20年生马尾松半同胞子代生长和产脂力遗传变异及指数选择

吴东山，梁健敏，杨章旗，黄永利

（1. 广西壮族自治区林业科学研究院，国家林业局马尾松工程技术研究中心，广西马尾松工程技术研究中心，广西 南宁，530002；2. 广西贵港市覃塘林场，广西 贵港，537121；3. 广西南宁市林业科学研究所，广西 武鸣 530100 ）

马尾松Pinus massoniana是我国南方分布面积最大的针叶树种，也是我国重要的速生用材及纸浆材树种。马尾松作为一种特殊的经济树种，还可以生产另外一个重要的高经济价值产品——松脂。松脂是香精、香料、造纸等重要的工业原料，我国90%的松脂来自于马尾松。从上世纪70年代就进行了马尾松[1]、湿地松P. elliottii[2-6]，思茅松P. kesiya var. langbianensis[7]等主要采脂树种产脂性状遗传研究，取得了一定的成就。但上世纪80年代营建的种子园多以用材为主要选育目标，对马尾松产脂性状选育的重视程度不够。目前不论是生长性状还是产脂性状的研究，大多数仍以单一性状选择为主，这导致在进行半同胞子代家系测定与种子园的去劣疏伐时损失掉部分产脂性状优良的家系及无性系。因此，实现马尾松材用和产脂性状的同步改良，对两者进行联合选择，达到高材、高产脂优良性状于一体的目的，满足生产需求。

研究表明，根据林木不同的选育目标运用针对性的评价方法能够选出性状遗传稳定性优良的家系[8-14]。目前，选择产脂及生长兼优的家系主要的评价方法有遗传主成分、遗传距离聚类、育种值综合评分法及指数选择法等。比较这4种方法在油松P. tabuliformis子代生长测定，结果表明指数选择法被认为是评价多性状优良家系理想的方法[15]。综合评价方法在马尾松等松树多性状选择上已有不少的应用，但在马尾松半同胞家系子代产脂性状的联合选择研究中还未进行应用。本研究对20年生马尾松的53个半同胞家系子代采脂林生长及产脂性状进行遗传和相关分析，应用性状指数选择法进行优良家系选择，以探讨马尾松半同胞家系多性状综合选择的可行性，为更合理选择利用优良家系材料和种子园的去劣疏伐提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

马尾松子代测定林位于广西壮族自治区南宁市林业科学研究所国家马尾松良种基地，23°10′05′ N，108°00′01′ E。属热带北缘季风气候，干湿季节明显，年平均气温21.5℃，1月平均气温12.5℃，年平均有霜日23 d，年降水量1 246 mm。土壤为第四纪红土发育而成的中壤质厚层赤红壤，土层厚1 m以上，pH值4.5～5.0。试验地海拔120 m，地势平坦。1981年营建马尾松无性系种子园，面积57 hm2，1992年进行半同胞子代家系造林，包含对照，均为同龄1年生苗自由授粉子代家系。2011年进行子代家系的采脂试验。共53个参试号（进行采脂试验时试验林有69个家系，编号为1～69，去除达不到数量株数家系后共有53个参试号进行试验），其中48个家系来自该基地马尾松无性系种子园半同胞子代，另外5个为对照处理（包括本地马尾松CK1，古蓬马尾松CK2、桐棉马尾松CK3，信宜马尾松CK4，贵州马尾松CK5）。试验设计采用完全随机区组，设6个重复，每小区10株，造林株行距2 m×2 m。自然整枝未进行间伐，采脂当年试验林保留密度在1 125～1 350株·hm-2之间。

1.2 调查内容与方法

2011年7月采脂前，测定试验林树高（H）、胸径（D），单株材积（V）按照标准公式V = 0.714 265 437 ×104D1.867008H0.9014632计算材积[16]。2011年8－12月采用下降式采脂法[6]每天采割1次，每10 d称1次松脂重量；分单株记录产量并计算产脂力（M），产脂力为每天每10 cm割沟长松脂重量。采脂结束后测定割面宽度、割沟长度及割面处周长。割面宽与采割处周长均在第一刀“V”形底部测量。

1.3 统计分析方法

试验中有关数据的方差统计分析均采用SAS 6.12[17]完成。表型变异系数（CV）和遗传变异系数（GCV）、遗传力、遗传增益、遗传相关分析参照相关文献[18]进行计算，采用选择指数方法[19-20]对家系进行综合评价。

2 结果与分析

2.1 马尾松家系半同胞子代生长与产脂性状的遗传变异

通过对马尾松半同胞家系的生长及产脂性状的表型变异分析可知（表 1），生长性状与产脂性状在半同胞子代家系间都存在丰富的变异。生长性状在表型变异及遗传变异上都稍高于产脂性状，其中材积的遗传变异系数最大，达到12.41%，产脂力的遗传变异系数最小为4.74%。可见马尾松半同胞子代家系的表型选择有一定效果，通过选择有望获得遗传品质优良的家系。

表1 马尾松半同胞家系生长与产脂性状表型变异Table 1 Phenotypic variation of growth and resin yield in half-sib families of P. massoniana

进一步方差分析结果表明（表2），20年生马尾松自由授粉半同胞子代家系间的胸径、材积、产脂力间均存在极显著的差异，树高性状存在显著差异。生长性状遗传方差分量高于产脂性状，表明树高、胸径、材积生长受到遗传控制的程度高于产脂性状。参试家系各性状家系遗传力都较高，树高、胸径、材积的家系遗传力都在0.52以上，产脂性状的家系遗传力也达到了0.468。这表明生长以及产脂性状仍受中等强度以上的遗传控制，较大的变异能够提供丰富的选择空间，为进一步选择提供了可能。

表2 马尾松半同胞家系生长与产脂性状方差分析和遗传估算Table 2 ANOVA and genetic estimation of growth and resin yield in half-sib families of P. massoniana

2.2 马尾松家系半同胞子代生长与产脂性状的相关分析

马尾松子代半同胞家系各性状的相关分析见表 3。树高、胸径、材积生长性状之间及生长与产脂性状之间均达显著的表型正相关和遗传正相关。生长性状之间的相关性高于生长性状与产脂性状间的相关性，生长性状中胸径与产脂性状间的遗传正相关最紧密，达到0.972 8，表现出极显著的正相关；树高与产脂间的遗传正相关最弱，为0.766 9；而材积与产脂力也表现出极显著的遗传正相关，因此，在改良生长性状的同时，产脂性状也得到一定的间接增益，可对两者同时进行改良。

表3 马尾松半同胞家系各性状表型相关系数及遗传相关系数Table 3 Phenotypic and genetic correlation coefficient of the traits in half-sib families of P. massoniana

2.3 生长量和产脂性状评价及优良家系选择

参试家系的平均材积和产脂力均超过对照种源对应的平均值（表4）。以材积为评价指标时，48个半同胞家系中材积超过对照平均值10%以上的家系占29.2%，超过对照平均值20%的占18.8%，超过对照平均值30%的占6.3%。以产脂力为评价指标时，产脂力超过对照平均值10%以上的家系占25%，超过对照平均值20%的占12.5%，超过对照平均值30%的占4.2%。表4同时表明，虽然以材积和产脂力作为评价指标是基于两个不同的育种目的，2个单性状分别进行选择时家系前10%～30%的排名也存在一些差异，但是从两者分别与对照的比较表明在选择过程中材积与产脂力可以得到一定程度的兼顾。

根据生长以及产脂性状的遗传差异和相关分析结果，以20年生时马尾松半同胞家系的H，D，V，M为变量，以家系均值标准差的倒数为权重配合建立指数选择方程，得到的方程式为：

Ii= 0.522 8H + 0.300 7D + 9.586 1V + 0.437 7M。以高出材率、高产脂量为选择目标，进行优良家系选择。

表4 不同选育目标下马尾松半同胞家系材积和产脂力与对照均值比较Table 4 Comparison on volume and resin yield in half-sib families of P. massoniana with that of the control under the different selection target

根据群体均值以及各家系性状均值代入指数方程计算得到群体及各家系聚合指数分别为 I0及II，其值分别为：I0=11.637 1，δI= 2.044 5。令各家系均值标准差为δI，便可得到区间，小于的家系综合性状差于，之间的家系可以作为综合选择对象，大于的家系为综合表现优良家系。

应用选择指数对半同胞家系进行综合评价，按照前20%排名选择出56号，54号，33号，6号等10个生长与产脂性状优良的家系。表5显示，入选家系的各个性状具有较高的遗传改良潜力，树高、胸径、材积、产脂力的平均遗传增益分别为16.99%，17.02%，18.39%，23.92%，分别比群体平均值大5.23%，14.66%，0.965%，15.57%。另外，按照产脂力遗传增益的大小排序，发现对于家系的材积增益排序存在一定程度的差异，产脂力高的家系材积增益仅略高于群体均值。虽然综合指数选择存在一定的缺陷，但通过多性状的综合指数选择，排名靠前的家系材积、产脂力得到的遗传增益都获得较高的遗传增益，因此指数选择在实际应用中具有较强的可行性。

表5 优良家系各性状的遗传增益及选择指数Table 5 Genetic gain and selection index of traits in selected families

2.4 选择方法及与对照的比较分析

在林木育种过程中，根据不同的选育目的采用针对性的方法会得到不同的结果。选择方法有多种，或分析单一性状选择或多性状综合选择，在分别按照单性状方法选择条件下取排名前30%家系及与对照的遗传增益分析做作了比较，结果见表6。

表6 家系的单性状选择及与对照比较分析Table 6 Comparison and analysis of single sex selection in family and comparison with control

结合表5和表6分析，按照材积和产脂力2个单性状选择时排名前30%的家系在指数选择方法结果中均出现，比较产脂力的遗传增益及材积指标时，指数选择方法与单一性状选择家系的相对顺序排名差别不大，但是对同一个家系分析时，产脂力遗传增益及材积的顺序却有较大差别，材积指标上，51号家系在两种方法下都排名第一，但产脂力的遗传增益均不高，排名靠后，56号，54号家系在用两种方法比较时，产脂力遗传增益及材积均排名前4名，但是在使用指数选择方法下这2个家系的产脂力遗传增益分别排在第1，第2名，单性状选择时排名则为第1，第3名。两种方法选择时材积的家系排名变化大于产脂力的遗传增益家系排名。由此可见，利用综合指数和单性状选择出的优良家系的材积、产脂力增益是存在差别的，材积优良家系排序、产脂力优良家系排序也各不一致。综合2种方法，指数选择法下产脂力、材积的遗传增益家系排名都排在前列，单性状选择法下前30%的入选家系不尽相同，且2种方法选择出的相同家系排名也相对靠后。2种方法得出的家系排名与对照相比增益也不同，家系排名前30%的材积与产脂力遗传增益均高于对照种源均值。总体上用单性状选择时材积的遗传增益平均提高了6.22%，而产脂力则下降了3.46%。在家系间进行比较分析发现，用单一性状选择时有2个家系的材积遗传增益下降，降幅在5.89%～11.72%，其余家系的材积遗传增益均提高。产脂性状却表现不同，4个家系的产脂力遗传增益下降，降幅在0.35%～14.28%。这表明采用2种不同方法对材积和产脂力选择有明显的影响，为获得更高的遗传增益，在强调材积性状时宜采用单一性状方法，在强调材积时兼顾产脂力性状时宜采用指数选择方法。另外，从表6中还可以看出，对照的平均产脂力低于家系产脂力，仅为家系产脂力的79.75%，其中 CK3产脂力最高，CK4最低。对照的平均遗传增益低于家系平均遗传增益，仅为家系遗传增益的79.21%。通过指数选择法对产脂性状进行评价后发现，其遗传增益均值均高于对照，这表明指数选择结果更好些。

3 结论与讨论

53参试个马尾松半同胞子代家系的树高、胸径、材积、产脂力在家系间存在极显著差异（P＜0.01）。生长性状的家系遗传力都在0.52以上，其中以胸径家系遗传力最高，产脂性状家系遗传力最低，但也达到0.46，表明生长性状和产脂性状都受到中等强度以上的遗传控制，在进行家系选择时具有较高的遗传稳定性。这样的家系遗传力与范林元等[21]、周志春[22]、秦国峰[23]、刘月蓉[1]的研究结果基本一致。在家系水平上，生长性状与产脂性状都表现出显著的正遗传相关，其中，胸径与产脂具有极显著的遗传正相关。

若只考虑材积性状或产脂力性状时选择出一批高材积与高产脂力优树，分别与对照的材积和产脂力进行比较，虽然单一性状选择方法与综合指数选择法各自强调的重点不同，从入选的结果看也有一定的差别，但是 2种方法下所选择出的排名靠前的优良家系在综合指数选择方法下相同的优良家系排名更靠前，用综合指数选择法得出的是材积、产脂力遗传增益都较高的优良家系，它不一定是某个性状特别突出的家系，但应该是较高增益的各个性状的平衡体。这将为后期高世代育种提供更丰富的遗传材料。

用树高、胸径、材积和产脂力作多性状指数选择方程对家系进行生长性状和产脂性状的联合评价，选择出10个优良家系，入选家系树高、胸径、材积、产脂力的平均遗传增益分别为16.99%，17.02%，18.39%，23.92%，分别比群体平均值大增加5.23%，14.66%，0.965%，15.57%。通过多性状指数选择，弥补了单一性状选择的缺陷，说明是可行的选择方法。

开展马尾松高产脂家系选择对于提高生产力十分重要，本试验表明马尾松半同胞家系的生长与产脂性状选择取得较好的效果。

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