梵净山国家级自然保护区水青冈属群落木本植物组成特征及其保护价值的分析

高香琴，熊康宁,2，容 丽,2，张佳期，游美玲，林丹丹，李聪聪

（1. 贵州师范大学 喀斯特研究院，贵州 贵阳 550001；2. 贵州省喀斯特山地生态环境国家重点实验室培育基地，贵州 贵阳 550001；3. 安徽师范大学 环境科学与工程学院，安徽 芜湖 241000）

壳斗科Fagaceae水青冈属Fagus是经过第三纪残留下来的古老高大乔木，分布于北半球，属于欧亚-北美间断分布类型，是北半球温带森林植被的重要建群种，间断分布于北半球亚热带山地[1-3]。水青冈属共有 12种，其中5种分布在中国，仅分布于长江以南（33° N）、青藏高原以东的广大亚热带山地区域[4-9]。水青冈属作为世界广布的孑遗树种，研究其为优势种的群落结构及相应的变化特点，对于了解古气候变迁、植被对全球气候变化的响应等具有十分重要的意义；同时，木本植物是组成森林群落的最重要部分，是山地景观的基础构景单元，其组成特征是研究群落组成和山地景观的重要一环。

梵净山国家级自然保护区（以下简称梵净山）的水青冈属植物分布海拔范围为946～2 088 m，且由低海拔向高海拔生长有水青冈Fagus longipetiolata，光叶水青冈F. lucida和米心水青冈F. engleriana，局部有混生，其中水青冈、光叶水青冈均独立大片成林，米心水青冈分布面积较小。目前，对梵净山光叶水青冈林的解剖学特征与生态因子的关系[10-11]、光叶水青冈林的结构和动态[12]、水青冈的种群遗传结构[13]等方面已有研究，但未见3种水青冈的整体研究报道。对梵净山水青冈属群落的木本植物组成特征进行研究，为深入探讨该区的水青冈属群落特征与保护、生物地理位置上的意义以及探讨该区水青冈属植物群落的世界自然遗产价值等方面的研究提供理论依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

梵净山位于云贵高原向湘西丘陵的过渡地带，27°53′ N，108°40′ E，最高峰凤凰山海拔2 572 m，是一个显著隆起于四周的断块穹隆山地，属于喀斯特低山丘陵包围的变质岩穹窿状孤岛[14]。受印度洋季风、东南季风和西北寒流的影响，梵净山一方面具有中国南亚热带向北亚热带气候过渡的性质，气候温和、降水丰富，另一方面也具备典型的山地垂直气候，年平均温度5～17℃，年降水量1 100～2 600 mm[15]。土壤为山地（暗）黄棕壤[16]，土壤湿度40%左右。由于复杂的地形地势、充沛的水热条件，良好的土壤环境，该区发育有中亚热带典型的常绿阔叶林（如水青冈群落、甜槠Castanopsis eyrei群落等）、落叶阔叶混交林（如光叶水青冈群落、贵州青冈Cyclobalanopsis argyrotricha群落等）等地带性植被。

1.2 样地设置

为了论证梵净山水青冈属群落的世界遗产价值等保护价值，于2015年9月至2017年10月对该区水青冈属群落进行了多次调查，并建立了6个30 m×30 m的固定大样地（表1），每个样地内设置9个10 m×10 m的小样方，共54个样方。为了保证群落面积足够并有代表性，样地的四周预留10～20 m以上的缓冲区；每个样地与相邻样地的垂直海拔距离至少100 m。

采用群落调查方法对样地内具有明显主干、树高≥3 m的乔木进行每木调查，记录下树种名称、胸径、树高、物候、冠幅及枝下高；在每个样地的四角和中心样方内分别调查灌木和木质藤本，记录物种名称、株/丛数、平均高度及多度。

1.3 数据分析与方法

1.3.1 物种组成 基于野外调查数据以及标本室内鉴定成果，检索《中国植物志》在线数据库[17]和中国植物图像库[18]，从系统学的角度研究群落中木本植物的科属种关系，并进行数量统计分析。

表1 固定样地概况Table 1 Information of permanent sample plots

1.3.2 区系成分 根据吴征镒对世界种子植物科和中国种子植物属的分布区类型划分原则[19-21]，对水青冈属植物群落中木本植物科、属的区系分布进行统计分析。

1.3.3 层片结构 参考Gams提出的层片结构理论[22]以及宋永昌对落叶阔叶林群落层片结构的划分[23]，同时结合本区实际情况，将水青冈属植物群落中的木本植物分为以下层片：（1）乔木层层片，常绿乔木层片和落叶乔木层片；（2）灌木层层片，常绿灌木/小乔木层片、落叶灌木/小乔木层片；（3）幼苗层层片常绿木本幼苗层片和落叶木本幼苗层片；（4）木质藤本层片，常绿木质藤本层片和落叶木质藤本层片。

1.3.4 树高、胸径等级组成 计算木本植物（除了木质藤本）的高度和乔木的胸径、相对显著度[相对显著度=（样方中某一径级组乔木胸高断面积和/样方中全部乔木胸高断面积面积总和）×100%]。为保证各样地统计资料一致性，将具有明显主干、树高≥3 m的植物划分为乔木，无明显主干和高度＜3 m的植物归为灌木，竹类计入灌木，具有明显木质化茎的藤本植物计入木质藤本[24]。

1.3.5 全球对比分析 根据实地调查与文献整理所得资料，并结合《世界遗产保护实施操作指南》[25]进行全球对比分析，得出梵净山水青冈属植物群落的世界遗产价值。

2 结果与分析

2.1 物种组成

根据野外调查与内业数据整理得出，梵净山水青冈属群落中共有木本植物47科，93属，178种。由表2可见，木本植物10种以上的科依次为樟科Lauraceae，壳斗科Fagaceae，蔷薇科Rosaceae，山茶科Theaceae和冬青科Aquifoliaceae；5种以上的科依次为杜鹃花科Ericaceae，山矾科Symplocaceae，木兰科Magnoliaceae，槭树科Aceraceae，山茱萸科Cornaceae，木通科Lardizabalaceae以及金缕梅科Hamamelidaceae；4种的科有桦木科Betulaceae，卫矛科Celastraceae，松科Pinaceae，忍冬科Caprifoliaceae和小檗科Berberidaceae；其他如禾本科Gramineae，木犀科Oleaceae，红豆杉科Taxaceae，水青树科Tetracentraceae等仅有或少于3种。裸子植物有松科（2属4种）、红豆杉科（1属1种）、三尖杉科Cephalotaxacea（1属1种）和杉科Taxodiaceae（1属1种）。被子植物共43科，88属，171种，其中单子叶植物2科，4属，5种，双子叶植物41科，84属，166种。

表2 梵净山水青冈属群落木本植物物种组成Table 2 The composition of woody plants at Fagus community in Fanjingshan

2.2 区系成分

梵净山水青冈属群落木本植物区系按科的分布类型可分为10种，按属的分布类型可分为12种（表3）。

2.2.1 科的分布区类型 世界广布型的科（属）由于广阔的生态幅而没有特殊的分布中心，对探究本地植物区系特征及与其他地区区系的关系等的意义不大[26-27]，因此不列入统计。梵净山水青冈属植物群落木本植物中世界广布科共 7科，分别是茜草科 Rubiaceae，蔷薇科，豆科 Leguminosae，木犀科，虎耳草科，禾本科和桑科Moraceae。

热带、热带-亚热带分布型（2～7型）共22科，占总科数的55%。其中科数最多的是泛热带分布型，共11科，如樟科、山矾科、山茶科等，樟科植物为水青冈属植物群落优势科之一，山矾科、山茶科植物则构成了灌木层的主体[27]；东亚（热带、亚热带）及热带南美分布型次之，共6科，如冬青科、杜英科等；热带亚洲分布型2科，分别是清风藤科Sabiaceae和伯乐树科Bretschneideraceae；旧世界热带分布型、热带亚洲至热带大洋洲、热带亚洲至热带非洲均有1科。

温带分布型（8～14型）共18科，占总科数的45%。其中北温带分布型的科占大多数，共13科，如壳斗科、山茱萸科、金缕梅科、红豆杉科等，壳斗科植物是该群落的最主要优势科，特别是该科的水青冈属植物种，为群落建群种[28]；东亚及北美间断分布型2科；东亚分布型3科。

表3 梵净山水青冈属群落木本植物科-属分布区类型Table 3 Family-genus distribution pattern of woody plants at Fagus community in Fanjingshan

2.2.2 属的分布区类型 梵净山世界广布属仅1属，悬钩子属。热带、亚热带属的分布型（2-7型）共37属，占总属数的40.2%。其中属数最多的是泛热带分布型，共13属，如冬青属 Ilex，山矾属Symplocos，南蛇藤属Celastrus，青皮木属Schoepfia等，冬青属和山矾属植物为该地水青冈属植物群落灌木层优势种，南蛇藤属植物为淘金河米心水青冈群落主要的层间木质藤本植物；热带亚洲分数属次之，共12属，如青冈属Cyclobalanopsis，含笑属Michelia，伯乐树属Bretschneidera等；旧世界热带分布型3属；热带亚洲至热带大洋洲、热带亚洲至热带非洲均有2属。温带分布属的分布型（8～14型）共55属，占总属数的59.8%。其中东亚及北美间断分布型，共19属，如木兰属Magnolia，八角属Illicium，铁杉属Tsuga等；其次为北温带分布型，共18属；中亚分布型共14属；东亚分布型3属；旧世界温带分布型1属。

中国特有分布型共3属，分别是大血藤属Sargentodoxa，杉木属Cunninghamia和珙桐属Davidia。

2.3 层片结构

层片是由相同或相似生活型的植物所构成，在群落内占有相同空间，时间上具有独立性，并在群落内形成一定植物环境的并反映群落外貌的最基本生态结构单元[23]。梵净山水青冈属群落除了低海拔处的三层层次结构（乔木层、灌木层、幼苗层）较为明显外，光叶水青冈群落和米心水青冈群落的草本层均不明显，故未将草本植物纳入统计之列。梵净山水青冈属植物群落木本植物层片结构统计结果如表4所示。

由表4结合实地调查数据可知，梵净山水青冈属植物群落木本植物层片结构明显，灌木层层片物种数最多，其次为乔木层，木质藤本层最少。群落整体以常绿植物种占优势，各类一级层片均以常绿树种占优势，常绿灌木层层片最为明显，占41%，常绿乔木层次之，占27%。从物种自然更新角度看，群落中178种木本植物仅38种在林下有幼苗出现，在总面积约5 400 m2的样地内，叶萼山矾拥有最多幼苗，达106株，其次为尖连蕊茶（38株）、八角（34株）、甜槠（25株）、野八角（21株），其他均低于20株，3种水青冈的更新幼苗共43株，自然更新不足。

表4 梵净山水青冈属植物群落木本植物层片结构Table 4 Synusias of woody plants of Fagus community in Fanjingshan

2.4 树高、胸径等级组成特征

根据样地调查和整体分布趋势，将水青冈属群落的木本植物高度（H）分为8个等级：H＜3 m，3≤H＜6 m，6≤H＜9 m，9≤H＜12 m，12≤H＜15 m，15≤H＜20 m，20≤H＜25 m以及≥25 m；结合曲仲湘等的研究将乔木胸径（DBH）分为5个等级：DBH＜7.5 cm，7.5≤DBH＜15 cm，15≤DBH＜22.5 cm，22.5≤DBH＜50 cm以及DBH≥50 cm[29-31]。

2.4.1 梵净山水青冈属植物群落木本植物高度等级 根据调查，群落中3 m以下的灌木占56.5%，3 m及其以上的乔木占43.4%，平均树高8 m，水青冈属平均树高16.28 m。从乔木树高等级分布图看（图1），大致呈反“J”型分布，随着树高的增加，株数减少。大于15 m的高大乔木株数占乔木多度的10.8%，以水青冈属为优势种。由于乔木层存在明显的高度差异，因此该群落的乔木层分化为2～3个亚层，以2个亚层为多。第一亚层高16 ～20 m，少数可＞25 m，树冠不完全连接，以落叶的水青冈属占绝对优势；第二亚层高6～16 m，树冠一般相互连接，且以常绿树种为主；第三亚层主要体现于低海拔处的水青冈林，树高＜6 m，主要由小乔木或大乔木幼树、灌木构成[28]。

2.4.2 梵净山水青冈属群落乔木胸径等级 调查显示，梵净山的水青冈属平均胸径为32.61 cm。根据图2分组显示看，群落内乔木平均胸径14 cm，胸径＜7.5 cm的小乔木或乔木幼树占较大比例，为38.6%；胸径≥22.5的大乔木或超大乔木共占乔木株数的19%，几乎全为水青冈属树种；从各径级乔木组合的相对显著度看，占较小比例的大乔木或超大乔木相对显著度较高，共占47.3%，占2.5%的超大乔木的相对显著度超过了占38.6%的小乔木或乔木幼树。

图1 梵净山水青冈属群落木本植物乔木高度等级分布Figure 1 Height distribution of woody plants at Fagus community in Fanjingshan

图2 梵净山水青冈属群落乔木胸径等级分布Figure 2 DBH distributions of woody plants at Fagus community in Fanjingshan

2.5 对比分析

2.5.1 梵净山水青冈属群落与世界三大片区水青冈属群落的对比分析 从全球来看，水青冈属主要分布于欧洲及中亚、东亚以及北美三大区域，其中东亚的日本由于远离大陆等原因，与东亚大陆的水青冈属群落存在差异。根据实地调查，梵净山连续分布有3种类型的水青冈属植物，且林下木本植物种数丰富，共178种，与世界上三大片区的水青冈属森林具有明显的区别（表5）。

表5 梵净山水青冈属群落与世界三大片区的对比分析[32-33]Table 5 Comparative analysis of Fagus forests in Fanjingshan and in the other three regions in the world

2.5.2 梵净山与以水青冈属植物为价值点的世界遗产地对比分析 截止2018年1月，全世界共有世界遗产1 043项，其中自然遗产206项，混合遗产35项，文化遗产832项。以水青冈属植物为价值点的世界遗产共2项，分别是喀尔巴阡山和欧洲其他地区原始欧洲水青冈林（多地区联合申报）、日本的白神山地[32-34]。梵净山与上述两地的区别详见表6。

表6 梵净山与以水青冈属植物为价值点的世界遗产地对比分析Table 6 Comparison on world heritage sites with Fagus forest as its value with Fanjingshan

3 结论与讨论

水青冈属植物主要分布于北半球，是北半球温带森林植被和亚热带山地森林植被的重要组成部分。地处中亚热带的梵净山，由于其特殊的地理位置和复杂多变的气候环境，使其成为众多分属于不同区系植物的交汇区，物种组成非常丰富[35]。以水青冈属为优势种的原始森林作为该地覆盖面积最大的森林植被类型，并非单优势群落，物种组成丰富，群落中共有木本植物178种，分属于47科93属，其中裸子植物4科5属7种，被子植物43科88属171种，这与温带地区典型水青冈属单优势群落存在显著的差别，是梵净山申报世界自然遗产突出普遍价值的重要支撑点之一。

从梵净山水青冈属群落区系成分来看：（1）梵净山山体高大，位于华中植物区系的西南缘、邻接横断和华南植物区系，经历了第四纪冰期较长时间的影响及其快速撤退，保存了大量的第三纪、第四纪古老孑遗植物。发生于第三纪或更古老的中生代白垩纪的古老科是该群落区系的重要组成部分，如壳斗科、樟科、金缕梅科、木兰科等；群落中出现孑遗植物如珙桐，鹅掌楸Liriodendron chinense，水青树Tetracentron sinense等，也反映了该群落区系的古老性；此外，单型科（如伯乐树科，领春木科Eupteleaceae）、单型或少型属（如杉属、青皮木属）等的出现也在一定程度上反映了该群落木本植物区系的古老性和在喀斯特孤岛上生态演化过程的孤立性。（2）木本植物属的分布类型以东亚及北美间断分布型、北温带分布型、东亚分布型、泛热带分布型和热带亚洲分布型为主，具有中国种子植物属的12个分布类型，说明了该群落木本植物区系的复杂性和多样性。（3）科的分布类型中热带成分占优势，占 55%，属的分布类型以温带成分占优势，占59.8%，说明该群落区系具有由热带向温带过渡性质；但群落优势种群除温带性质的水青冈属之外，还有热带亚热带性质的樟属、青冈属、山矾属、山茶属等[28]，说明该群落更具热带性质。世界上以水青冈属植物为价值点申报的世界自然遗产地仅两处，均为温带性质的水青冈属群落。若梵净山被顺利列入世界遗产名录，则更具热带性质的群落将填补全球水青冈属世界遗产系列在亚热带地区分布的空白。

从梵净山水青冈属群落木本植物层片结构分析来看，可分为 4类一级层片，8类二级层片，层片结构较稳定；生长类型以灌木/小乔木为主，乔木次之，最少为木质藤本；群落中常绿木本植物占优势，且4类一级层片植物种均以常绿树种占优势，丰富了世界水青冈属植物群落的常绿物种成分。群落中木本植物自然更新不足，仅38种植物在林下有幼苗出现，且数量稀少，叶萼山矾幼苗最多，3种水青冈属植物均只有很少的更新苗，可能是由于受人类干扰少、上层林冠过密，多啮齿动物取食果实，多大雾、阴雨天气致使果实霉烂不易萌芽等原因导致的结果。

从树高、胸径等级分析来看：（1）树高成层性明显，高度等级大致呈反“J”型分布，随着树高的增加，株数减少，常绿树木的比例也随之减少；且正是由于上述特征，该群落存在特殊的“两荣一枯”的双峰分布现象，即随着季节的变换，春夏季节，乔木层整体呈绿色；秋季，位于第一亚层的以水青冈为主的高大落叶木树叶枯黄，群落整体呈黄色；冬春季节，第一亚层落叶殆尽，第二亚层的常绿阔叶林特征显露，群落整体又呈绿色，因此，这种“两绿一黄”即“两荣一枯”的现象，具有特殊的美学价值。（2）木本植物种类众多，以小胸径乔木占优势，大乔木或超大乔木数量很少，但从相对显著度来看，大乔木或超大乔木反而更高，可能是由于亚热带季风性山地气候的适生环境和群落内个体竞争共同作用的结果。

总之，梵净山同时拥有3种水青冈属植物，其群落木本植物物种组成丰富，区系复杂、古老、热带性质明显，层片结构稳定、多常绿成分，树高成层性明显，具“两荣一枯”特殊季节现象，这在全世界范围内是独一无二的，具有重要的世界遗产价值，应被予以最高级别的保护。

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