喀斯特峰丛洼地植被恢复对土壤硝化与反硝化潜势的影响

张青山 ，欧阳运东，肖孔操 ，陈浩 ，李德军

（1. 中国科学院亚热带农业生态研究所，亚热带农业生态过程重点实验室，湖南 长沙 410125；2. 湖南省邵阳市第二中学，湖南 邵阳422000；3. 中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站，广西 环江547100；4. 中国科学院大学，北京 100049）

氮是植物生长发育的必需营养元素之一，也是陆地生态系统最普遍且最重要的一种限制性养分元素，其循环在很大程度上影响生态系统的结构、功能、演替进程以及生态系统对气候环境变化的响应[1]。硝化和反硝化作用是生态系统氮素生物地化循环过程中的两个关键环节，硝化作用将氨氧化成亚硝态氮以及硝态氮，而反硝化作用则是在缺氧条件下将硝态氮及亚硝态氮还原成N2O、NO、N2等气体进入大气，从而直接影响到土壤氮素有效性、硝酸盐淋失和温室气体排放等，一直是国内外土壤、生态和环境领域关注的热点[2-5]。土壤硝化和反硝化潜势是反映土壤硝化与反硝化活性的重要指标，受气候条件、地表植被类型、土壤理化性状（水分、质地、pH、有机质、矿质氮含量等）、微生物群落等多重因素的影响[6-8]。因此，研究植被变化对土壤硝化和反硝化潜势的影响对于深入认识氮生物地球化学特征、预测生态系统氮营养状况具有一定的现实意义。

植物是影响土壤硝化和反硝化作用的关键因子之一[9-11]。不同类型植物由于其生理特性、凋落物生物量及化学组成等各异，导致不同植物群落覆盖下林下小生境差异，包括土壤理化性状、微生物组成等，进而深刻影响到土壤硝化与反硝化作用潜势[12]。然而植被类型变化会对土壤硝化与反硝化作用产生何种影响以及通过何种机制影响，目前报道不一。如Zhang等[13]在秦岭地区研究发现不同植被类型之间的土壤反硝化潜势存在显著差异，森林高于草地和农田。Sgouridis和Ullah[14]在英国和康维河流域的研究结果则表明，草地土壤的反硝化潜势要远远大于森林。此外还有些研究认为，地表植被组成变化并不会显著影响土壤硝化与反硝化潜势[8,15]。不同研究之间结果不一致说明土壤硝化与反硝化潜势影响因素复杂，仅凭单一的植被变化难以解释其差异，需要更深入地结合区域背景差异、土地利用历史、土壤属性等方面进行考虑。

我国西南喀斯特地区长期以来由于该区人口承载量大、土地利用不合理等原因，石漠化现象严重，严重制约了社会经济的可持续发展，同时直接威胁到下游珠江和长江流域的水资源和生态安全[16]。喀斯特峰丛洼地是石漠化最严重的地区，植被恢复是该区生态恢复与重建的关键。近年国家通过实施退耕还林（草）、坡耕地整治、生态扶贫等一系列生态治理工程，大力恢复植被，石漠化趋势得到了有效遏制。喀斯特峰丛洼地植被恢复对土壤理化性状[17]、养分储量[18]、微生物群落结构与生物量[19]、酶活性变化[20]等方面都有着显著的影响，但如何影响土壤硝化和反硝化潜势的研究鲜见报道。为此，本研究采用空间代替时间的方法，选取桂西北喀斯特峰丛洼地植被恢复不同阶段典型植被群落（草丛、灌丛和次生林）为研究对象，以长期耕作旱地土壤为参照，研究不同恢复阶段典型植被群落土壤硝化与反硝化潜势并明确其与土壤理化性质的关系，旨在为整体评估喀斯特植被恢复过程中土壤氮素有效性变化及土壤氮素经硝化与反硝化作用流失的潜在风险提供参考依据，为深入认识喀斯特地区氮素生物地化循环特征，推动该区的石漠化综合治理与生态恢复重建提供科学依据。

1 研究方法

1.1 研究区概况

近年来，为有效遏制喀斯特地区石漠化趋势，广西大力推进退耕还林还草、生态扶贫等一系列工程，大量不宜耕作的旱地被撂荒，进行自然封育。研究区域选择位于广西环江毛南族自治县西南部（107°54'01"～108°05'51"E，25°07'01"～25°12'22"N）的木论喀斯特国家自然保护区及周边。随着退耕年限的不同，区域内形成了草丛、灌丛和次生林相互交错的格局。木论国家自然保护区是世界上喀斯特区域连片面积最大、保存最完好、原生性最强的喀斯特森林，森林覆盖率达94.8%，属于典型的喀斯特原始森林生态系统，其典型景观单元为峰丛洼地。气候属中亚热带季风气候，林区总面积为89.69 km2，年均日照1 451.1 h，7月份月均日照最多，约为190.7 h，2月份最少，约为61.5 h。年均气温19.3 ℃，最高温36 ℃，最低温-5.0 ℃，≥ 0 ℃年活动积温6 260 ℃，无霜期310 d。年均降水量1 529.2 mm，4—8月为雨季，占全年降水量的73.7%，9月至次年3月为旱季。土壤以石灰土为主。

1.2 样地设置与样品采集

采取空间代替时间的方法，在木论喀斯特国家自然保护区周边选取三个典型植被恢复阶段：草丛、灌丛和次生林作为研究对象，其中草丛主要优势物种有五节芒（Miscanthus fl oridulus(Lab.) Warb.ex Schum. et Laut.）、 白 茅（Imperata cylindrica(L.)Raeusch.）等；灌丛主要优势物种有黄荆（Vitex negundoL.）、毛桐（Mallotus barbatus(Wall.) Muell. Arg.）等；次生林主要优势物种有小果厚壳桂（Cryptocarya austrokweichouensisX. H. Song）、伊桐（Itoa orientalisHemsl.）、伞花木（Eurycorymbus cavaleriei(Levl.) Rehd.et Hand.-Mazz.）等。旱地为玉米—红薯轮作。

采样时种植作物为玉米，施肥以厩肥和化肥配施，氮肥形态主要是尿素或复合肥，年施用量约为150 kgN/hm2。每个植被恢复阶段建立3个10×10 m的样方，各样方之间距离> 400 m。

供试土壤于2016年7月采集，根据随机取样原则，在每个样方用土钻在样方内钻取0～10 cm内土壤，每个样方采集5点组合一个混合样。样地土壤湿度在21.6%～27.8%之间。将采集的土壤样品装入自封袋置于冰盒带回实验室，用镊子挑出植物细根和石砾，过2 mm筛后，一部分保存于4 ℃冰箱，一周内测定土壤硝化潜力和土壤反硝化潜力、土壤无机氮浓度、微生物生物量等指标，另一部分经自然风干后测定土壤基本理化性质。

1.3 测定方法

1.3.1 硝化潜势 采用悬液培养法[21]，称取过10目筛的新鲜土壤10 g置于250 ml三角瓶中，加入100 ml 1.5 mM (NH4+)2SO4溶液，用保鲜膜封住瓶口并扎几个小孔以保证透气，将三角瓶置于摇床上恒温培养（150 rpm，25 ℃），在培养的第4和16 h，取10 ml悬液离心，上清液过0.45 μm滤膜后，上AA3流动分析仪（德国）测定硝态氮（NO3-）浓度。硝化潜势根据两次取样的NO3-浓度差值计算。1.3.2 反硝化潜势 采用乙炔抑制法[14]，称取新鲜土壤5 g于300 ml培养瓶中，加入4 ml 营养液（0.1 mM KNO3，1 mM葡萄糖），摇匀，盖上橡胶塞，用真空泵抽气1 min后充入高纯氮气（N2），反复抽洗三次后，用C2H2置换瓶内10% N2，开始计时培养，培养30 min和90 min后，用注射器抽取培养瓶顶空气体20 ml注入预先抽真空的labco瓶（12 ml）。用气相色谱仪（安捷伦7890A，美国）分析N2O浓度。反硝化潜势根据两次取样的N2O浓度差值计算。

1.3.3 其他指标 土壤容重采用环刀法测定；铵态氮（NH4+）和NO3-采用1 M KCl浸提，AA3连续流动分析仪测定；土壤微生物生物量碳和氮（SMBC和SMBN）采用氯仿熏蒸提取法；土壤pH用pH计测定（土水比1∶2.5）；有机碳（SOC）采用重铬酸钾氧化—外加热法（油浴）测定；全氮（TN）采用半微量开氏法—流动注射仪法测定。

1.4 数据统计与分析

运用Excel和SPSS 16.0软件对数据进行作图、计算和相关分析。采用单因素方差分析（One-way ANOVA）对不同植被恢复阶段土壤硝化和反硝化潜势与理性性质变化进行差异检验（LSD，P＜ 0.05）。采用线性回归分析土壤理化性质与硝化和反硝化潜势的相关性。

2 结果与分析

2.1 不同植被恢复阶段土壤硝化和反硝化潜势

喀斯特峰丛洼地次生林土壤的硝化潜势最高，均值达到49.08 mgN/(kg.d)，其次是旱地土壤，达27.28 mgN/(kg.d)，灌丛和草丛土壤的硝化潜势最低，均值分别为23.2和18.78 mgN/(kg.d)（图1）。统计分析结果显示，次生林土壤硝化潜势显著高于灌丛、草丛和旱地土壤（P＜0.05），灌丛、草丛和旱地土壤之间的硝化潜势并无显著性差异。

图1 不同植被恢复阶段土壤硝化与反硝化潜势Fig. 1 Nitrif i cation and denitrif i cation potential at different stages of vegetation restoration in a karst area

喀斯特峰丛洼地次生林土壤的反硝化潜势最高，均值达到15.43 mgN/(kg.d)，旱地与之接近，均值达到14.56 mgN/(kg.d)，草丛和灌丛土壤的反硝化潜势较低，均值分别只有6.51和4.09 mgN/(kg.d)。统计分析结果显示，次生林和旱地土壤的反硝化潜势要显著高于草丛和灌丛土壤（P＜0.05），次生林和旱地、草丛和灌丛两两之间的土壤反硝化潜势差异则不显著。上述结果表明，当植被恢复到森林阶段，土壤硝化与反硝化潜势均有显著提高，土壤氮素通过这两个途径损失的风险也越来越高。

2.2 不同植被恢复阶段土壤理化性质

在植被恢复的不同阶段，土壤理化性质也有显著差异（表1）。本研究中，旱地土壤有机碳和全氮含量较高，分别达到38.75 g/kg和4.25 g/kg，这可能是当地农民长期施用厩肥和尿素所致。旱地退耕后，在草丛和灌丛阶段，土壤有机碳和全氮相比耕作旱地，有显著降低，而到了次生林阶段，土壤中的有机碳和全氮又有显著回升，含量分别达到43.59 g/kg和4.16 g/kg，这表明旱地退耕后短期内，由于人工肥料投入缺失，土壤有机碳和氮含量降低明显，而当植被恢复到森林阶段，由于凋落物输入增多，土壤有机碳和氮累积逐渐回升。

不同植被恢复阶段土壤无机氮含量及形态组成也有明显差异，如次生林土壤无机氮浓度最高，且形态以NO3-为主，达到32.73 mg/kg，而草丛土壤的无机氮形态则以NH4+占优。微生物生物量碳（SMBC）和微生物生物量氮（SMBN）变化规律表现一致，即草丛＜灌丛＜次生林，表明土壤的生物活性随着植被的恢复而逐渐增强，这可能与土壤有机碳和氮增加，微生物可利用的能源和底物增多有关。此外，在植被恢复的不同阶段，土壤容重和pH未发生显著变化。

表1 不同植被恢复阶段土壤基本理化性质Table 1 Soil physical-chemical properties at different stages of vegetation restoration

2.3 土壤理化性质与硝化和反硝化潜势相关性分析

土壤硝化潜势与SOC、 硝态氮含量呈极显著的正相关关系（P＜0.01），与C:N、SMBN呈显著相关关系（P＜0.05），与TN、pH、SMBC、铵态氮含量相关不显著（表2）。土壤反硝化潜势与SOC、TN、SMBC、SMBN、硝态氮含量呈极显著的正相关关系（P＜0.01），与pH呈显著正相关，与铵态氮呈显著负相关关系，与C:N相关不明显。所有因子中，只有SOC和硝态氮含量与硝化和反硝化潜势都呈现极显著的正相关关系，SMBN与硝化和反硝化潜势分别呈显著和极显著关系，说明这三个因子是影响土壤硝化与反硝化潜势的关键共性因子。

表2 土壤硝化-反硝化潜势与土壤理化性质之间的相关关系Table 2 Relationship between nitrif i cation potential and denitrif i cation potential and soil physiochemical properties

3 讨论

3.1 植被类型对土壤硝化与反硝化潜势的影响

本研究结果表明，喀斯特峰丛洼地不同植被恢复阶段土壤硝化潜势平均在18.78～49.08 mgN/(kg.d)之间，整体上远高于国内其他非喀斯特地区同类型生态系统的平均水平，如郭志英和贾仲君[11]对我国典型生态系统土壤硝化潜势进行整合分析后发现，我国农田、草地、森林生态系统土壤硝化潜势均值分别为4.97、7.41和1.06 mgN/(kg.d)。这除了因为西南地区水热状况较好外，还可能与喀斯特地区的地质背景有关，即喀斯特地区分布大量的石灰岩和白云岩，地区土壤以石灰性土壤为主，土壤pH值集中在6～8之间（表1），适于硝化作用发生[6]，导致土壤硝化潜势整体上处于非常高的水平。本研究中，草丛和灌丛土壤硝化潜势与旱地相比没有显著差异，而显著低于次生林土壤。这与Carney等[22]报道哥斯达黎加森林土壤平均硝化潜势（32.64 mgN/(kg.d)）显著高于草地（4.56 mgN/(kg.d)）的趋势一致。与杨莉琳等[23]报道则不同，其发现西藏高原森林和草地之间土壤硝化潜势并无显著差异，但显著低于农田土壤，并认为产生这种差异的原因与土壤中的氨氧化细菌（AOB）菌群数量、多样性及均匀度变化有关。喀斯特峰丛洼地草地土壤硝化潜势低于森林土壤的原因与其土壤有机碳含量低、微生物能源不足；微生物生物量总量少，微生物自身氮素供应不足（SMBN浓度低）等有关（表1）。此外，草本植物根系释放某种化感物质抑制了硝化微生物生长繁殖（biological nitrif i cation inhibition）可能也是草地土壤硝化潜势低的重要原因[24]。

喀斯特峰丛洼地不同植被群落下土壤反硝化潜势平均在4.09～15.43 mgN/(kg.d)之间，整体上与报道的长白山森林土壤反硝化潜势水平相近（4.8～14.64 mgN/(kg.d)）[25]。同时喀斯特峰丛洼地次生林土壤反硝化潜势要显著高于草丛和灌丛土壤，这一趋势与Zhang等[13]在秦岭地区的发现类似，但与Sgouridis和Ullah[14]在英国和康维河流域的发现相反。此外，孙盼盼[26]在我国东北样带的研究也发现草地土壤反硝化潜势显著大于森林土壤（25.68 vs 6.48 mgN/(kg.d)）。由此可见，不同区域条件下植被类型对土壤反硝化潜势呈现截然相反的结果，但造成此种差异的原因目前尚不清楚，仍有待进一步深入探讨。

3.2 土壤硝化与反硝化潜势的关键影响因素

土壤硝化与反硝化潜势影响因素众多，包括土壤水分、温度、pH、有机质含量、矿质氮含量及形态、通气状况等，对于不同气候区、不同生态系统乃至不同类型土壤而言，其硝化与反硝化潜势的关键影响因素往往也会有所不同。如郭雷等[27]研究发现建三江地区不同利用类型土壤的反硝化潜势受有机质含量影响最大。丁洪等[28]对比研究了华北平原不同类型土壤之间的硝化与反硝化活性，结果表明土壤的硝化与反硝化作用主要与土壤质地和pH有关。郭志英和贾仲君[11]通过整合分析发现，我国农田土壤硝化潜势与pH、硝态氮含量呈极显著的正相关，与有机碳呈极显著负相关，与全氮、碳氮比相关不明显；而森林土壤硝化潜势与有机碳、碳氮比呈极显著正相关，与pH、TN、硝态氮含量相关不显著。

本研究中，喀斯特峰丛洼地土壤硝化潜势与SOC、初始硝态氮含量呈极显著的正相关关系（P＜0.01），与SMBN、土壤碳氮比呈显著性相关（P＜0.05），而与TN、pH、SMBC、NH4+含量相关不显著（表2）。土壤pH被认为是影响土壤硝化作用最为关键的因素之一，土壤硝化速率与土壤pH在一定范围内呈显著的正相关关系，在酸性土壤环境中，硝化作用受到抑制甚至缺失[29]。然而本研究中并未发现土壤硝化潜力与pH存在显著性相关关系，这可能与本研究中样品土壤的pH变化范围较窄有关。同时也说明喀斯特地区受母质影响，土壤呈弱酸至弱碱，土壤富钙镁使得土壤缓冲能力强，pH不是喀斯特地区土壤硝化潜势强弱的限制因素。此外土壤硝化潜势与TN相关性也不明显，这与鲍俊丹等[29]研究结果一致，而与SMBN呈显著相关，说明在喀斯特峰丛洼地土壤硝化潜势更多地是受微生物本身氮状况影响，而非TN。

土壤微生物作为土壤生化过程的驱动者，其生物量、群落结构、活性等特性直接影响到土壤硝化与反硝化潜势。本研究中，土壤微生物生物量整体随着植被的正向演替(草丛—灌丛—次生林)而逐渐增加，说明喀斯特峰丛洼地植被恢复促进了土壤生物活性提高，从而有利于生态系统功能的恢复。这一方面是由于植被不断通过凋落物和根系有机碳输入土壤为微生物生长提供了充足的碳源和能源，另一方面，植被恢复极大地提高了水土保持能力，为微生物生长繁殖创造了良好生境。本研究发现土壤反硝化势与SMBC、SMBN都呈极显著相关（表2），说明微生物生物量在土壤反硝化潜势变化中起着重要的作用。而彭艳等[30]对贵阳次生林不同演替阶段土壤反硝化活性与土壤微生物量进行研究后发现两者之间相关性不显著。硝化潜势与SMBC无显著相关性，但与SMBN显著相关，这也说明喀斯特峰丛洼地土壤硝化潜势更多的是由微生物氮状况决定，而不单单是微生物生物量。丁洪等[28]也发现土壤硝化—反硝化活性与硝化和反硝化菌数量并无明显相关性。土壤微生物特性同土壤硝化与反硝化潜势相关性不一致还可能是由于植被对不同微生物生理类型的差异化影响所致，如邢肖毅等[31]在黄土高原研究发现，植被恢复对不同生理类型微生物的影响不同，对氨化细菌的影响最大，其次是反硝化细菌，亚硝化细菌最小。

本研究结果还表明土壤反硝化潜势与pH也呈显著相关（P＜0.05），表明土壤pH是影响土壤反硝化潜势的重要因素，这与Zhang等[13]、孙盼盼[26]等的观点一致。但也有研究发现pH对土壤反硝化潜势影响不大[9]。硝态氮是影响土壤反硝化潜势的一个关键因素，因其一方面是反硝化作用的底物，同时也是反硝化细菌进行厌氧呼吸的电子受体。通常硝态氮浓度越高，反硝化细菌生长繁殖越快，反硝化潜势也越大[32]。本研究中，初始硝态氮含量与土壤硝化—反硝化潜势均存在极显著的正相关关系（表2，P＜0.01），这是因为，一方面NO3-是硝化作用的产物，土壤NO3-积累越多，直接反映土壤硝化作用越强烈，另一方面，硝态氮作为反硝化细菌的反应底物，其含量高低在很大程度上决定了反硝化细菌的生长与繁殖速率，进而决定了反硝化作用的强弱。这表明土壤初始硝态氮含量可以作为土壤硝化和反硝化潜势的重要表征参数，与牟晓杰等[9]观点一致。彭艳等[30]则报道贵阳次生林不同演替阶段土壤反硝化活性与土壤硝态氮含量无此相关性。

综上所述，植被对土壤硝化与反硝化潜势的影响多样且内在机制复杂。喀斯特峰丛洼地植被恢复对土壤硝化与反硝化潜势有显著影响，这与植被恢复过程中土壤SOC累积、微生物活性增加强烈相关。在植被恢复后期，土壤硝化与反硝化潜势显著提高，说明土壤氮素经硝化与反硝化作用流失的风险也大大增强。我们前期的研究发现木论自然保护区周边溪水与岩溶水中的NO3-浓度较高，达413～2 187 μgN/L，也充分支持淋失风险加大这一观点[33]。因此，未来有必要重点关注喀斯特峰丛洼地植被恢复后期土壤氮素流失风险及其可能带来的生态环境效应，以巩固喀斯特石漠化治理成果，维护区域生态安全。

4 结论

研究表明，喀斯特峰丛洼地植被恢复对土壤硝化与反硝化潜势有显著影响，总体来说，植被恢复后期（森林）土壤硝化与反硝化潜势要显著高于早初期（草—灌丛）。土壤SOC、硝态氮含量和微生物生物量氮是影响土壤硝化与反硝化潜势的关键共性因子。

随着喀斯特峰丛洼地植被逐渐恢复，土壤硝化与反硝化潜势逐渐增加，土壤氮素通过硝化与反硝化作用流失的风险也显著增加。因此有必要进一步加强对喀斯特植被恢复后生态系统氮素去向及其环境效应方面的研究，为巩固喀斯特石漠化治理成果、保障喀斯特区域生态安全提供科学依据。

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