鲁中山地侧柏人工林下植物多样性分析与评价

梁 燕 ，葛忠强 ，谢同利 ，杨培同 ，吕雷昌 ，杨 静 ，仇 晓 ，王 静 ，王清华 *

（1.山东省林业科学研究院，山东 济南 250014；2.济南市历城区国有黑峪林场；3.费县林业局）

生态系统的多样性是其组织结构水平的重要体现，常常与生态系统的稳定性相关联。通过对物种多样性相关指数进行观测和分析，能及时了解生态系统内群落的变化，认识其结构和功能的复杂性，发现控制群落结构和组成的基本规律，有利于对生态系统内部机制进行深入研究[1]。植物是一切生物赖以生存的基础 是生物多样性保护的先决条件[2]。植物多样性是改善森林环境、丰富森林景观、促进区域社会、经济、生态可持续发展的重要基础。林下植被群落在组成和结构上表现出的多样性是认识森林生态系统的组织水平和功能状态的基础，是森林生态和生物多样性研究中的重要研究方向。

侧柏属于温带树种，耐干旱瘠薄能力较强，是鲁中山地最常见的一种造林树种，在涵养水源、增加碳汇、减少径流、保持水土、净化空气等方面发挥了重要的生态功能[3]，本文通过对多个样地的侧柏人工林下植物进行多样性分析和评价，旨在阐明鲁中山地长期侧柏人工林的植被特征，以期为石灰岩山地侧柏人工林营建和植物生态研究提供有益参考。

1 调查区概况

鲁中山区位于山东省中部，主要分布在济南、临沂、泰安、淄博、莱芜、济宁、潍坊等市，以泰山、蒙山、崂山、鲁山、沂山、徂徕山等为代表，属于山东省内地势最高、山地分布最集中的区域。本区气候属暖温带半湿润大陆性气候，年平均气温12.0～14.5℃，极端最低温为-18～-14℃，≥4℃积温 4 100～4 600℃。年降水量为700～900 mm，雨量多集中在6-9月，占全年降水量3/4，山地气候有较为明显的垂直分异现象。区内土壤以棕壤与褐土为主，植被为各种落叶阔叶林和温性针叶林[4]。

2 研究方法

2.1 样地设置

试验区共有3处，样点一设在山东省林业科学研究院燕子山实验林场，位于济南市历下区；样点二设在原山林场，位于淄博市博山区；样点三设在黑峪林场，位于济南市历城区彩石办事处。供试林分为长期侧柏人工林，均营造于上世纪60年代初，多分布于山坡地，土壤以普通褐土为主，土层较薄，石砾含量较高。

在各样点选取不同密度和郁闭度的侧柏人工林，样点一、二、三分别设置 6、8、9个样地，记录样地的经度、纬度、海拔、坡向、坡位等生境因子。每个样地面积为100m2，林下植被主要以灌木为主，少数样地草本植物较多。具体情况见表1。

2.2 样地调查

采用典型取样的方法，对各样地侧柏林下的的乔木、小乔木及灌木进行每木检测，实测树木种类、数量、高度、地径、冠幅及盖度，取样测定干物质重量；对于地被草本层，在每个样地选取3个样方，样方面积为1m×1m，分别调查并记录样方内所有草本植物的种名、个体数（株数或丛数）及盖度，取样测定样方内草本植物干重。

表1 侧柏人工林样地概况

2.3 数据处理方法

2.3.1 多样性指数

（1）丰富度指数：

Pa=S

Ma=(S-1)/ln(N)

（2）多样性指数：

D=1-ΣPi2

H=-ΣPilnPi

（3）均匀度指数：

选取部分（37台）具有代表性的柱塞泵，将改进前后的配件使用情况进行统计，改进前后同期对比，盘根、柱塞和铜压套的使用量明显减少。其中，盘根由原来的450卷变为150卷；柱塞由原来的193卷变为103卷；铜压套由原来的193卷变为103卷。年节约额合计为36 600元。目前，随着油田进入中后期开发阶段，高压柱塞泵的使用越来越广，所以该改进方案所带来的经济效益是很可观的。

Pj=H/lnS

Ea=(1/(ΣPi2-1)/(Exp(-ΣPilnPi)-1)式中：S是样方的植物种类总和；Pi=ni/N是种i的个体数占所有种个体数的比率，N是所有物种的个体数之和，ni是第i种的个体数量；Pi2=[ni(ni-1)]/[N(N-1)]。

2.3.2 多样性评价

由于各调查指标对侧柏人工林下植物多样性的影响并不一致，采用因子分析方法进行综合评价。所用统计软件为Statistica 8.0，选取指标共8个，分别为Patrick丰富度指数、Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数和Alatalo均匀度指数、林下植物生物量和盖度，具体步骤见参考文献[6,7]。

3 结果与分析

3.1 侧柏林下植物多样性分析

3.1.1 丰富度指数分析

群落物种丰富度是生态学中运用得最早和最广泛的一个指数，表示了群落所含物种数量的多少。依据试验地调查结果（表2），侧柏人工林下共有植物53种，隶属35科48属，大多数为双子叶植物，共有46种，占86.8%，隶属于31科41属，其中鼠李科有2属6种，豆科3属3种，芸香科2属3种，马鞭草科、桑科、椴树科、榆科、漆树科、大戟科2属2种。单子叶植物6种，占11.3%，隶属于3科6属，其中禾本科3属3种，百合科2属2种。侧柏人工林下草本层由单子叶植物与双子叶植物中的茜草科、菊科、堇菜科植物构成，植物盖度大，生物量高、生存能力较强；调查发现灌木层中马鞭草科、桑科、柿科、椴树科、漆树科植物，藤本植物中葡萄科、卫矛科植物生长优势明显；侧柏人工林下有少量侧柏幼苗、榆树幼苗、刺槐幼苗、香椿幼苗出现。侧柏耐干旱瘠薄，其生长条件下其他植物较难适应，灌木较草本植物表现出更大的生长优势。调查中发现侧柏林下幼苗极少出现，说明区域内侧柏人工林自然更新较为困难。

由表3可知，不同侧柏林所含植物种类存在较大差异，Patrick指数变化范围在2～15，变异系数为43.54%；Margalef指数变化范围为 0.350～2.162，变异系数CV高达61.74%。相比之下，黑峪林场的Patrick指数最大，其次为原山林杨，均明显高于燕子山林场，说明侧柏林的植物种类最多，而后者的植物种类数最少。虽然Margalef指数也是物种丰富度指数之一，但其在不同林分间的变化趋势与Patrick指数并不一致，原山林场的Margalef指数略高于黑峪林场，二者均明显高于燕子山林场。侧柏人工林所处地理位置对其生态系统中的物种丰富度带来明显影响，是受坡度、坡向、土壤等多种立地因素综合作用的结果，除此之处，燕子山林场地处济南市区，受人力干忧相对较大，也是其物种丰富度相对较低的主要原因。

3.1.2 多样性指数分析

物种多样性反映了生态系统群落内不同物种在结构和动态上的差异性程度，也能够反映出群落中物种的变化程度、丰富度、均匀度以及特种构成与不同林分密度之间的关系[8]。由表2可以看出，不同侧柏林的植物品种多样性表现了很大差异性。经计算得知，所调查23个林分的Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数的平均值分别为0.56和0.30，标准差分别为0.55和0.31；两个指数的平均值与标准差都非常接近，导致变异系数非常高，分别为89.26%和90.69%。对比分析3个样点多样性指数的平均值（图2），可以看出原山林场侧柏林的生物多样性相对要好一些，其次为燕子林场，黑峪林场要差一些，但三者之间没有达到显著性差异。相比之下，燕子山林场各侧柏林间的多样性差异较小，Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数的变异系数均低于黑峪林场和原山林场。

表2 供试侧柏人工林下植物种类统计

类别 科名 属名 种名忍冬科Caprifoliaceae茜草科Rubiaceae Juss.(1789)忍冬Lonicera japonica Thunb.茜草Rubia cordifolia L.鼠李科Rhamnaceae忍冬属Lonicera Linn.茜草属Rubia Linn枣属Ziziphus Mill.酸枣Ziziphus jujuba Mill.var.spinosa(Bunge)Hu ex H.F.Chow）鼠李属Rhamnus L.小叶鼠李Rhamnus parvifolia Bunge鼠李Rhamnus davurica Pall圆叶鼠李Rhamnus globosa Bunge卵叶鼠李Rhamnus bungeana J.Vass玄参科Scrophulariaceae报春花科Primulaceae Batsch ex Borkh.(1797)伞形科Apiaceae Lindl.(1836)紫茉莉科Nyctaginaceae Juss.(1789)地黄属Rehmannia珍珠菜属Lysimachia柳叶芹属Czernaevia Turcz.叶子花属Bougainvillea薄叶鼠李Rhamnus leptophylla地黄Rehmannia glutinosa(Gaetn.)Libosch.ex Fisch.et Mey.）珍珠菜Lysimachia clethroides Duby柳叶芹Czernaevia laevigata叶子花Bougainvillea spectabilis Willd.漆树科Anacardiaceae黄栌属Cotinus黄连木Pistacia chinensis Bunge连香树科Cercidiphyllaceae黄栌Cotinus coggygria Scop.黄连木属Pistacia L.连香树Cercidiphyllum japonicum Sieb.Et Zucc.木犀科Oleaceae 连翘属Forsythia Vahl连香树属Cercidiphyl lum Sieb.et Zucc连翘Forsythia suspensa八角科Magnoliaceae 五味子属Schisandra Michx.五味子Schisandra chinensis堇菜科Violaceae Batsch(1802)唇形科Labiatae堇菜属Viola L鼠尾草Salvia Linn.紫花地丁Viola yedoensis Makino丹参Salvia miltiorrhiza Bge.栝楼Trichosanthes kirilowii Maxim马兰Kalimeris indica(Linn.)Sch.被子植物门Angiospermae 百合科Liliaceae Juss.菝葜属Smilax L.菝葜Smilax china L.胡芦科Cueurbitaceae菊科Asteraceae Bercht.&J.Presl(1820)栝楼属Trichosanthes Linn.马兰属Kalimeris沿阶草Ophiopogon bodinieri Levl.莎草科CyperaceaeJuss.(1789) 薹草属Carex Linn.羊须草Carex callitrichos V.Krecz.禾本科Poaceae沿阶草属Ophiopogon Ker－Gawl白茅针Imperata cylindrica(L.)P.Beauv.Var.Major(Nees)C.E.Hubb.结缕草属Zoysia 结缕草Zoysia japonica Steud.求米草Oplismentls undulatifolius folius白茅属Imperata Cyr.求米草属Oplismenus

表3 不同样地侧柏林的植物物种多样性指数

图1 不同样点侧柏林的植物物种丰富度

图2 不同样点侧柏林的植物物种多样性

3.1.3 均匀度分析

森林生态系统中的物种均匀度是指林分中全部物种个体数量的分配状况，反映了不同物种个体数目在系统中分配的均匀程度。Pielou指数和Alatalo指数是比较常用的均匀度指标，可定量描述群落中特种的差异程度。与物种丰富度和多性差类似，鲁中山地不同侧柏林的植物物种均匀度也存在较大差异，Pieou指数的平均值为0.29，变化幅度为0.003～0.861，变异系数高达94.83%；Alatalo指数的平均值为0.59，变化幅度为0.302～1.586，变异系数为58.28%。相比之下，燕子山林场和原山林场侧柏林的植物物种均匀度比较接近，而黑峪林场侧柏林的植物物种均匀度要明显偏低。

图3 不同样点侧柏林的植物物种均匀性

3.2 侧柏林下生物量与盖度

生物量和盖度可在一定程度上反映侧柏林林下植被的生产力和生长情况。由表4可以看出，供试23个侧柏林样地的林下生物量和盖度均存在很大差异，变异系数都在50%以上。三个样点中，燕子山林场侧柏林的平均林下生物量最高，大小顺序为：燕子山林场≥原山林场≥黑峪林场；而平均林下盖度的大小顺序为：原山林场≥黑峪林场≥燕子山林场。

3.3 侧柏林植被特征指标的相关性分析

对3个样点的所有23个供试侧柏林的林下生物多样性指标以及生物量、盖度进行相关性分析，结果见表4。由表4中的分析结果可以看出，Patrick指数仅与Margalef指数间存在显著相关性，而与其它指标间的相关性均未达到显著水平，而除Patrick指数之外的其它5个生物多样性指数之间均存在显著性相关，表明鲁中山区侧柏林的生物丰富度、多样性和均匀度之间是密切相关的。所有林下植物的多样性指数与其生物量、盖度均没有显著相关性，而林下生物量和盖度间的关系具有显著相关性。

3.4 侧柏林下植被多样性的综合评价

采用因子分析方法，首先将侧柏人工林下植物6个多样性指数和林下生物量、盖度的调查数据进行标准化，然后通过计算共提取出了8个公因子，其中前3个公因子的方差贡献率分别为54.37%、19.94%和18.32%，累积方差贡献率为92.63%，表明原来8个观测指标的全部信息可由这三个公因子反映90%以上。为使突出各个主因子的典型代表变量，采用最大方差法旋转因子，求得旋转后因子载荷（表6）。由表5中的公因子负荷结果可以看出，公因子1中负荷值较高的指标是H、D、J和Ea，说明该公因子的主要信息由侧柏林下植物的多性样和均匀性决定，公因子2中负荷值较高的指标是Pa和Ma，说明其主要由林下植物的丰富度所决定；而公因子3的主要信息则由林下生物量和盖度决定。分析结果表明，侧柏林下植物多样性其多个特征指标的综合反映。

表4 各样点侧柏林的林下生物量与盖度

表5 侧柏林下植被特征指标间的相关系数及显著性

为综合评判出不同样点侧柏林林下植物多样性的优劣，需要按因子分析的要求计算出不同侧柏林的3个公因子得分值，然后乘以各自权重，得出综合分值。公因子权重的相对大小反映了各个公因子在评价中的相对地位。为了更合理地给出权重，将不同公因子特征根贡献率作为权重值[10]。计算结果如表6所示。场、原山林场和黑峪林场侧柏人工林下植物多样性平均标准化分值分别为0.498、0.214和 0.485。

表6 不同观测指标的公因子负荷

表7 各样地的公因子得分和综合分值

4 结论

（1）对鲁中山区3个地点的长期人工侧柏林调查结果表明，23个试验样地中共有林下植物53种，隶属于35科48属，以双子叶植物为主，共有46种，占86.8%。

（2）鲁中山区不同侧柏林的林下生物丰富度、多样性和均匀度存在较大差异，但三者之间是密切相关的。林下植物的多样性指数与其生物量、盖度均没有显著相关性，而林下生物量和盖度间的关系具有显著相关性。

（3）采用因子分析法对侧柏林下植物多样性状况进行了综合评价，结果表明，3个试验地点侧柏人工林下植物多样性平均标准化分值大小顺序依次为燕子山林场、黑峪林场和原山林场，以燕子山林场最佳。在以后的研究中可根据海拔、坡度、坡向、土壤、人为干扰等具体立地环境因素开展进一步研究工作。

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