笼养白头鹤(Grus monacha)行为及空间利用研究

朱赫丹 田秀华* 刘 畅 柏永明

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040;2.长春动植物公园，长春，130022)

白头鹤(Grus monacha)为国家Ⅰ级重点保护野生动物，中国濒危动物红皮书濒危物种，《世界自然保护联盟》(IUCN)濒危物种红色名录列为易危物种［1－2］。白头鹤生性胆小、机警敏感，是一种体型较小的鹤，栖息于河流、湖泊的岸边泥滩、沼泽和芦苇沼泽及湿草地等森林湿地环境中。目前全世界白头鹤种群数量为11600只，主要繁殖地位于俄罗斯远东地区和中国的小兴安岭地区［3］。白头鹤越冬地主要位于日本的九州岛的伊豆诸岛［4］。少数越冬地位于韩国和中国长江中下游地区［5］。白头鹤迁徙经过黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古和河北等区［6－7］。国内外对于白头鹤的研究主要集中在野外生境［8－11］、生理生化［12－15］等方面，对于笼养条件下白头鹤行为研究甚少，因此本文针对笼养白头鹤行为进行了系统的研究，为以后白头鹤的笼养繁殖技术的成熟提供可靠的科学依据，对人工饲养种群的扩大及保护起到积极的促进作用。

1 研究地点

在长春动植物园区繁育场内白头鹤笼舍，笼舍一面为繁育场饲养内舍墙面，其他三面由尼龙网覆盖在金属支架上，金属支架下部为半米高的砖砌墙体，笼舍地面为沙土地，笼舍中部地面为天然形成的缓坡，整个笼舍面积为10 m×4 m，高2 m。笼舍内设有面积为2 m×2 m的木质避风棚，避风棚及附近地面放置大量干草。

根据观察将白头鹤笼舍区域划分为4个主要部分(A，B，C，D)，如图1所示。A区占地面积12 m2，为饲料投喂区域，即采食区;B区面积为12 m2，为笼舍正中央区域，天然地势形成一个缓坡;C区为巢区，左侧为木质避风棚，整个地面覆盖有干草，枯树枝等，占地面积为12 m2。D区在笼舍的两侧边缘，此区域土坡明显高于其他区域，占地面积均为2 m2。笼舍左侧D1区与丹顶鹤笼舍相邻并互相可视，该区2个笼舍相邻处与整个由墙体包围笼舍其他区不同，为铁网门相隔。右侧D2相邻大鸨(Otis tarda)笼舍并互相可视，也使用铁网门互相隔开。白头鹤刻板行为皆在此发生。又因为左右两侧相邻的物种不同，对于白头鹤的行为影响也不同，所以将D区域细分为D1与D2。

图1 笼舍空间区域布局Fig.1 The spatial distribution of the cage space

繁育场内有1对体况健康、繁殖多年的已配对成年白头鹤个体。雌性生于2003年，雄性生于2005年，2012年开始配对，同笼饲养，于2014年成功孵化第1只雏鹤。

2 研究方法

在正式观察前对白头鹤行为进行预观察，通过对白头鹤行为观察和阅读相关文献，最终确定观察记录采食、游走、刻板、护理、站立、休息、繁殖和其他8类行为，采用目标动物取样法对以上8种主要行为进行研究，本实验从2014年4月～2015年4月对白头鹤进行行为观察，春季采样时间为4月10日～6月25日，夏季采样时间为6月25日～8月13日，秋季采样时间为8月13日～10月20日;冬季采时间为10月20日～次年4月10日。每隔1日进行1次观察，观察时间为5:00～18:00，每5 min扫描1次，全年共计观察182 d，2366 h，共计扫描28392次。并且配有24 h监控录像。利用Excel对所观察的数据进行处理。利用Excel对不同时期两性白头鹤的行为时间分配比例进行统计分析，并对不同时期的笼舍区域利用率进行统计分析。

笼养白头鹤的繁殖期一般从4月初开始，第1次交尾行为发生在4月上旬，至4月末产卵，5月末雏鹤出壳，从雏鹤破壳出生开始进入育幼期，直至9月末雏鹤和亲鹤分笼饲养。随后进入冬季，气温逐渐下降，10月开始将白头鹤转移至室内笼舍，至次年3月再将其转移至室外。本次实验分析的季节性参照前人对东北地区四季划分的结果:春季为4月10日～6月25日，夏季为6月25日～8月13日，秋季为8月13日 ～10月20日，其余时间为冬季［16－17］。

通过实地观察笼养白头鹤的行为，结合丹顶鹤(Grus japonensis)、灰鹤(Grus grus)等鹤科(Gruidae)动物的行为学研究，对白头鹤的行为进行一下描述，由于行为多样复杂，将其行为根据其行为特点可进行归类，可划分为以下几种并分为以下几类。

2.1 站立行为

双腿站立:双腿伸直，双脚着地支撑身体，身体没有任何动作的改变。

单腿站立:一只腿伸直，另一只腿收起，单脚支撑身体，身体没有任何动作改变。

2.2 休息行为

回头休息:白头鹤站立或趴卧时，将颈部转向后侧，将头放在背部休息。

跪地休息:双腿弯曲，跗蹠部着地，身体直立。

趴卧:双翅收于身体胸腹下侧，躯体趴在地表面或靠跗蹠支撑跪于地面。

2.3 采食行为

寻觅:低头四处寻找，用喙部轻轻触碰地面。

洗食:用喙将食物浸入水中，左右摇晃，将食物表面脏污涮洗，浸泡食物，易于吞咽。

饮水:头部伸入水中，抬头将水吞饮。

吞咽:叼住食物，头部向斜上方抬起，喙部张合，将食物送入咽部，吞入。

喂食:在育幼过程中，觅食后，将食物送至雏鹤喙中。

2.4 护理行为

理羽:用喙轻啄羽毛，梳理羽毛的行为。

抖羽:身体上的羽毛竖起，同时身体快速地左右晃动，抖动全身的羽毛。

蹭枕:头部向后旋转，颈部和枕部在背部羽毛上来回擦动。

展翅:双翅抬起张开，身体直立，扇动翅膀，但是并不飞行。

2.5 游走行为

行走:两脚交替使身体前进。

跳飞:两脚蹬地，向空中跃起，双翅展开。

2.6 刻板行为

踱步:固定区域进行无目的往返重复性行走。

划笼:用喙无目的地啄墙壁或铁笼。

2.7 繁殖行为

鸣叫:在发情期的一种鸣叫，雌雄相对仰头鸣叫，声音洪亮。

鹤舞:发情期求偶时或交尾结束后，雄鹤摆出不同的姿势跳跃舞蹈。

交尾:在发情期时，求偶鸣叫约13 s，雌鹤摆好站立姿势，雄鹤跳跃至其上。

营巢:用喙衔起干草等，将其堆成一堆。

产卵:在交配后，雌鹤趴卧于巢中，产下鹤卵。白头鹤每年产1窝，每窝2枚，在产第1枚之后的2 d后再产第2枚。

孵化:雌鹤或雄鹤在巢中双腿折于腹部之下，将鹤卵置于身下。

凉卵:在孵化时，亲鸟在巢中站立起来，或是调换孵化方向。

翻卵:在凉卵的过程中，亲鸟用喙轻轻翻动鹤卵，使其转换方向。

2.8 其他行为

以上不能包括的行为。

3 结果与分析

3.1 笼养白头鹤全年行为分配

对笼养白头鹤全年行为进行研究得出笼养白头鹤行为的时间分配(图2)。白头鹤个体行为所占比例最高的为游走行为26.36%和站立行为24.14%、护理行为20.51%，其次为采食行为和刻板行为，所占比例为12.21%和9.58%，以上5种行为占全部行为比例的90%左右，由于繁殖行为只在4月初至5月末之间，所以繁殖行为(交尾、舞蹈、营巢和警戒等行为)所占的比例非常小。除上述行为外的其他行为只占0.09%，可以忽略不计。由于观察记录时间从5:00开始至18:00结束，所以白头鹤休息行为所占的比例也非常小，可以得出白头鹤个体在昼间不常表现休息行为。由图中可以看出白头鹤个体的刻板行为(踱步、划笼等行为)也占有相当一部分比例，约占全部行为比例的1/10，因此可以得出笼养白头鹤笼舍环境条件单一，环境丰富度较低导致白头鹤表现出较高比例的刻板行为。

图2 笼养白头鹤全年行为时间分配Fig.2 The time budget of hooded crane

3.2 笼养白头鹤季节性行为时间分配比较

对笼养白头鹤4个季节进行行为时间分配的比较，结合图3与表1，夏季的采食行为时间分配要远高于其他3个季节;白头鹤的育幼期从6月初开始，雏鹤不能自己进食，需要亲鹤为其觅食，故夏季的采食行为与其他季节相比差异显著，而春季的采食行为比例最低，不足10%，此期间天气酷热，同时正值白头鹤的交尾期与孵化期，白头鹤采食行为频次就有所下降。在冬季由于气温降低，天气寒冷，白头鹤采食行为与秋季相比小幅度上升。白头鹤在春季和秋季此段时间内正值繁殖期，由于采食行为与繁殖行为的比例升高，游走行为频次有所减少，而秋季属于非繁殖期，游走行为比例有所提高。在冬季，此行为比例幅度有所下降，与天气寒冷，笼舍面积减小有关。刻板行为各季节之间的时间分配差异并不显著，只有冬季稍高于其他3个季节，可能由于气温的下降和笼舍面积的减小，环境的单一致成。同理，由于春夏两季是白头鹤的繁殖期，且繁殖和采食的行为比例加大，护理行为和站立的时间分配在春夏季节明显高于秋冬季节，而且其两种行为在冬季的时间分配最高，也是和温度与空间有关。休息行为的时间分配无明显差异。由繁殖行为可看出，春季的繁殖行为时间分配最高，高达35%以上，因为春季是白头鹤的交尾期与孵化期，夏季进入白头鹤的育幼期，只有在雏鹤刚出生几日，亲鹤还有孵化行为，随着雏鹤的成长，行为逐渐减少，至秋冬季节，几乎没有繁殖行为。采食行为从春季到夏季差异极显著增加(P＜0.01)，夏季至秋季显著减少(P＜0.05)，而从秋季至冬季，冬季至夏季则差异不显著(P＞0.05)。游走行为从夏季至冬季的差异都不显著(P＞0.05)。刻板行为除夏季至秋季差异显著(P＜0.05)外，其余差异皆不显著(P＞0.05)。护理行为与站立行为相同，春季至夏季、秋季至冬季差异不显著(P＞0.05)，其余差异皆显著(P＜0.05)。休息行为一年四季差异皆不显著(P＞0.05)。秋季和冬季的繁殖行为没有发生，所以只有春季至夏季的差异显著(P＜0.05)。

图3 白头鹤行为时间季节分配Fig.3 Comparison of the time budget of the four seasons

表1 白头鹤季节间行为时间分配方差分析Tab．1 Analysis of variance of seasonal behavior time budget

3.3 白头鹤各行为单位面积区域利用

由图4可知，白头鹤的各种行为对于区域的利用性存在很大的差异，采食行为多发生在A区域，是因为A区域为人工放食区，而其他几个区域采食行为的发生都比较少，站立行为在A、B、C 3个区域内的单位面积利用率比较接近，不存在明显差异，D1区和D2区的单位面积利用率无明显差异但稍高于A、B、C 3个区域，这和在区域划分时面积的不同有一定关系，因为D区域的面积只有4 m2，其他区域均为12 m2。游走行为同站立行为一样，在A、B、C区域的单位面积利用率无明显差异，D1、D2区域的利用率高于其他3个区域。护理行为在D1区域的单位面积利用率最高，其次是D2区域，在这2个区域与人活动的区域存在一定距离，对于白头鹤来说是比较安全的区域，所以护理行为的单位利用率要稍高于其他区域，而A区域的护理行为单位利用率就比较少。休息行为单位面积利用率最高的区域是巢区。刻板行为在D1区的单位利用率出现最高，因为D1区毗邻的是丹顶鹤，D2区毗邻大鸨，丹顶鹤的体积要大于大鸨，对于白头鹤来说威胁更大，所以在D1区域出现极高的踱步等刻板行为。其次是D2区。在其他区域出现的刻板频率极少。繁殖行为包括交尾、鹤舞、孵化等一系列行为，其中孵化行为所占的频次最多，孵化行为一般发生在巢区，所以在C区的单位面积利用率最高。

3.4 笼养白头鹤季节性空间利用分析

由于冬季白头鹤从室外笼舍转移至室内笼舍，不作比较。由表2可知，白头鹤对笼舍内各区域的单位面积利用率差别较大。春季白头鹤对C巢区的利用率较高为2.75%。C区为距离人为活动最远的区域，且该区域左侧为木质遮阴棚，地面覆盖干草，因此该环境是笼舍内最为安全的区域，所以白头鹤多活动于该区域。笼舍的中央区域D1区，单位面积利用率为13%。D1区为笼舍左侧边缘区域，由于D1区毗邻繁殖期丹顶鹤笼舍，并且此区域使丹顶鹤在白头鹤视线范围内，所以两性白头鹤日常行为多发生在此区域。同样，D2区域毗邻大鸨笼舍，可能对白头鹤构成威胁，所以白头鹤在D2区的活动时间较少，为全部区域的3%。B区位于笼舍的正中央，自然的地理环境构成为一个土坡，对B区的利用率为1.83%。人工饲养条件下，白头鹤会随着人为定时给食而进行固定时间的采食行为，且A区域距离人为活动最近，所以白头鹤对A区的利用率不高，占全部区域的1.08%。由于D1与D2的面积较小所以单位利用率较高。

对夏季白头鹤笼舍各区域的单位面积利用率进行统计分析，春季白头鹤对采食A区的单位面积利用率2.92%，主要由于采食区有现成的食物，亲鹤可以直接啄取小块食物对雏鹤进行一日多次的饲喂，其次是C区，单位面积利用率为整个笼舍区域的2.25%，如前所述，巢区距人为活动和其他干扰程度最低，所以亲鹤带雏鹤活动在此区域的时间较多。对笼舍中央区域的利用也较高，为1.83%，B区域是白头鹤在巢区和采食区活动的必经之路，育幼前期白头鹤很少带雏鹤到D区域，但因为面积较小，单位面积利用率仍较高。

秋季白头鹤对A采食区单位面积利用率仍很高，为2.25%，对B区的单位面积利用率也为2.25%，对C区的选择利用也占有一定比例，为1.58%。

对比4个季节白头鹤笼舍区域利用率，春季时期，正值白头鹤的交尾期与孵化期，此段时期的警戒性要明显高于其他2个时期，所以对于A区，除了必要采食的因素，其他时间并不多在A区出现，也正因如此，白头鹤的巢建在离人活动区域最远的C区，所以在春季C区活动的频率要高于其他2个季节。在夏季时期，雏鹤需要亲鹤喂食，所以A区的利用率在夏季最高。而D区域和E区域是白头鹤刻板行为多发的区域，几乎90%以上的刻板行为都发生在此。在雏鹤出生之前，DE的刻板行为是比较多的，随着雏鹤的日益长大，亲鹤对雏鹤的关心呵护不如前期，所以白头鹤又重新表现出较高比例的刻板行为。

表2 白头鹤季节性笼舍区域利用率Tab．2 Cage area utilization

4 讨论

对鸟类行为学的研究是探究鸟类对周围环境适应程度及周围其他影响因素对鸟类行为模式影响的综合表现，对行为学研究的一个重要内容即目标动物行为谱的构建，构建适宜的行为谱需要观察者长时期对目标动物进行观察接触，且在不影响其自然行为、目标动物不知情的情况下进行观察，从而达到行为谱的准确构建。在不同时期，白头鹤会调整自身的行为表达策略及发生比例，而在人工饲养条件下，由于鸟类日粮成分均衡，日粮量充足以及周围生活环境的安逸等原因，致使笼养白头鹤同野生白头鹤相比，行为变化原因主要在于性别差异、环境温湿度、笼舍条件及不同天气变化等因素。

本研究设定观察的时间为5:00～18:00，由于监控设备的原因，不能清楚地观察到天黑以后白头鹤的行为动态，所以所有分析的结果都是昼间白头鹤的各种行为，尤其是休息行为多发生在昼间，所以休息行为的统计最不全面。如前所述，目前国内已配对繁殖成功的笼养白头鹤极少，综合近几年各地白头鹤繁殖状况，本文选择长春市动植物园内唯一1对繁殖状况良好的白头鹤，所以研究对象只有单一的1对白头鹤。在以后的笼养白头鹤行为研究中，应对各地白头鹤进行同时观察研究，并进行多次重复试验，为白头鹤笼养繁殖技术提供科学可靠的理论依据。

本文笼养白头鹤的行为与野生白头鹤的行为相比，较为单一，很多行为简化甚至丧失。如，野生白头鹤繁殖期间的筑巢和护巢行为［18］已经丧失，在本次研究中没有观察到;还有一些野生白头鹤的社群行为［19］因为笼养条件的原因也在丧失。在白头鹤繁育这一领域中几乎大部分笼养的白头鹤都出现这种行为丧失的现象，在国内已经配对的几处白头鹤繁育单位中，不仅长春动植物园的笼舍丰容度较低，新青自然保护区、齐齐哈尔龙沙公园的笼舍环境也较为简单。白头鹤饲养环境及笼舍环境丰容做的并不充分，也致使白头鹤无法出于安逸放松的生活状态而无法进行完整的繁殖活动，并且对于繁殖之后的野外放归也有很大的影响，所以笼养白头鹤的笼舍环境是笼养白头鹤繁殖中急待提高的问题。

笼养白头鹤不同时期各行为所占比例差别较大，夏季白头鹤行为比例以采食、游走、护理和站立为主要行为，繁殖行为比例仍较低，昼间白头鹤几乎不表现休息行为。此结果与刘丹［20］、张冬冬［21］等人研究结果相符，但笼养蓑羽鹤(Anthropoides virgo)行为研究得出该时期笼养蓑羽鹤表现较大比例的休息行为［22］。进入秋季后繁殖行为比例显著下降。影响白头鹤各类行为时间分配的原因有很多，温度、年龄、人为因素等，有待进一步研究。

为探究白头鹤对笼舍区域的利用规律，为今后的笼舍设计及区域设置提供科学依据。根据行为观察，将笼舍分为5个区域，研究结果表明，白头鹤对各区域的单位面积利用率差异较大，白头鹤在春季对笼舍C巢区的单位面积利用率都较高，对采食区的利用，到夏季显著升高至整个区域比例的40%左右，对D区域的单位面积利用率在春季较高，大部分时间都处在D区域表现为一种防御敌害状态。研究得出踱步几乎全部发生在D区，且D1多余D2，由此可知，在整个繁殖阶段白头鹤认为最大的危机来自于左右邻舍的其他鸟类，尤其是左侧毗邻的已配对繁殖期丹顶鹤，由此建议今后的笼养鸟类人工饲养方面，尽量将机警敏感的鸟类与其他大型涉禽相隔离开，并在笼舍构建方面对笼舍进行适当的环境丰容，丰富笼舍内基础设施，以保证将笼养条件下鸟类新表现出的刻板类行为降低为最小值。由于冬季从室外笼舍转移至室内笼舍，在空间利用的问题上不能横向比较，所以略有不足。

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