环剥对荔枝叶片营养及花果生长发育的影响

周昌敏，何兆桓，杨苞梅，李国良，姚丽贤

（1.华南农业大学资源环境学院，广东 广州 510642；2.广东省农业科学院农业资源与环境研究所，广东 广州 510640）

我国是世界上荔枝栽培面积最广、产量最大的国家，主要集中在广东、海南、广西、福建、四川和云南等地区，为我国热区第一大水果，在全国水果中排第5位［1］。近年由于气候变暖，荔枝种植地区出现暖冬，导致妃子笑荔枝长冬梢现象较普遍，影响了荔枝的正常开花、坐果，从而造成荔枝减产，果园收入降低。环剥是荔枝生产上常用的花果调控技术措施，主要通过切断韧皮部运输途径，使光合产物向根系运输中断而集中在地上部，在控制树体营养生长、抑制新梢生长、促花、保果、增产和提高品质等方面具有良好效果［2-7］。人们普遍认为，环剥不会影响木质部对水分和矿物质的运输供应［8］。但有研究发现，荔枝环剥后，叶片中氮、磷、钾的含量均下降，其中氮和磷的含量显著降低［9］。在荔枝、油桃上的研究也表明，环剥导致叶片蒸腾速率降低，养分含量下降［10-11］。有研究表明环剥能提高早蜜椪柑、冬枣的品质［12-13］。上述研究只局限于环剥后某一时期养分元素和品质的变化，对环剥后至成熟采收期间树体叶片的矿质养分及内源激素动态变化缺乏跟踪研究。本试验以不环剥为对照，跟踪探讨冬季环剥对荔枝叶片、花穗矿质营养元素和内源激素含量的影响，比较两种处理果实品质和产量，为荔枝生产上科学应用环剥技术提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2012—2013年间在广东省化州市笪桥镇红妃果园（110°28′35.1″E、21°34′38.5″N）进行。供试品种为国内主栽品种妃子笑，2004年圈枝苗缓坡等高种植，株行距为5 m×7 m，每667 m2种植19株。试验树树冠较整齐完整，树势基本一致。

在试验开始前，采集0～50 cm层土壤进行理化性状分析，测定结果如下：pH 4.53，有机质含量15.8 g/kg、碱解氮70.7 mg/kg、速效磷68.5 mg/kg、速效钾50.0 mg/kg、交换性钙866.4 mg/kg、交换性镁132.1 mg/kg、有效锌1.9 mg/kg、有效硼0.13 mg/kg、有效钼0.09 mg/kg，土壤质地为壤质粘土。由此可知，供试土壤为酸性土壤，有机质、碱解氮、速效钾含量处于中下水平，交换性钙和交换性镁含量处于中等水平，速效磷和有效锌含量丰富，有效硼和有效钼含量处于极缺状态。

1.2 试验方法

试验设环剥和不环剥对照两个处理，每个处理4次重复，每个重复1株荔枝树，随机区组排列。环剥处理试验树于2012年11月9日在荔枝树主干与二级分支分叉口以上3～5 cm处分别进行螺旋环剥一圈半，环剥口宽度为2～3 mm，深达木质部但不伤及木质部。两个处理在施用等量N、P2O5、K2O基础上进行，全年施肥量均为 N 95.3 kg/hm2、P2O590.8 kg/hm2、K2O 214.8 kg/hm2，试验化肥为尿素、过磷酸钙和氯化钾。全年共施肥3次，依次为采后肥（氮肥为年周期施肥总量的34.4%、磷肥为84.7%、钾肥为59.7%）、花前肥（氮肥为年周期施肥总量的38.1%、磷肥为15.3%、钾肥为16.4%）和壮果肥（氮肥为年周期施肥总量的27.5%、钾肥为23.9%）。

1.3 项目测定及方法

供试荔枝园在采果后进行适度修剪，只长成二趟梢。在2012年11月8日（环剥前）、11月15日（环剥后7 d）、12月5日（环剥后27 d）以及2013年1月5日（环剥后58 d）、2月6日（环剥后90 d）、3月5日（环剥后117 d），采集荔枝末次秋梢功能叶（第二复叶第3或第 2对小叶）进行 N、P、K、Ca、Mg、B、Mo和内源激素含量的测定。2013年3月8日（环剥后120 d）、3月15日（环剥后127 d）调查荔枝成花状况，包括末次梢成花枝率、每穗雌花数、每穗雄花数，同时采集花穗样本，用于N、P、K、Ca、Mg、B、Mo和内源激素含量［14-15］测定。叶片、花穗样本经冲洗、杀青、烘干后记录干重，粉碎后用于养分含量测定。所有指标均用标准物质GBW07603控制测试质量。内源激素脱落酸（ABA）、生长素（IAA）、赤霉素（GA3）、玉米素核苷（ZR）用酶联免疫法测定，试剂盒购自北京北农天一生物技术有限公司。

于2013年6月3日集中采收全部果实，记录产量，测定果实鲜样pH值，可溶性糖、有机酸［14］、香气物质和游离氨基酸的含量。其中，果实香味物质采用顶空-固相微萃取-气质联用法［16］测定，果实游离氨基酸采用AccQ·Tag柱前衍生反相HPLC法［17］测定，包括天冬氨酸（ASP）、丝氨酸（SER）、谷氨酸（GLU）、甘氨酸（GLY）、组氨酸（HIS）、精氨酸（ARG）、苏氨酸（THR）、丙氨酸（ALA）、脯氨酸（PRO）、半胱氨酸（CYS）、酪氨酸（TYR）、缬氨酸（VAL）、蛋氨酸（MET）、赖氨酸（LYS）、异亮氨酸（ILE）、亮氨酸（LEU）、苯丙氨酸（PHE）和γ-氨基丁酸（GABA）。

试验数据用Excel处理，用SAS 9.0进行单因素Duncan显著性检验。

2 结果与分析

2.1 环剥对荔枝叶片和花穗养分含量的影响

2.1.1 叶片养分含量动态变化 田间观察可见，对照荔枝树叶片颜色深绿，且整株开花数量极多，而环剥处理荔枝树叶片颜色浅绿，整株花数量明显减少。对照荔枝在谢花时落果非常严重，环剥荔枝虽然花量明显减少，但坐果较稳。叶片可敏感反映树体养分状况，它既是地下运输养分的贮存“库”，也是果实生长发育所需养分的供给“源”［18］。因此，我们对环剥前后荔枝叶片养分含量的动态变化进行了跟踪。由图1可知，两个处理叶片在环剥前N含量差异不大。对照荔枝叶片N含量始终稳定在较高水平，直至开花时含量才明显下降且低于环剥前含量。环剥后27 d，环剥处理荔枝树叶片N含量下降，环剥后58 d N含量显著低于对照，环剥后90 d恢复与对照接近的水平。环剥可明显降低叶片P含量，这种作用一直维持到开花。图1还显示，两个处理叶片环剥前K、Ca、Mg含量差异不大。环剥对叶片K含量基本没有影响，对花芽分化前的叶片Ca含量也影响不大，但显著降低花芽分化至开花期的叶片Ca含量。环剥降低叶片Mg含量，但差异未达显著水平。环剥对荔枝叶片B含量影响较为复杂，环剥先是降低叶片B含量，随后提高，环剥后90 d显著提高B含量，随后再次降低，在开花前降至与对照接近水平。试验结果显示，环剥可提高叶片Mo含量，环剥后27～90 d，Mo含量显著提高，随后明显下降，至环剥后120 d降至对照水平。王丽敏等［19］研究表明，环剥对荔枝叶片K、Mg含量影响不大，但N、P、Ca、Fe、Mn、Cu、Zn等养分含量发生不同程度降低，其中Fe、Cu、Mn等微量元素含量下降较为明显。这与本试验结果不一致，可能与环剥部位、环剥时间和所采集叶片样本的不同有关。此外，由于环剥后叶片养分含量是动态变化，某一时间点的叶片养分含量差异并不能真实反映环剥对树体营养的持续影响。

图1 环剥对荔枝叶片养分含量的影响

2.1.2 花穗养分含量动态变化 在本试验中，妃子笑荔枝树在3月8日（环剥后120 d）仍未开花，3月15日（环剥后127 d）已大量开花。环剥降低了荔枝开花前后花穗的N含量，但提高了花穗NO3-N、NH4-N含量，且提高NH4-N含量的作用大于NO3-N（表1），表明环剥减少了花穗中N的同化，供应更多N营养给开花坐果。环剥对花穗P、B含量没有影响，但显著提高花穗K含量，显著降低花穗Mo含量。两个处理荔枝花穗Ca含量在开花前差异不明显，但开花时环剥处理叶片Ca含量显著降低。表1还显示，环剥降低花穗Mg含量，开花时Mg含量下降达到显著水平。由此可见，环剥不但降低了开花前荔枝叶片的P、Ca、Mo含量，而且显著降低了花穗Ca、Mo含量。田间观察显示，环剥处理荔枝开花期花量明显少于对照处理。这是由于荔枝花穗累积的N、P、K、Mg、S、Mo养分全部来自于末次梢，约2/3的Zn和1/5的B也来自末次梢［20］，因此，环剥不同程度降低了荔枝末次梢叶片多种养分含量，造成向花穗可转移的养分明显减少，从而对开花造成抑制。

表1 环剥对荔枝花穗开花前后养分含量的影响

2.2 环剥对荔枝叶片和花穗内源激素含量的影响

2.2.1 叶片内源激素含量动态变化 两个处理荔枝叶片环剥前ABA、IAA、GA3和ZR含量差异不大（图2）。与对照相比，环剥后荔枝叶片ABA、IAA、GA3和ZR含量均显著提高，且随生育期推移两个处理的差异明显增大，表明环剥措施有利于提高荔枝开花前叶片的ABA、IAA、GA3和ZR含量。

从图3可以看出，环剥后27～120 d，与对照相比，环剥处理荔枝叶片ZR/GA3、ZR/ABA、ABA/GA3比值变化更小，变化温和趋于平衡状态。但是，环剥明显加剧了环剥1个月左右的叶片ABA/IAA比例的变化，但在环剥后90 d则恢复与对照相当的水平，并维持至开花，表明各种激素的相对平衡有利于开花后的稳定坐果。

2.2.2 花穗内源激素含量变化 与对照相比，环剥处理荔枝花穗ABA、IAA含量显著下降，而GA3、ZR含量显著提高（表2）。随着生育期推移，两个处理间内源激素含量的差异呈现明显增大的规律，说明荔枝冬季环剥对植株内源激素的影响长达数月，明显影响荔枝的开花和坐果。

图2 环剥对荔枝叶片内源激素含量的影响

图3 环剥对荔枝叶片不同种类内源激素含量比例的影响

从表3可以看出，与开花前相比，开花7 d后两个处理荔枝花穗（IAA+GA3+ZR）/ABA、ZR/ABA、ZR/GA3、ABA/IAA比值均明显下降。其中，对照荔枝树花穗（IAA+GA3+ZR）/ABA下降34.7%，环剥处理下降37.2%；对照树花穗ZR/ABA下降70.9%，环剥处理下降54.4%；对照ZR/GA3下降46.4%，环剥处理下降54.7%；对照ABA/IAA下降50.1%，环剥处理下降48.5%。环剥处理（IAA+GA3+ZR）/ABA、ZR/ABA、ZR/GA3比值明显高于对照，而ABA/IAA比值相当。对照荔枝花穗ABA/GA3提高82.1%，而环剥处理仅下降0.8%，对照ABA/GA3明显高于环剥处理。虽然有研究综述了荔枝花芽分化至开花期间部分内源激素含量的变化，但目前对各种内源激素含量及其交互作用对荔枝花发端及开花的影响，尚无深入细致的研究定论［21］。由于荔枝成花不是某种激素的单一效果，而是多种激素相互作用的结果［22］，环剥使荔枝花穗ABA/GA3、ZR/ABA比值处于更加平衡的状态，因此有利于稳定坐果。

表2 环剥对荔枝花穗内源激素含量的影响

表3 环剥对荔枝开花前后花穗不同种类内源激素含量比例的影响

2.3 环剥对荔枝果实品质的影响

由表4可知，与对照相比，环剥使荔枝果肉pH略有下降，可溶性糖含量基本没有变化、有机酸含量稍有提高，导致糖酸比有所下降，但未达显著水平。由此可见，环剥对荔枝果实品质影响不大。

2.4 环剥对荔枝果肉游离氨基酸含量的影响

表4 环剥对荔枝果实品质的影响

与对照相比，环剥处理荔枝果肉18种游离氨基酸含量、游离氨基酸总量均没有明显变化（图4），且处理间鲜味、甜味和芳香族氨基酸含量变化也不明显（表5），因此，环剥处理对荔枝果肉风味没有明显影响。

2.5 环剥对荔枝果肉香气组分的影响

图4 环剥对荔枝果肉游离氨基酸含量及其占总氨基酸总量比例的影响

表5 环剥对荔枝果实味觉氨基酸含量的影响

本试验荔枝成熟期果肉主要含有以烯类、醇类、酯类、醛类、醚类和酮类化合物为母体的香味物质，共有33种主要挥发性香气成分，包括烯类14种、醇类7种、酯类2种、醛类6种、醚类3种、酮类1种（图5）。其中，对照果实有23种，环剥处理果实有29种，两个处理共有成分19种。烯类化合物总量最大，其次是醇类，香叶烯、双戊烯、异松油烯、g-榄香烯、大根香叶烯、姜烯、β-红没药烯、香芹醇、橙花醇、香茅醇、香叶醇、丙酸香茅酯和乙酸香叶酯是主要呈香化合物。

与对照相比，环剥荔枝果肉的香叶烯、香茅醇相对含量分别提高0.59%、9.27%，而姜烯下降2.49%，香叶醇下降3.40%、芳樟醇下降0.58%、丙酸香茅酯下降0.91%，乙酸香叶酯下降3.53%，差异均达到显著水平。α-可巴烯、β-红没药烯、香芹醇、丁醚相对含量均有一定程度提高，而橙花醇、茴香醚、玫瑰醚相对含量均有一定程度下降，但差异未达显著水平。香茅醛、柠檬醛、（E）-2-己烯醛、马鞭草烯醇是对照荔枝果肉特有香气成分，罗勒烯、异长叶烯、衣兰烯、β-香松烯、β-金合欢烯、糠醛、5-甲基-糠醛、月桂醛、糠醇、吡喃酮则是环剥处理荔枝果肉特有香气成份。由此可见，环剥可以改变荔枝果实的香气成分。

图5 环剥对荔枝果肉香气组分的影响

2.6 环剥对荔枝果实产量及种植效益的影响

由表6可知，与对照相比，环剥处理荔枝果实增产57.9%，产值提高260.3%。根据田间观察，本试验环剥荔枝花量明显小于对照，谢花后座果量也明显小于对照，但收获时果实产量则显著高于对照，这可能是由于环剥降低了树体多种养分含量，造成花量明显减少。但是，环剥造成花穗GA3、ZR含量提高和ABA、IAA含量降低，而GA3、ZR含量提高可减少落果［23］，这可能是环剥荔枝落果减少、产量提高的主要原因。鉴于此，生产上可于荔枝环剥后，在花芽分化至开花前适当给叶片补充P、Ca、Mg和Mo营养，适当提高花量和座果量，从而获得更好的增产效果。

表6 环剥对荔枝果实产量及种植效益的影响

3 结论与讨论

自20世纪80年代以来，环剥技术常用于抑制果树的营养生长，促进成花、坐果和果实发育［24］。近年来不少研究表明，环剥可有效地抑制荔枝新梢的生长［19，25-26］，其机理之一是环剥中断了根系碳素营养来源和IAA下运，从而抑制根系生长。夏小曼等［27］研究表明，在不良天气条件下，环剥后妃子笑荔枝仍能有较高产量。本研究结果表明，环剥明显降低了荔枝叶片不同时间内的N、P、Ca和Mg含量，对K含量没有影响，提高了Mo含量；显著提高了荔枝花穗的硝态氮、铵态氮和K含量，显著降低了Ca、Mg、Mo含量，对N、P、B含量影响不大。环剥不同程度降低叶片多种养分含量，降低向花穗转移的养分量，从而明显减少了开花量。目前尚缺乏环剥减少荔枝根系碳水化合物累积的直接证据，我们认为环剥可能通过减少荔枝末次梢的养分累积抑制了树体的营养生长，从而有利于开花和坐果。如果荔枝树体偏弱，冬季环剥则会加剧末次梢营养不良，对开花造成很大影响。因此，荔枝环剥需要根据树体长势而定。

本研究还发现，环剥明显提高了荔枝叶片ABA、IAA、GA3、ZR含量，明显降低了荔枝花穗ABA、IAA含量，但提高了花穗GA3、ZR含量，总体上有利于减少落果、提高果实产量。由于荔枝花芽分化、开花和坐果是树体多种养分及多种内源激素复杂微妙的共同作用结果，目前尚缺乏荔枝营养与激素对花果发育影响的量化关系研究，今后尚有待加强荔枝营养与激素交互作用对生理现象影响的量化研究。

已有不少研究报道了环剥或环割对不同种类果实不同品质指标具有不同影响［13，28-29］。本试验中，环剥处理荔枝果实pH值略有下降，可溶性糖含量基本没有变化，而有机酸含量略有提高，故糖酸比稍有下降；环剥对荔枝果肉游离氨基酸和风味氨基酸含量没有明显影响，整体上环剥对荔枝果实品质影响不大。然而，环剥对果肉部分呈香物质含量有显著影响，可能会影响到果实的香气类型。此外，本研究发现，环剥使荔枝果实增产57.9%、产值提高260.3%，可获得较好的增产增收作用。

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