滨岸带对河流生态系统的影响机制研究进展

王超, 尹炜, 贾海燕, 雷俊山, 徐建锋

长江水资源保护科学研究所, 武汉 430051

1 前言

滨岸带是陆地生态系统和水生生态系统之间进行物质、能量、信息交换的重要过渡区域[1], 欧美国家在上世纪70年代就开始关注这一特殊地带, 并对其展开了系统研究[1-2]。杨胜天等人[3]详细梳理了滨岸带概念的发展和完善过程, 认为可以从广义和狭义两个层面对滨岸带的概念进行解析。广义滨岸带是指靠近水边, 植物群落组成、植物种类多度及土壤湿度等同高地植被明显不同的地带, 也就是与水体有任何直接影响的植被; 狭义滨岸带指水-陆地交界处的两边, 直至水体影响消失为止的地带, 具体的范围和起始边界并没有明确的界定, 应依据水体特征和研究需要对滨岸带的范围进行具体界定。总体来看, 滨岸带具有如下特征： ①在位置上临近水体; ②在范围上没有明确的边界; ③在生态功能上属于水陆生态系统的过渡带具有边缘效应; ④在天然形态上通常表现为线型。

随着人口的剧增和社会经济的迅速发展, 滨岸带由于人类活动的干扰而严重退化, 已经导致了一系列严重的环境问题——沉积物污染、河流水温升高、陆生和水生动物栖息地丧失等[1]。从20世纪70年代开始, 国外学者已经开始认识到滨岸带对于河流水生态系统的重要价值, 并针对滨岸带对水体生态系统的作用机制和过程开展了大量研究。从早期的水文影响过程研究, 到90年代水质净化机制研究,到近十几年的物质输入过程研究, 再到近期关于滨岸带营养盐转化机制和生物多样性维持机制的探讨,国外学者对滨岸带生态环境价值的认识逐步深入。在国内, 近年来对滨岸带的关注也逐步增加, 在一些滨岸带开展了较为系统的观测和研究工作, 对于其水质净化过程、生物多样性维持机理的认识起到了较好的支撑作用。本文围绕滨岸带对河流生态系统的影响机制这一问题, 基于国内外相关研究成果,重点从水文、水质、物质输入、生物多样性维持等方面, 系统总结滨岸带对河流生态系统影响机制的研究成果和研究进展, 为深入认识滨岸带对河流生态健康的重要价值提供参考, 并提出进一步的研究方向。

2 滨岸带对水文过程的影响机制

国外学者很早就注意到滨岸带植被能够延缓降雨径流的输出, 提高土壤的保水持水能力, 同时能够改变河流水体的流态, 对河流径流汇集过程具有明显的调节效应。Camporeale等人[4]对滨岸带影响水文过程的相关研究进行了总结, 结果见表1。国内研究更加关注滨岸带影响下水文过程的宏观变化,如植被冠层对降雨径流的消能作用等。总结发现,滨岸带对水文过程的调节效应主要通过三个途径实现： 包括滨岸带植被根系对土壤水分持留, 植物残体对径流路径的影响, 以及挺水和沉水植物对水流的物理作用。

滨岸带植被能够增加土壤持水能力, 在水位变化过程中延缓土壤水分流失, 达到水源涵养的效果。研究表明, 枯水期水位下降后, 岸带密集的草本植被能够有效限制表层水体向潜流层下渗。退水过程中浓密的草本植被在粗糙的岸带底质表面增加了细颗粒物的覆盖层, 能够有效提升基质的水分保持能力[5]。滨岸带植被的根际系统具有很强的毛细作用, 也能够起到很好的水源涵养的效果。根际毛细作用提高了水力传导性, 在旱季促进深层土壤水分向上层干燥土壤转移, 而在雨季促进表层水分迅速向底层分配[6], 这种水力提升和重新分配过程能够起到很好的水源存储和涵养的作用。一些禾本科植物的根系非常发达, 能够延伸到地下2 m深的地方,能够提供非常强大的持水能力。如果有菌根存在,这种毛细作用将大幅提升, 单位长度的菌根的毛细作用力是普通根系的二十万倍, 其保水效果也随之大幅提升[7]。滨岸带植被系统还能够提升流域范围内的水力连通性, 促进水源涵养功能的实现。河流在演替过程中可能形成一些死水区或者牛轭湖, 滨岸带植被的根系发育能够提高这些水体与河流水体的联通性, 使不同水源相互补充和平衡。水体之间的交换过程能够降低河流的水文波动, 对水源的涵养能力具有促进作用[8]。

滨岸带对陆向辐射区地表径流过程的改变,也是其影响水体水文条件的重要途径。首先, 滨岸带植被能够改变径流路径和冲刷强度, 有效降低岸带侵蚀。研究表明, 滨岸带植被残体能够使滨岸带的曼宁粗糙系数(Manning’s roughness coefficient)增加 7%—100%, 使近岸的达西-威斯巴赫摩擦系数(Darcy-Weisbach friction factor)增加 20%—30%[9]。粗糙的地表大幅削减降雨径流动能, 使其对滨岸土壤的冲刷明显减少。其次, 滨岸植被本身能够对植物残体起到滤网的作用, 尤其在丰水时期, 植被系统能够拦截大量随径流漂浮的枝叶碎屑。这一滤网效应能够阻止植物残体进入水体造成有机质污染, 不断堆积的残体物质也能够显著延缓地表漫流过程[10]。另外, 滨岸带植被冠层还能够对降雨进行消能, 起到径流缓冲的效果。研究显示, 在热带山地雨林, 冠层消减大雨、暴雨及大暴雨势能占年总消减势能在 61.8%—71.8%之间,其中消减大于 200 mm大暴雨势能量占年总消减势能的 43.9%[11]。降雨势能的消减有利于降低地表径流流速, 减少其对土壤的侵蚀。

滨岸带能够直接影响河流流速、流场分布等。由于水草顶端的湍流作用, 水面至水草上部流速降低; 水草顶端以下湍流减小, 流速上升; 接近河床时流速再次降低。因此, 在有水草生长的地区, 河道流速剖面通常呈S型分布[12]。一些挺水植物通常生长在近岸水域, 对近岸水体流态影响较大。这些植物能够增加河岸粗糙度, 改变河道断面边界层的分布, 使岸边水流速度降低, 高速水流向河道中心集中[13]; 还能够增加水流阻力, 产生延滞效应[14], 阻力系数与水深、流速、植物密度等因素密切相关[15]。滨岸带陆向区域的植被较少与水体直接接触, 但也能够通过岸边暴露的根系增加河道水体的湍流, 影响水体流态的形成[16]。滨岸带对水体流态的改变能够影响到颗粒物的传输和沉积过程, 最终影响岸带稳定性[17]和底质的形成[18]。

表1 滨岸带影响水文过程机制研究总结Tab. 1 Summary of the influencing mechanisms of riparian zone to the river hydrological process

3 滨岸带对水质过程的影响机制

滨岸带区域在面源污染阻控方面有着非常显著的效果, 针对滨岸带植被去除氮磷营养盐的研究大量开展, 杨胜天, 汤加喜, Vought, Hoffmann, Vidon[3,19-21]等人都对植被缓冲带的氮磷去除效率及其与缓冲带宽度的关系进行了比较全面的总结。随着滨岸带系统研究的不断开展, 对于滨岸带的氮磷净化机制和过程的认识越来越深入。滨岸带系统能够经历周期性的干湿交替, 同时具有发达的植被系统和丰富的土壤微生物类型, 独特的水文和地球化学条件导致滨岸带成为氮磷迁移转化的热区[22]。在这一方面, 由于我国水利工程的大规模建设, 国内学者对于滨岸带干湿交替过程产生的营养盐释放效应尤为关注, 但对具体的作用机制涉及相对较少。国外学者则针对地下水、土壤微生物、铁铝等金属化合物等影响氮磷迁移转化的主要因素进行了深入探讨,取得了一定的成果。

(1)氮素迁移转化

目前普遍认为, 植物吸收作用和反硝化作用是滨岸带系统对氮素消减的两个最主要途径[23-24]。植被生长对氮素有较大的需求, 典型的林地和草地植被对氮素的吸收能力达到 170 kg·hm-2·yr-1, 占到滨岸带区域氮素输入总量的绝大部分[25]。反硝化过程主要发生在潜流带, 这一区域有机质丰富, 溶解氧含量低, 有利于反硝化作用的发生[20]。在一些地下水氮素含量较高的地区, 反硝化作用也能够去除相当一部分氮素[26]。滨岸带对磷的净化作用包括物理沉降、过滤、植物吸收、微生物分解等过程。

滨岸带土壤性质影响氧化还原条件和植物根系营养盐的可利用性。砂质土壤在洪水期能够滞留有机氮通量的 32%, 但壤土能够滞留 70%[27]。McDowell等人[28]对比了两个热带雨林区滨岸带氮素动态的差异。一个区域地下水通过深层粗颗粒砂石传输进入河流水体, 水流位于绝大多数植被根系以下,分别经过好氧区和厌氧区。在另外一个区域, 密度较大的黏土层阻滞了潜流渗滤, 地下水迅速流向好氧的浅层根际区。可见, 土壤类型显著影响了滨岸带氮素的去除过程。除此之外, 在流域和景观尺度上, 滨岸带土壤颗粒对氮素滞留作用无时无刻不影响着生物驱动的氮循环过程, 因此也改变了滨岸带无机氮素输出的时空分布和形态特征[29]。滨岸带的干湿交替特征是形成其氮素迁移转化热区的重要驱动机制。滨岸带周期性的干湿交替使土壤的含水率、容积、容重等物理性质周期性变化, 在高低水位相差较大的滨岸带, 土壤表面会出现上移和下降, 以及开裂和闭合等现象, 从而引起土壤水分、可溶性污染物以及养分进入临近水域[30]。团聚体是土壤的重要组成部分, 直接参与土壤中物质的转化及代谢。通常情况下, 团聚体将土壤中的微生物与有机质分隔开来, 对有机质起到一定的保护作用。干湿交替影响了滨岸带土壤团聚体的稳定性, 使其对有机质的保护作用降低, 促进了土壤中有机态氮的分解和转化[31]。干湿交替还会影响土壤微生物及酶活性, 土壤中的硝化细菌会随着干湿比的增加而增加,反硝化细菌的数量则随干湿比的增加而减少; 随着干湿交替次数的增加, 土壤脲酶活性和脱氢酶活性都会增强, 加速了氮素的降解转化过程[32]。

最新研究表明, 滨岸带区域土壤、地下水、微生物、植物根系等因素间存在复杂的相互作用, 这些过程对滨岸带的氮素迁移转化都能产生重要影响。地下水是滨岸带可溶性物质输送的重要载体, 滨岸带地下水流存在陆地系统和水体系统两个界面。在陆地系统界面, 物质传输由地上至地下, 通常是单向过程;但在水体系统界面, 河床区域的氧化性潜流水体与滨岸带区域下渗形成的还原性的间隙水相互混合,无机氮磷的传输可能出现双向过程[33,34], 地下水的流向对滨岸带的氮磷输出过程起到作用[35]。在滨岸带区域, 土壤饱和程度较高, 厌氧环境容易形成,同时有机质分布广泛, 通常是反硝化作用的热点区域。即使在土壤排水情况良好的条件下, 仍然存在大量厌氧的微环境与有机质残体耦合, 能够产生较高的反硝化速率[36]。植物的凋零和根系的腐败是表层土壤有机碳的重要来源, 微尺度的根系结构也能够改变土壤层结构和好氧-厌氧条件, 同时对地下水的流向有重要影响, 因此植物根系与土壤和地下水的相互作用进一步增加了滨岸带物质过程的复杂性和异质性[37]。

(2)磷素迁移转化

由于磷通常以颗粒态形式存在, 物理沉降和过滤对滨岸带磷的去除有重要影响[38]。植物截留是湿地磷截留机制中的重要过程, 主要包括植物的吸收富集, 植物对物质的沉降、吸附和过滤作用, 植物对水流的阻碍及植物叶片对磷的吸附、过滤可降低水流速度和波流能量、固定沉积床, 增加磷的沉降量,降低磷的再悬浮量。比如Mitsch等人[39]研究了四块不同流速进水的河岸带人工湿地总磷的分布, 发现高流速条件下总磷呈现明显梯度, 低流速条件下总磷分布相对均匀, 说明低流速条件下磷在入口被迅速沉降滞留, 而高流速条件下沉降较慢, 总磷浓度从入口到出口逐步降低。

微生物对磷的去除作用是湿地截留磷的重要机制。植物根系的生化作用, 根际微生物的数量约为非根际土壤的 10—100倍, 对根际微环境的氧化还原电位及酸碱性产生显著影响, 继而对磷在根-土界面的迁移转化起着重要作用。当水体磷浓度过高时,微生物对过量的磷能产生吸收作用。另外, 微生物在厌氧条件下将三价铁还原为二价铁也是影响滨岸带可溶性磷的重要因素, 这一因素导致滨岸带地下水的可溶性磷浓度分布与地下水流向和氧化还原条件密切相关[40]。

图1 滨岸带对磷迁移转化的影响机制(修改自张晓玲等[43])Fig. 1 The influencing mechanism of riparian zone to the phosphorus transportation and transformation (revised from ZHANG Xiaoling et al. [43])

湿地对磷的截留作用主要包括吸附、沉淀、固定, 而与之对应的解吸、溶解与矿化都是在水-土界面所进行, 因此上覆水-底泥界面过程是影响湿地截留磷源、功能的关键所在。湿地底质与上覆水体之间的磷交换十分复杂。研究表明, 湿地磷的截留效应受到黏土含量、有机质含量、磷酸盐浓度、pH和氧化还原电位、铁铝钙离子含量等多种因素的影响[41], 且各因素之间存在复杂的相互作用和交互反馈(图1)。如氧化还原电位的变化可直接影响底泥离子的含量,而底泥对磷素的吸附系数与三价铁离子和三价铝离子具有强相关性。氧化还原电位降低能够促进三价铁的还原, 导致铁结合态的磷素水解[42]。水生植物的茎叶会向根部传输氧气, 影响根据的氧化还原电位、底泥离子含量及根际的微生物含量; 同时水生植物的死亡凋落会增加表层底泥有机质的含量, 改变磷的吸附过程。

4 滨岸带对物质输入的影响机制

由于滨岸带是陆地生态系统与水体生态系统的过渡地带, 其在两种生态系统中如何起到沟通与连接的作用, 一直以来都是国内外学者关注的问题。研究表明, 滨岸带对水生态系统的物质输入起到重要的调控作用, 既能够为水体生态系统提供丰富的物质来源, 又能够避免过量的营养物质输入。这种调控作用对于水生态系统群落结构的维持和生态系统功能的发挥具有重要意义。在这一方面, 国内学者比较关注植被缓冲带的作用效果, 影响机制研究相对较少; 国外研究多采用生态学的研究手段, 从生态系统能量流和物质流的角度分析滨岸带对物质输入的作用机制, 取得了较好的效果。

(1)营养盐输入

滨岸带植被的有机质输入是水生生物的营养物质重要来源。在温带区域, 小型和中型河流的滨岸带枯枝落叶层的干重密度在 200—900 g·m-2, 大型河流则为20—50 g·m-2[44]。通常情况下, 粗颗粒的有机质比例随着河流规模的扩大而减小, 这也就造成了河流滨岸带土壤表层有机质的输入量并不会随着河流的规模增大而增加, 而是取决于滨岸带有机颗粒物的形态结构和沉降特性[45]。滨岸带结构是影响有机质残体进入河流的最重要因素。由于植被覆盖类型不一样, 阿拉斯加地区河流滨岸带干物质密度在52—295 g·m-2之间变动。滨岸带干物质向河流的输入过程受到河岸坡度和微地形的影响, 如澳大利亚的热带雨林地区河流滨岸带的有机质残体输入比例在6.8%左右, 与微地形和坡度条件显著相关。进入河流的有机质残体的规模和时机都会影响到水体生物群落的动态变化。虽然滨岸带输入有机质残体比例一般不超过 10%, 但这是水体系统营养物质的重要来源[46]。

在陆地系统营养盐输入过高的条件下, 滨岸带能够通过土壤和植物吸收, 对物质输入起到过滤效应, 这一效应在农业小流域中尤其显著[47]。地表径流中颗粒物和颗粒物吸附的污染物在滨岸带林地和草地都能够有效沉降, 细颗粒物携带高浓度的可降解营养盐和吸附态的污染物, 这些物质可以通过土壤和有机质残体的沉降、侵蚀、过滤、稀释和吸附解吸等过程的综合作用得以去除。由于对颗粒态磷的沉降和积累, 溶解态的磷在滨岸带通常产生富集效应。这些溶解态的磷通过浅层地下水转移到水体系统, 可能成为水体磷素的来源[48]。滨岸带草地对地表径流的颗粒物具有较高的阻滞能力。草地能够将成股的径流打散分散, 使颗粒物更易于沉降[49]。植物吸收是营养盐去除的重要机制。滨岸带林地对于植物吸收过程尤为重要, 因为营养盐在草本植物只是临时累积, 而在乔灌木植被能够长期贮存。林地的乔灌木蒸腾作用强烈, 高强度的蒸腾作用能够促进溶解性营养盐向根系流动, 增加营养盐的吸收效果[50]。另外, 很多耐淹性的乔灌木对地形环境和理化条件适应性很强, 在洪水期低氧条件下依然能够实现营养盐的吸收。比如饱和土壤水分能够促进湿生蓝果木的生长和对营养盐的吸收[51]。

(2)有机质输入

除了溶解态和颗粒态的有机质, 滨岸带植被凋零的落叶、小型昆虫、鸟类和树栖生物的排泄物等都是水体系统重要的物质输入, 为水生生物群落提供了食物来源[52]。有研究发现, 陆地节肢动物的输入能够给水体生态系统提供能量补偿, 增加水中的捕食鱼类, 随之而来的连锁效应可能对整个食物网造成影响。节肢动物的输入对河流底栖群落有比较明显影响, 这种影响通过改变捕食鱼类的密度, 最终传递到底栖群落。对陆地节肢动物和捕食鱼类进行人为控制, 当陆地节肢动物输入减少, 鱼类捕食压力从陆生节肢动物转移到水生节肢动物。水生节肢动物的减少进而造成周丛生物生物量增加。陆生节肢动物的输入对于生态系统不同营养层级(包括捕食鱼类、食草的水生节肢动物、底栖周丛生物)之间的相互作用起到关键影响[53]。

研究表明, 河岸带生态系统的退化往往伴随着原始植被的退化和大量外来物种的入侵。如美国西部地区科罗拉多河河岸带由三叶杨和柳树(Salix gooddingii)组成的原始植被群落能够适应盐渍和干旱土壤条件的灌木(Tamarix ramosissima和Plucheasericea)入侵[54]。外来物种入侵主要依靠其繁殖优势、扩张能力以及对环境的适应能力, 来获得对土著种的竞争优势或者占据河岸带土著种不能利用的生态位。其影响具体表现在降低河岸带原始植被群落的多样性和功能, 直接改变河岸带动物栖息地及河岸带有机物输入, 影响水陆生态系统的物质能量交换等。在一些外来物种侵入严重的河流滨岸带,外来物种生物量过大造成外源物质输入受阻, 而外来种残体不易降解, 内源物质输入也受到影响, 因此河流生态系统物质输入发生变化, 同时强烈的荫蔽作用减少了阳光的照射和藻类的生长, 减少了水生生物的食物资源, 整个水生态系统食物网结构受到影响[55]。

5 滨岸带对生物多样性的影响机制

滨岸带区域在维持生物多样性方面具有重要的作用。由于处在水体生态系统和陆地生态系统的交错地带, 滨岸带系统具有明显的环境梯度, 为不同物种的生存创造了条件[1], 生物物种高度集中。滨岸带地区的植物群落的最小面积均小于远离岸带的森林群落的最小面积, 其植物群落的物种丰富度普遍高于内陆森林群落[56]。在神农架香溪河流域, 河岸带维管束种类在科级水平上占神农架地区的65.8%,在属级水平上占 47.3%, 在种级水平上占 26.7%[58],珍稀物种总数占神农架地区的 42.4%[58]。为深入认识滨岸带对河流生物多样性的影响机制, 国内外学者都开展了大量的研究工作。国内相关研究多以实地调查为主, 积累了丰富的基础资料; 国外的机制分析更加深入, 提出了多种假说和理论, 为深入认识生物多样性的分布规律提供了基础。

水生和湿生植被的生长使水体生态系统食物链不断完善, 大型无脊椎生物和鱼类种群数量得以增加, 对生物多样性的提升具有明显的贡献。有证据显示, 在植被覆盖完好的条件下, 水中大型无脊椎动物群落密度比植被砍伐条件下高20%—113%[59]。对巴西三种滨岸带河流的鱼类种群研究表明, 森林滨岸带河流鱼类多样性高, 退化到草本和灌木滨岸带后, 鱼类尺寸变小, 多样性降低[60]。Valle等人[61]发现在河流纵向尺度上, 上游受保护的区域的敏感物种(大型底栖动物)数量明显高于下游森林砍伐区,而当河流穿过保护区, 敏感物种数量再次增加。而在河流横断面尺度上, 敏感物种的规模和多样性程度与岸边缓冲带受干扰程度密切相关, 干扰程度小,保存相对完整的滨岸带系统通常具有更加丰富的水生动物群落结构。可见, 滨岸带系统的完整程度对于底栖生物的多样性有着明显的影响。

有研究认为, 自然的洪水扰动是维持滨岸带生物多样性的驱动机制, 扰动的周期性和扰动强度的差异性对于滨岸带物种的生存和繁殖都很重要。强度较大的洪水淹没大部分区域, 形成大规模泥沙淤积区,土壤肥沃, 有助于一些喜好泥沙基质的乔木快速生长; 强度适中的洪水使很多碎屑杂质暴露出来, 为大量灌草物种提供了良好的生境环境; 强度较弱的洪水对冠层结构虽然不产生影响, 但是能够为林下和林冠空隙之间的灌草提供更多生长的机会[62]。洪水的持续时间和发生频次通常具有很强的波动性,洪水的扰动伴随着潜水位的变化和植物的演替变化,滨岸带区域已经成为时空尺度上各种生境形成和摧毁交替演进, 相互作用的复杂结合体[63-64]。河流年内周期性的丰枯变化造成河流-河漫滩系统呈现干涸-枯水-涨水-侧向漫溢-河滩淹没这种时空变化的特征, 形成了丰富的栖息地类型。尤其在河漫滩区域, 水文情势的变化形成一系列不同类型的栖息地,这些栖息地对于众多水生和陆生生物完成产卵、孵卵、喂养、繁殖、避难、越冬、洄游等生活史的各个阶段至关重要(图2)。这种由水文情势决定的栖息地模式, 影响了物种的分布和丰度, 也促成了物种自然进化的差异。河流系统的生物过程对于水文情势的变化呈现明显动态响应, 河漫滩系统在这一响应过程中扮演了重要的角色。可以说, 河漫滩系统在维护河流生物群落多样性和生态系统整体性方面起到了至关重要的作用[65]。

图2 自然水文情势的生态响应(修改自董哲仁等[66])Fig. 2 Response of ecosystem to natural hydrological regime (revised from DONG Zheren et al. [66])

另外, 滨岸带在河流水媒传播(hydrochory)过程中可能扮演着重要的角色[67]。水媒传播是物种长距离扩散的重要机制, 对于联系本地群落和种群, 增加外来种的传播, 以及在气候变化条件下进行物种迁移都有重要意义。由于水媒传播依赖于流动水体,某个区域是否能够接收到繁殖体、是否能够使其发芽, 是否能够顺利生长并形成群落, 都能够基于生境条件进行预测, 滨岸带的地形地貌和植被特征可能是影响水媒传播过程能否成功的决定性因素[68]。基于滨岸带对水媒传播过程的影响, 有学者提出了河流收集器假说(river collector hypothesis)和延迟假说(lag hypothesis)理论[67], 试图解释滨岸带区域生物多样性分布的空间差异性。其中河流收集器假说认为河流通过水体积累和传输繁殖体, 单位区域接收到的繁殖体数量和种类应该随着年均径流量、集水区面积、岸线长度等因素的增加而增大。理论上,河流的滨岸带物种丰度应随着河流流向线性增加,但由于下游滨岸带侵蚀和沉积过程的频繁扰动, 实际上物种丰度的最大值并没有出现在最下游, 而是在中部河段出现。延迟假说(lag hypothesis)认为河流通过水体收集和传输物种, 但是传播效率非常有限。单位区域接收到的物种数量与上游区物种库的规模成正比。也就是说, 当地物种的丰度程度决定了滨岸带物种的丰富度, 但是由于传播需要一定的距离, 物种丰度的表现在空间上会出现延迟。不论是河流收集器假说还是延迟假说, 已有的研究都表明滨岸带对于河流生态系统的生物多样性的维持和空间分布起到关键的影响。

6 河流生态系统结构功能完整性概念模型

河流生态系统是一个复杂、开放、动态、非平衡和非线性系统。认识河流的本质特征, 核心问题是认识河流生态系统的结构与功能, 特别是需要研究河流生命系统和生命支持系统的相互作用及耦合关系。董哲仁等[66]系统总结了前人的相关研究成果,提出了“河流生态系统结构功能整体性概念模型”(Holistic Concept Model for the structure and function of river ecosystems, HCM)。该模型由河流四维连续体模型、水文情势-河流生态过程耦合模型、水力条件-生物生活史特征适宜模型、地貌景观空间异质性-生物群落多样性关联模型等4个模型构成(图3), 系统阐释了河流水文、水力和地貌等自然过程与生物过程的耦合关系, 对于深入认识滨岸带对河流生态系统的影响机制具有重要的价值。

河流四维连续体模型是在河流连续统概念的基础上, 将河流生态系统描述成四维的系统, 包括纵向、横向、垂向和时间分量。河流连续统概念(River Continuum Concept, RCC)是对河流生态学理论的一大发展, 该理论认为, 由源头集水区的第一级溪流起, 向下流经各级河流流域, 形成了一连续的、流动的、独特而完整的系统。这种由上游的诸多小溪至下游的大河的连续, 不仅指地理空间上的连续, 更重要的是生物学过程及其物理环境的连续。董哲仁等[66]详细总结了河流四维连续体模型的基本内涵,指出河流的连续性不仅是生物群落分布的连续性,更是生态系统生物学过程的连续性。河流纵向流动把营养物质沿上中下游输送。汛期的漫溢, 又在横向上把营养物质输送到河漫滩和湿地。水位回落又带来淹没区动植物腐殖营养。该模型对于深入认识滨岸带影响河流生态系统物质输入过程的机制起到很好的作用。

水文情势-河流生态过程耦合模型是解释滨岸带影响河流水文过程的重要理论。水文情势-河流生态过程耦合模型描述了水文情势对于河流生态系统的驱动力作用, 也反映了生态过程对于水文情势变化的动态响应。水文情势可以用 5种要素描述, 即流量、频率、出现时机、持续时间和水文条件变化率。水文情势-河流生态过程耦合模型反映了水文过程和生态过程相互影响、相互调节的耦合关系。一方面, 水文情势是河流生物群落重要的生境条件之一, 水文情势影响生物群落结构以及生物种群之间的相互作用。另一方面, 生态过程也调节着水文过程, 包括流域尺度植被分布状况改变着蒸散发和产汇流过程从而影响水文循环过程等。

图3 河流生态系统结构功能整体性概念模型框架(修改自董哲仁等[66])Fig. 3 Holistic concept model for the structure and function of the river ecosystem (revised from DONG Zheren et al. [66])

地貌景观空间异质性-生物群落多样性关联模型描述了河流地貌格局与生物群落多样性的相关关系, 说明了河流地貌格局异质性对于栖息地结构的重要意义。自然河流地貌景观格局的一个主要特征是河流、河漫滩、水塘与湿地之间保持良好的连通性, 在具有高度连通性的栖息地内, 鱼类的物种多样性会达到较高水平。而在连通性较低的栖息地,两栖动物则表现出较高的物种多样性。生物群落最大物种丰度对应的条件则可能介于这两种极端条件之间。滨岸带是河流生态系统栖息地类型最为多样,复杂多变的栖息地环境为众多生物物种的繁殖和生存提供了有利条件。此外, 水力条件-生物生活史特征适宜性模型也对河流生物多样性的维持机制进行了系统阐述, 这一模型也是解释滨岸带影响河流生物多样性机制的有力手段。

7 结论与展望

滨岸带是河流生态系统的重要影响因素, 这一影响主要体现在四个方面： 一是调节水文过程, 二是通过面源净化改善水质, 三是调控陆地系统的物质输入, 四是维持生物多样性。由于滨岸带对河流生态系统的影响是一个高度复杂的过程, 对于其影响机制的认识还有许多方面需要深入研究。首先,滨岸带作为一个系统, 植被、土壤、微生物等要素相互作用, 紧密联系。目前针对滨岸带干湿交替过程的研究以单一要素影响效果为主, 因此, 探讨干湿交替对滨岸带系统内各要素的耦合影响机制及其产生的水环境效应是今后研究的重点和难点。其次,目前开展的研究主要以观测研究为主, 不同滨岸带研究观测得到的现象和规律不尽相同, 研究成果较难在其他滨岸带得到推广和应用。因此, 基于滨岸带的基本特性, 研发有关滨岸带对河流生态系统影响的数学模型, 可为其水环境效应的深入认识和预测提供科学依据。另外, 滨岸带对生物多样性的影响机制尚未认识清楚, 对相关假说的求证和理论完善, 也将是今后滨岸带研究的重点。

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