 研究其结构特征和物种多样性意义对于加深了解群落现状, 揭示群落更新、稳定性与演替规律具有重要意义。物种多样性研究是群落生态学研究中的重要课题, 但针对哈密地区灌木植被的相关研究较少。任姗姗[4]在巴里坤北部中蒙边境界山对该地区的维管植物进行了系统调查; 张海燕[5]研究了东天山喀尔里克山北坡-淖毛湖植被类型及群落物种多样性特征;鲁艳[6]针对哈密盆地裸果木(Gymnocarpos przewalskii)群落物种多样性特性及生态位进行研究, 为保护裸果木提供科学依据。本文以哈密地区白皮锦鸡儿群落为研究对象, 调查白皮锦鸡儿群落物种组成、多样性特征及其与海拔梯度、土壤因子的关系, 为白皮锦鸡儿群落生物多样性的保护和管理提供理论依据, 查明白皮锦鸡儿群落组成和物种多样性特征, 能够在理论上了解哈密地区白皮锦鸡儿群落现状, 为哈密地区的群落生态研究填补空缺, 并且对植被恢复提供理论参考。

2 材料与方法

2.1 研究区概况

哈密地区位于新疆东部, 地理坐标 N10°53′—45°05′, E91°06′—96°23′, 温带大陆性干旱气候, 年平均气温9.8 ℃ , 极端最高温43 ℃ , 极端最低温-32 ℃ ;年平均降水33.8 mm, 无霜期平均104 d左右[7]。由于北天山东段横贯中部全境, 造成山南干热, 山北阴凉,具有荒漠、草原、灌丛、草甸和高山植被等生态系统。

2.2 研究方法

2.2.1 样地调查

2016年 8—9月在哈密地区进行植被分布系统调查的基础上, 在白皮锦鸡儿集中分布的地点设置了21个样地(图1), 样方选取采用典型样方法, 选择具有代表性的植被地段进行调查, 回避人为活动明显的地段。每个样地设立1个面积10 m×10 m样方,并在每个样方四角设置4个1 m×1 m的草本植物调查样方, 采取样方内0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm土样, 在中国科学院新疆生态与地理研究所中心实验室进行分析, 共测定指标8个： 速氮、速磷、速钾、全氮、全磷、全钾、有机质及含水率。样方调查记录的项目包括： 灌木种的种类、株数、株高、东西冠幅、南北冠幅, 灌木盖度=东西冠幅×南北冠幅/样地面积; 草本植物的种类、高度和盖度, 同时记录样方所在地的生境因子。

图1 样地示意图Fig. 1 Location of sampling quadrats

2.2.2 数据处理与分析

分别统计灌木层和草本层的物种重要值, 利用重要值进行计算物种多样性指数。群落多样性的计算是将群落中灌木层和草本层的多样性指数分别计算后直接相加产生。物种多样性指数[8]采用 Patrick丰富度指数(R)、Simpson多样性指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H’)和Pielou均匀度指数(Jsw)。

(1)重要值=(相对高度+相对盖度+相对频度)/3

(2)R=S

式中：S为物种总数;Ni为种i的重要值,N为种i所在样方的所有种重要值之和,Pi为种i的相对重要值,Pi=Ni/N,i=1, 2, ··,S。

数据处理、相关分析、逐步回归和聚类分析由SPSS 21.0完成, 聚类分析采用组内均联法和欧氏距离法, 制图由 Origin 8.5软件完成。

3 结果与分析

3.1 群落基本特性

3.1.1 群落组成与区系

根据样方调查, 共统计植物18科54属70种,其中灌木24种, 分属于11科22属, 草本46种。一年生草本4科16属23种, 多年生草本10科18属23种。含10种及以上的科包括禾本科8属10种、菊科7属10种以及藜科14属19种。单属科共有11科, 包括柽柳科、唇形科、紫草科和景天科等。根据吴征镒[9]对中国种子植物科的分布区研究, 18科植物中世界分布型共11科： 禾本科、菊科、藜科、豆科、十字花科和毛茛科等; 泛热带分布型1科： 萝藦科; 热带至温带分布型5科： 紫草科、蒺藜科、景天科、旋花科和麻黄科; 亚热带至温带分布型1科：柽柳科。研究区内灌木少却广泛分布有草本植物,结合植物科的分布区, 可知研究区气候的严酷性,即只有世界性的大科能够在干旱少雨的荒漠环境下占有主要地位, 并且都以旱生、盐生为特点。

3.1.2 群落垂直结构

垂直结构是指群落中植物在空间上的垂直分化现象, 高度的不同可以反映出植物对自然条件例如光照、温度等环境因子的利用程度, 也是植物在环境下竞争资源的一种体现[10]。

灌木层的垂直结构可以分为两层, 上层平均高度为63.26 cm, 由沙拐枣(Calligonum mongolicum)、准噶尔铁线莲(Clematis songarica)、合头草(Sympegma regelii)和白皮锦鸡儿等组成, 平均盖度 16.7%;下层平均高度21.93 cm, 由戈壁藜(Iljinia regelii)、灌木紫菀木(Asterothamnus fruticosus)、短叶假木贼(Anabasis brevifolia)、鹰爪柴(Convolvulus gortschakovii)和中麻黄(Ephedra intermedia)等构成, 平均盖度2.09%。

草本层中垂直结构分为三层, 上层平均高度47.25 cm, 由芨芨草(Achnatherum splendens)、白羊草(Bothriochloa ischaemum)、狭穗针茅(Stipa regeliana)和新疆亚菊(Ajania fastigiata)等构成, 平均盖度11.62%; 中层平均高度16.84 cm, 由阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、尖头叶藜(Chenopodium acuminatum)、三芒草(Aristida adscensionis)、新疆绢蒿(Seriphidium kaschgaricum)和盐生草(Halogeton glomeratus)等组成, 平均盖度3.27%; 下层平均高度5.39 cm, 由白茎盐生草(Halogeton arachnoideus)、刺沙蓬(Salsola ruthenica)、角果藜(Ceratocarpus arenarius)和柱毛独行菜(Lepidium ruderale)构成, 平均盖度2.72%。

3.2 群落物种重要值

重要值是反映某个物种在群落中作用和地位的综合数量指标[11], 表 1为白皮锦鸡儿群落中部分植物的重要值。灌木层白皮锦鸡儿重要值最大为0.33,单子麻黄(Ephedra monosperma)的重要值最小 0.01,驼绒藜(Ceratoides latens)、沙拐枣和准噶尔铁线莲的重要值均在0.07以上, 是白皮锦鸡儿群落中的共建种和优势种。草本层中, 多年生草本植物重要值要高于一年生草本植物, 在群落中占主要地位, 其中以芨芨草重要值最大, 镰芒针茅(Stipa caucasica)次之。

3.3 多样性特征

3.3.1 群落物种多样性

选取α多样性指数中的Patrick物种丰富度指数(R)、Simpson多样性指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H’)和 Pielou均匀度指数(Jsw)描述白皮锦鸡儿群落的物种多样性特征。

表1 白皮锦鸡儿群落物种重要值Tab. 1 Important values of species in Caragana leucophloea communities

研究区内物种多样性水平与干旱区植被的多样性水平相当, 植被结构较单一, 物种稀少。白皮锦鸡儿群落整体多样性指数在 21个样方中波动性变化为：R＞D＞H’＞Jsw。Patrick物种丰富度指数R在各个样方之间差异较大, 样方4丰富度指数最大为13,群落伴生有密枝喀什菊(Kaschgaria brachanthemoides)、新疆绢蒿、播娘蒿(Descurainia sophia)等, 样方7、13丰富度指数最小为4, 样方7伴生有狗尾草(Setaria viridis)和三芒草, 样方 13内没有草本层分布。Simpson物种多样性指数D变化范围从0.91—1.75, 均值为 1.44。样方 1、2、3、4、8、10、21的物种多样性都在1.2水平, 样方13物种多样性仅有 0.91, 与其样方内无草本分布有关。Shannon-Wiener多样性指数H’变化范围从 0.53—2.47, 其变化趋势与Simpson多样性指数D一致。Pielou物种均匀度指数Jsw的变化趋势与物种多样性指数基本一致, 均值为0.82。

3.3.2 多样性指数的相关性分析

对21个样方群落多样性指数进行Pearson相关性分析, 定量分析各多样性指数之间的关系, 分析结果如表 2, 四个多样性指数之间均存在显著性正相关关系。

表2 白皮锦鸡儿群落物种多样性指数之间的关系Tab. 2 Correlation coefficients among different diversity indexes for Caragana leucophloea communities

3.3.3 多样性指数在拔海上的变化

海拔梯度综合了温度、湿度、光照等多个环境因子, 是群落多样性梯度格局研究的重要方面, 但由于不同区域不同群落多样性的海拔格局不同, 群落多样性的海拔梯度格局没有统一的定论。

对白皮锦鸡儿群落的多样性随海拔梯度的变化进行曲线拟合(图2), 可以看出多样性指数随海拔梯度的变化具有单峰分布的格局, 即随海拔的上升,多样性指数先升高后下降, 在海拔1700 m左右达到最大。

3.4 白皮锦鸡儿群落的数量分类

对21个样方进行聚类分析, 聚类结果如图3。在距离D=15时, 白皮锦鸡儿群落被聚类成4个群丛,分别为：

群丛 Ⅰ ： 白皮锦鸡儿+霸王-三芒草群丛(Ass.Caragana leucophloea+Sarcozygium xanthoxylon-Aristida adscensionis)。该群丛包括样方5、7、9、10、13、14、16、21, 海拔1273—1615 m, 位于天山东段山前洪积扇。主要的伴生植物有膜果麻黄(Ephedraprzewalskii)、戈壁藜、短叶假木贼等超旱生植物。

群丛 Ⅱ ： 白皮锦鸡儿+驼绒藜-镰芒针茅群丛(Ass.Caragana leucophloea+Ceratoides latens-Stipa caucasica)。该群丛包括样方 1、2、3、6、8、15、17、19、20, 海拔 1534—1749 m, 位于巴里坤砾质荒漠地段。群丛中伴生的植物包括碱蓬(Suaeda glauca)、苦豆子(Sophora alopecuroides)、角果藜等旱生性的盐生植物。

群 丛 Ⅲ ： 白 皮 锦 鸡 儿-芨 芨 草 群 丛(Ass.Caragana leucophloea-Achnatherum splendens)。该群丛包括样方11、12、18, 海拔1820—1993 m, 位于准噶尔断块山系下涝坝乡处。伴生植物包括西伯利亚滨藜(Atriplex sibirica)、盐生草和琵琶柴(Reaumuria songarica)等盐生植物。

群丛 Ⅳ ： 白皮锦鸡儿+猫头刺-新疆绢蒿群丛(Ass.aragana leucophloea+Oxytropis aciphylla-Seriphidium kaschgaricum)。该群丛仅包括样方4, 海拔1723 m, 位于西山乡山谷处。主要伴生有木地肤(Kochia prostrata)、密枝喀什菊、白羊草等荒漠植物。

图2 白皮锦鸡儿群落物种多样性指数与海拔之间的曲线拟合Fig. 2 Curve fitting between the elevations and diversity indexes for Caragana leucophloea communities

图3 21个样方的重要值聚类图Fig. 3 Cluster graph of 21 quadrats based on plant important values

3.4.1 不同层次土壤因子对群丛多样性影响分析

群丛Ⅰ和群丛Ⅱ的样方数占白皮锦鸡儿群落样方的80%, 是白皮锦鸡儿群落中发展较为稳定的两个群丛, 利用逐步回归法分析群丛Ⅰ、群丛Ⅱ与土壤因子的关系, 回归结果如表3。0—20 cm土层,群丛Ⅰ多样性指数与土壤中速效氮(X1)关系密切,影响群丛Ⅱ多样性指数的土壤因子包括含水率(X8)和有机质(X7); 20—40 cm土层中, 群丛Ⅰ土壤中全磷(X5)、全钾(X6)、速钾(X3)、含水率以及有机质会影响物种多样性, 全磷、全钾和有机质含量对Shannon-Wiener多样性指数H’有影响作用, 群丛Ⅱ多样性指数的影响因子为主要是含水率; 40—60 cm土层中没有土壤因子回归进入方程。可以看出,速效氮、含水率是主要影响群丛Ⅰ和群丛Ⅱ多样性指数的因子。

4 讨论

植物区系组成能够在一定程度上反映当地植被的特点, 对白皮锦鸡儿群落进行实地样方调查统计到植物70种, 隶属于18科54属, 以草本植物居多;群落中种子植物科的分布区属于 4个分布类型, 世界分布型的科在区系中占主要地位, 说明研究区环境具有严酷性, 只有生态幅度较宽的物种能够在研究区干旱少雨的环境下生存。

表3 多样性指数与不同土层土壤因子的逐步回归Tab. 3 Stepwise regression between the diversity indexes of plants and soil factors at different soil layers

植物为竞争光照、温度等条件, 在群落中形成垂直结构。垂直结构中上层植物在群落中占有重要地位, 是群落中的共建种和优势种, 白皮锦鸡儿群落结构以灌木层为主, 伴有下层草本层。草本层的上层结构均由多年生草本植物构成, 一年生草本植物均为中下层结构。灌木层上层结构由沙拐枣、白皮锦鸡儿等植物构成, 其平均盖度相对灌木层下层植被盖度高, 盖度的增大不仅会影响灌木层下层植被, 也会造成草本层的生长受限, 这些现象是源于植物对一些有限环境因子如光照的竞争。

利用重要值来计算物种多样性指数, 对白皮锦鸡儿群落进行综合评价。计算Shannon-Wiener多样性指数H’为 0.53—2.47, 与袁蕾[12]计算乌鲁木齐灌木群落和张和钰[13]计算额河流域典型灌木群落的多样性水平接近; 鲁艳[6]计算哈密盆地裸果木群落的多样性指数要低于白皮锦鸡儿群落, 这种差异主要体现在物种丰富度上, 也有土壤、生境等不同环境因子的影响。4个多样性指数在数值上具有波动性变化, 如样方4内含植物物种13种, 其中包含稀有种播娘蒿、木地肤、小画眉草(Eragrostis minor), 样方 8植物物种共 8种仅含独行菜(Lepidium apetalum)1种稀有种出现, 丰富度指数R相比样方4低, 但Simpson多样性指数D和Shannon-Wiener多样性指数H’均高于样方 4, 根据王永繁[16]研究可以知道群落演替后期, 物种多样性的降低是由于优势种多样性的下降而导致, 物种丰富度R和均匀度指数Jsw在时间和空间尺度具有依赖性[14], 同时对研究区稀有物种的出现较为敏感[15]; 若在研究区常年定时定点对白皮锦鸡儿群落进行多样性调查, 可以更全面了解到该群落的结构变化, 对研究区植被恢复提供更丰富的理论参考。经Pearson相关性分析得出 4个多样性指数之间呈极显著正相关关系, 与张海燕[5]对东天山喀尔里克山北坡-淖毛湖植被群落多样性研究一致, 多样性指数的计算是将丰富度和均匀度结合起来的统计量, 所以互相之间较为敏感并且相关性高, 能够从不同方面反映群落物种组成和分布的情况, Simpson多样性指数与Shannon-Wiener多样性指数之间对物种丰富度、均匀度的敏感性不同, Simpson多样性指数对物种均匀度较敏感, 而Shannon-Wiener多样性指数对物种丰富度更为敏感[17]。郭勤峰[18]研究全球尺度上生物多样性沿海拔梯度变化的格局时, 发现中海拔地区的生物多样性最高, 不同的群落在不同海拔高度具有多样性峰值, 不同的差异受限于物理和生理上的不同。白皮锦鸡儿群落多样性指数随海拔梯度的变化如图2, 随海拔升高, 多样性指数呈现单峰分布格局, 与张海燕[5]、张和钰[13]研究结果一致。海拔梯度综合了多个环境因子, 单峰格局的形成与降水量[19]、热量[20]以及人为干扰等因素有关, 低海拔地区受降水限制而高海拔地区受热量限制, 植物物种减少, 导致多样性指数的下降; 而中海拔地段由于水热条件最为适宜, 群落结构相对复杂, 是植被恢复的最适宜地带[21]。

植物群丛是根据地域分异而形成的植物组合,植物经过长期的自然选择、环境适应, 以一定的规律形成不同的类型, 群落分类可以帮助认清群落的本质, 对生物多样性保护、生态系统管理具有重要意义。对白皮锦鸡儿群落进行聚类分析, 在距离D=15时得到 4个群丛, 群丛Ⅰ和群丛Ⅱ囊括了 21个样方中的17个, 说明白皮锦鸡儿+霸王-三芒草群丛以及白皮锦鸡儿+驼绒藜-镰芒针茅群丛是白皮锦鸡儿群落中发展较为稳定的群丛, 采用逐步回归法分析群丛Ⅰ和群丛Ⅱ多样性指数与土壤因子的关系,结合两个群丛不同立地条件、物种多样性特点和土壤理化性质可为植被恢复提供技术支持。0—20 cm土壤养分中速效氮的含量是影响群丛Ⅰ多样性指数的主要因子, 0—40 cm土壤含水率会对群丛Ⅱ多样性指数产生影响, 群丛Ⅰ主要分布在天山东段山前洪积扇, 由于东天山春季融雪和夏季降雨而有良好的地下水补给, 植被主要以温带草原和灌木荒漠草原为主, 速效氮含量均值 22.08 mg·kg-1, 土壤含水率均值 4.49%, 而群丛Ⅱ分布在巴里坤砾质荒漠地段,植被主要由旱生和中生种类组成, 速效氮含量均值43.11 mg·kg-1, 土壤含水率均值2.82%, 可以看出存在差异的土壤因子在白皮锦鸡儿群丛的结构及物种多样性中起到了重要作用。

本文研究白皮锦鸡儿群落仅为哈密地区灌木群落中的一种, 并且研究结果仅能代表采样期间这固定时段, 对哈密地区白皮锦鸡儿群落特征进行全面研究还需要在不同时间、空间尺度上进一步调查,深入研究该群落的多样性与常见种、稀有种、环境因子以及一些干扰因子之间的关系, 对哈密地区植被可持续性经营和恢复具有重要意义。

5 结论

哈密地区白皮锦鸡儿群落以草本为主, 21个样方共记录植物70种, 隶属于18科54属, 其中灌木24种, 多年生草本23种, 一年生草本23种; 全部科的分布区共 4个分布型, 以世界分布型为主。灌木层平均层高 42.59 cm, 优势种为白皮锦鸡儿、驼绒藜; 草本层平均层高23.16 cm, 优势种为芨芨草、镰芒针茅和白茎盐生草。

由重要值计算出4个多样性指数, Simpson多样性指数D介于0.91—1.75, Shannon-Wiener多样性指数H’介于0.53—2.47, Patrick丰富度指数R介于 4—13, Pielou均匀度指数Jsw介于 0.38—0.99;经过相关性分析表明各指数之间关系密切, 互相影响。

上述多样性指数随海拔的上升呈现出单峰分布的格局, 在1700 m左右达到最大值。对白皮锦鸡儿群落进行聚类分析, 在距离D=15时, 分为四个群丛,分别为： 白皮锦鸡儿+霸王-三芒草群丛、白皮锦鸡儿+驼绒藜-镰芒针茅群丛、白皮锦鸡儿-芨芨草群丛以及白皮锦鸡儿+猫头刺-新疆绢蒿群丛; 经过曲线拟合分析发现速效氮、土壤含水率分别为影响群丛Ⅰ和群丛Ⅱ多样性指数的主要土壤因子。

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