基于MaxEnt模型的藏雪鸡在中国适宜生境的研究

巫明焱, 何兰, 税丽, 董光, 程武学*

四川师范大学西南土地资源评价与监测教育部重点实验室, 成都 610068

1 前言

藏雪鸡, 别称淡腹雪鸡(Tetraogallus tibetanus),鸡形目雉科雪鸡属, 是国家II级保护动物[1]。其以高山植物为食[2], 好结群[3], 冬夏季节垂直迁移性强,主要分布于青藏高原及相邻高山地区多岩石的高山草甸及流石滩周围。藏雪鸡外形别致, 生长环境良好, 肉、羽毛皆可入药, 具备极高的生物学、药用及观赏价值[4]。近年来, 藏雪鸡市场价格不断攀升, 非法盗猎活动猖獗, 加之草地生态系统的破坏, 藏雪鸡数量急剧下降, 被列入“世界自然保护联盟”(IUCN)低危物种[5]。

国内对藏雪鸡的研究始于20世纪70年代, 郑生武[6]等对藏雪鸡的习性、繁殖活动及栖息地环境进行实地调查, 发现了藏雪鸡栖息地的季节迁移性; 魏建功[7]对藏雪鸡的人工驯养过程作了详细描述; 赵小娟[3]对青海藏雪鸡的特征、分布及数量减少问题进行相关研究, 提出划定保护区、实行开放式育种等保护利用建议。纵观现有文献, 对藏雪鸡的研究集中于栖息地选择[8-9]、繁殖活动[10]、人工饲养[11]等方面, 研究方法多以实地调查为主,一定程度上限制了研究区域, 缺乏对藏雪鸡的适宜生境评价, 对藏雪鸡生境影响因子的定量化研究则更为鲜见。

生态位模型是利用物种的己知分布数据和影响因子数据, 按照特定的方法估算物种的生态位, 并投影到待预测区域中, 以概率的形式呈现物种生境特征, 结果以物种出现的概率、生境适宜性的高低呈现[12]。目前基于实地调查数据利用生态位模型研究物种的潜在分布已较为常见, 对实际生产管理也产生了积极的作用。李明阳[13]等利用4种不同的生态位模型预测了印度野牛的潜在生境空间, 印证了MaxEnt模型在生境预测中具有较高精度的特点; 齐增湘[14]等基于 MaxEnt模型对秦岭山系黑熊的生境进行评价, 发现超过 75%的黑熊适宜生境位于保护区之外, 急需建设生境廊道进行系统保护; 吴庆明[15]等应用最大熵模型对扎龙保护区内丹顶鹤营巢生境的适宜性作具体分析, 提出关注保护区内小面积芦苇沼泽的建议。大量文献表明, MaxEnt模型在进行动物适宜生境的预测方面精度高, 研究结果能够较好的为实际提供依据。本文拟采用 MaxEnt模型及 GIS技术, 对中国境内藏雪鸡的适宜生境进行研究, 分析影响其生境分布的主要因子, 划定相应的保护区, 为中国藏雪鸡的合理保护提供依据。

2 数据与方法

2.1 分布数据

藏雪鸡分布数据主要来源于国家动物标本资源共享平台、中国科学院动物研究所、西藏农牧学院及野外实地调查。其中野外调查主要是 2015—2016年在西藏南部的国道G318和G109公路及青海北部的国道G315公路沿线的城市用手持GPS对藏雪鸡经常活动地点的经纬度坐标进行记录, 采集的藏雪鸡活动地点主要位于西藏的拉孜县、仁布县、尼木县、江达县、芒康县和青海的都兰县、天峻县。整理获取的藏雪鸡所有分布点数据, 剔除经纬度重复及实际不符合的存在点, 最终得到111个样本点信息(图1)。

2.2 环境数据

基于已有的研究成果及实地调查经验, 藏雪鸡活动地点与生长栖息地的高程、距居民地的距离、植被覆盖度等因素有显著性依赖关系[16]。本文共选取地形、地类、植被覆盖度、人为影响、水系、生物气候等 27个潜在影响因子用于藏雪鸡适宜生境的研究(表1)。

植被覆盖因子： 选取全国的植被覆盖度, 使用ARCGIS 10.2对该数据进行裁剪、统一坐标系, 最终得到全国标准的植被覆盖度数据。

水系因子： 选取全国主要的不同级别的河流水系矢量数据, 使用ARCGIS 10.2的欧氏距离分析功能, 生成全国距水系距离的栅格数据。

地形、地类因子： 高程、坡度、坡向、地类。高程数据来源于 USGS网站(http：//glovis.usgs.gov/);坡度、坡向数据利用ARCGIS 10.2从高程数据衍生获取; 地类数据是2013年全国的土地利用类型栅格数据, 来源于世界地图数据库(https：//globalmaps.github.io/)。

人为影响因子： 距主要道路的距离、距居民点的距离。依据全国主要道路的矢量数据和居民点矢量数据, 利用ARCGIS 10.2的欧氏距离分析功能, 生成全国距道路距离、距居民点距离的栅格数据。

生物气候因子： 19个年均生物气候因子数据,来源于世界气候数据库(http：//www.worldclim.org/)。

2.3 生态位模型构建

采用生态位模型 MaxEnt Version 3.3.3K(http：//www.cs.princeton.edu/～schapire/MaxEnt)对中国藏雪鸡适宜生境及生境的主要影响因子进行研究。使用ENVI 5.4和ARCGIS 10.2对评价因子的数据进行预处理, 具有经纬度坐标的藏雪鸡分布点数据以 CSV文件形式存储, 评价因子的数据全部进行坐标系统一、像元统一, 并转换为模型支持的 ASCII文件格式。参照 Moreno R[17]等人的研究方法, 随机选取75%的分布点用于构建模型, 剩余的 25%用于模型的验证与测试, 在模型参数设置中, 选择重复迭代运算100次, 通过Jackknife刀切法确定27个指标因子的权重值。通过特征曲线(Receiver Operating Characteristic, ROC)与横轴所围成的面积对模型预测结果的准确性进行检验[18]。

图1 藏雪鸡存在点分布图Fig. 1 The distribution map of Tetraogallus tibetanus

3 结果与分析

3.1 预测精度

ROC曲线是根据一系列不同的二分类方式, 以真阳性率(灵敏度)为纵坐标, 假阳性率(1-特异度)为横坐标绘制的曲线。本研究利用ROC曲线与横坐标围成的面积来表征研究结果的精度值。结果表明对藏雪鸡适宜生境研究的AUC值为0.963(见图2), 介于[0.9—1]之间, 说明本研究结果精度较高, 可信度强。

3.2 适宜生境等级划分

基于已有的藏雪鸡活动区域及栖息地调查数据,结合筛选的27个评价指标因子, 利用模型估测藏雪鸡在中国的适宜生境分布。最后将模型生成的ASCII结果文件导入到ARCGIS 10.2软件中, 转换成栅格数据, 根据实地调查的藏雪鸡适生指数及专家经验法将适宜生境区划分为 3个等级： ＜0.2不适宜生境区, 0.2—0.5适宜生境区, ＞0.5最适宜生境区,形成全国藏雪鸡适宜生境分布图(图3)。

从生境分布区域层次研究, 藏雪鸡适宜的生境主要分布在西藏的南部、新疆的东南部、青海省的西北-东-东南部、甘肃省的西-西南部、四川省的西-西北部、云南省的北部等区域; 从最适宜生境层次研究, 藏雪鸡最适宜生境主要分布在西藏的阿里地区、日喀则地区、那曲地区、拉萨市、山南地区、林芝地区、吕都地区, 四川的甘孜州、阿坝州, 青海省的玉树藏族自治州、黄南藏族自治州、海东地区、西宁市、海北藏族自治州, 甘肃省的武威市、张掖市、甘南藏族自治州、临夏市、定西市、陇南市; 从整体分布面积层次研究, 藏雪鸡适宜栖息地的总面积为 147.37万 km2, 其中适宜生境区面积为104.92万 km2, 最适宜生境区面积为42.45万km2;从省级分布面积层次研究, 藏雪鸡在西藏适宜生境面积最广, 总适宜生境面积为68.08万 km2, 其中适宜区生境面积为 45.18万 km2, 最适宜区生境面积为 22.9万 km2, 其次是青海省, 总适宜生境面积为 33.02万 km2, 其中适宜区生境面积为26.71万 km2, 最适宜区生境面积为 6.31万 km2,再次是四川省, 总适宜生境面积为 25.27万 km2,其中适宜区生境面积为 16.31万 km2, 最适宜区生境面积为 8.96万 km2, 另甘肃省、新疆、云南省适宜生境面积依次减少。

表1 环境因子评价指标Tab. 1 Evaluation index of environment factors

图2 研究结果ROC曲线Fig. 2 Response curves of the result

研究结果表明, 藏雪鸡适宜栖息地主要集中在中国西部高原地区, 其最适宜生境区呈树枝状分布。藏雪鸡生境的这种分布有利于建立准确的生态廊道, 划定适宜的保护区域, 实现对该特有珍稀物种的保护。

3.3 藏雪鸡生境与影响因子关系

通过实地调研并结合前人的研究成果, 选择相关性较小的水系因子、植被覆盖因子、地形地类因子、人为影响因子、生物气候因子作为研究藏雪鸡生境的主要影响因子, 并定量的分析各因子对藏雪鸡适宜生境的影响程度。通过刀切法(Jackknife)研究各因子对藏雪鸡适宜生境的贡献率[19], 结果显示,高程对藏雪鸡适宜生境的影响贡献率最大, 达到46.2%, 其他主要影响因子按贡献率从大到小依次是距居民点的距离、等温性、距道路的距离、温度变化方差、最干季平均温、最冷季平均降雨量、最湿月降雨量、坡向、植被覆盖度等。主要影响因子的贡献率见表2。

由表 2及和相关的数据分析可知, 海拔是影响藏雪鸡生境的最主要因子。雪鸡适宜生境主要位于中国西部的高原地区, 其活动范围的海拔介于 2500 m—6000 m之间, 4000 m左右的高度是栖息的最佳海拔, 此高度临近范围的区域是藏雪鸡最佳生境分布的地点。高程值与藏雪鸡生境存在的关系曲线见图4(A)。

距居民点的距离是影响藏雪鸡生境的另一关键因子, 距离的远近和藏雪鸡活动的区域密切相关。该结论与实地验证调查藏雪鸡的觅食活动有极大的关系。藏雪鸡喜爱到居民点附近寻觅食物, 因而靠近居民点的区域常有藏雪鸡的出现, 研究表明距离居民点4 km以内的区域是藏雪鸡经常活动的范围,且在此距离范围内藏雪鸡出现的概率随距离的增大而减小, 4 km以外藏雪鸡几乎不存在。该因子与藏雪鸡生境存在的关系曲线见图4(B)。

图3 藏雪鸡适宜生境分级图Fig. 3 The classification map of suitable habitat for Tetraogallus tibetanus

表2 影响因子贡献率Tab. 2 The contribution rate of influence factors

藏雪鸡适宜生境还与距道路的距离有一定的关系。结果表明距离道路3.8 km以内是藏雪鸡的最佳活动区, 在该距离内藏雪鸡出现的概率与距离呈反比关系。调查发现, 藏雪鸡喜好待在植被覆盖度较低且与身体颜色相近的岩石区域和高原草甸区域, 因道路附近的植被覆盖度相对较低, 乱石较多, 故藏雪鸡出现的概率相对较大。其ROC曲线见图4(C)。

生物气候因子也会影响藏雪鸡的分布。研究表明, 等温性、温度变化方差、最干季平均温、最冷季平均降雨量等是影响藏雪鸡生境的主要生物气候因子, 其中等温性的贡献率最大, 区域年均等温性值在 35—47 ℃的范围是藏雪鸡最适宜的生境。其ROC曲线见4(D)。

此外, 研究表明坡向对藏雪鸡适宜生境的影响较小, 其在所有的坡向均有存在的概率。植被覆盖度会一定程度的影响藏雪鸡的潜在分布, 植被覆盖度在 10%以下的区域藏雪鸡存在的概率较大, 这与季节因素和藏雪鸡的习性等有很大的关系。研究发现,藏雪鸡活动的范围与人类活动也有着一定的关系,故本研究各因子的贡献率会受人类活动的轻微影响。

图4 主要影响因子ROC曲线Fig. 4 Response curves of major influence factors

3.4 藏雪鸡生境保护区域的划定

藏雪鸡适宜生境主要位于中国西部高原地区,作为区域特有的珍稀物种, 保护藏雪鸡及其生境的现实意义巨大。藏雪鸡主要的天敌是猞猁、狐、雕、秃鹫以及人类的非法盗猎。目前没有针对藏雪鸡物种而设立的自然保护区, 依据已有自然保护区划定涵盖该物种适宜生境的保护区是实现藏雪鸡有效保护的关键措施。因此, 充分利用适宜生境, 科学合理的划定物种的保护区域并保持生境的连通性[20], 对保护藏雪鸡物种及其物种多样性至关重要。本研究分析藏雪鸡适宜生境分布特征后, 结合已有的自然保护区, 参考Diamond等提出的保护区设计原则[21],划定了四个保护区域(图5)。第一个保护区域(C1)划定在西藏南部区域, 沿西面的阿里地区以直线型的方式延续到东面的昌都地区, 该保护区域的藏雪鸡聚集数量最多, 应重点保护该区域内藏雪鸡的适宜生境; 第二个保护区域(C2)划定在青海的东面和甘肃的西面连续区域, 保护区域设立于两省接壤的一定缓冲区范围内, 适宜生境的连通性能够保证物种的内部交流, 有利于物种的发展与保护; 第三个保护区域(C3)设立在四川西部、青海东南以及云南连线地区, 主要涵盖了四川甘孜州、阿坝州、青海玉树以及云南的迪庆藏族自治州; 第四个保护区域(C4)设立在新疆东南及青海西面区域, 保证两省生境的连通性, 有利于该物种的繁殖与保护。在此基础上又可依据本研究藏雪鸡生境的适宜区、最适宜区划定每个保护区的缓冲区和核心区, 实现对藏雪鸡生境的分级保护与管理。

4 讨论与结论

4.1 讨论

藏雪鸡主要生长在中国西部高原地区, 冬夏季垂直迁移性强, 栖息地的海拔高度变化大, 活动范围广。张立勋[22]等调查发现藏雪鸡主要分布在青藏高原各大小山脉、喜马拉雅山和帕米尔高原, 生态幅较宽。本研究藏雪鸡的适宜生境区也涵盖其调查分布区, 主要位于中国西部高原的各大山脉间,其中西藏、青海最适宜生境的面积最广, 藏雪鸡数量较多, 故应重点加强最适宜生境区生态环境及藏雪鸡物种的保护。建立保护区是为了避免区域生境的破碎化, 保护濒危物种及其生境[23], 而栖息地的连通性能保证物种生境景观斑块之间物质、能量、信息的流通, 从网络层面维持种群数量的动态平衡, 为物种的迁移提供合适的廊道, 促进种群间的基因交流, 加快生态功能流的流通速度, 强化生境斑块的联系程度[24]。本研究依据藏雪鸡适宜生境划定的保护区对避免藏雪鸡栖息地破碎化, 保持栖息地连通性, 保护藏雪鸡生境具有重要的意义。物种区域的分布特征都是受其它各种生物的、非生物的环境因子作用的结果[25],本文通过刀切法定量化的研究了影响藏雪鸡生境的主要因子, 特别考虑了人为因素的影响, 分析了各主要因子与藏雪鸡生境适宜性的关系, 有利于更准确的掌握该物种的生境条件, 为藏雪鸡及其生境的保护提供明确的方向。MaxEnt 模型支持的变量类型多, 预测能力强、精度高[26]。本研究也佐证了该模型的精度及其在物种分布预测方面的准确性, 可移植于其他珍稀物种保护的研究。

图5 藏雪鸡保护区域示意图Fig. 5 The sketch map of protected area for Tetraogallus tibetanus

4.2 结论

研究藏雪鸡的适宜生境有利于建立与划定合适的保护区域, 实现该物种及其生境的合理保护。本文利用MaxEnt模型和GIS技术, 根据藏雪鸡实际分布数据, 结合27个不同的潜在影响因子, 实现了全国藏雪鸡的适宜生境研究, 研究结果的 AUC值达0.963, 可信度较强。通过对藏雪鸡适宜生境的研究得出以下结论： 1)藏雪鸡属于中国高原区域特有珍稀物种, 主要分布在西藏、青海、甘肃、新疆、四川、云南地区, 其最适宜生境区呈树枝状发散分布;2)藏雪鸡在全国适宜生境的总面积约147.37万 km2,其中适宜生境区面积约104.92万 km2, 最适宜生境区面积约 42.45万 km2, 各省适宜生境面积由大到小依次是西藏、青海、四川、甘肃、新疆、云南; 3)对藏雪鸡生境适宜性影响贡献率相对较高的因子由大到小依次是海拔高度、距居民点的距离、等温性、距道路的距离、温度变化方差、最干季平均温、最冷季平均降雨量、最湿月降雨量、坡向、植被覆盖度等; 4)通过对藏雪鸡适宜生境的研究及物种分布特性的分析建立了特定物种的区域保护范围, 该方法能够移植于其他珍稀物种的保护研究, 根据不同的物种的分布特性及区域特点, 结合已有的自然保护区, 补全特定物种的空缺保护区域, 更准确的实现对珍稀物种的合理保护。总之, 本文的研究成果为藏雪鸡在我国生境的适宜性分布及其保护提供了科学的数据支撑和合理的建议。

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