山西灵空山油松天然次生林不同群落凋落物动态特征研究

李星梅，王晓军，赵冰清，张 青，郭东罡

（1.山西大学环境与资源学院，山西太原030006；2.中国地质大学（北京）土地科学技术学院，北京100083）

凋落物作为森林生态系统的重要组成部分，其凋落量节律和凋落物分解及其对土壤养分的影响一直备受关注[1-5]，且凋落物对幼苗更新也有重要影响[6-7]。油松纯林和松栎混交林是油松天然次生林的主要类型，也是我国温性针叶林中分布最广的森林群落类型[8-9]。关于油松天然次生林凋落物的研究中，主要成果集中在凋落物分解及其物质循环方面[10-14]，关于其主要群落类型凋落量动态规律的系统研究并不多见[15]。

本研究以建立在油松天然次生林分布集中区灵空山的4，1 hm2这2块森林动态监测样地为研究平台，系统分析了2种群落类型的凋落物产量及其组分动态，阐明其凋落节律，旨在为油松天然林更新、物质循环和群落演替等进一步研究提供科学依据[16-21]。

1 研究区概况

1.1 自然地理概况

研究区位于山西省中南部太岳山中段的灵空山油松天然次生林集中分布区（36°33′28″N～36°42′52″N，111°59′27″E ～112°07′48″E）。该地区属于暖温带季风气候，地势北高南低，海拔1 583～1 660 m，年平均温度为6.2℃，年平均降水662 mm，无霜期145 d左右。土壤主要为石灰岩母岩上发育而成的山地褐土、山地淋溶褐土和山地棕壤。根据山西植被区划，灵空山属于北暖温带落叶阔叶林地带。

1.2 样地群落特征

山西大学环境与资源学院郭东罡课题组参照CTFS（Centre for Tropic Forest Sciences）的方法，2011年建成灵空山油松-辽东栎混交林4 hm2森林动态监测样地，2013年建成1 hm2的油松纯林卫星样地。4 hm2样地地形复杂，最高海拔1 660.2 m，最低海拔 1 583.5 m，平均海拔 1 618.1 m，最大高差76.7 m。样地地势较陡，坡度较大，坡度范围为1°～45°，平均坡度约为 22.1°。1 hm2样地平均海拔为1 691.52 m，最高海拔为 1 701.17 m，最低海拔为1 673.08 m，最大高差 28.09 m。

4 hm2样地木本植物分属于19科36属57种，优势树种6种分属于壳斗科、松科、蔷薇科、槭树科、漆树科；1 hm2样地木本植物分属于5科5属6种，6种木本植物均为乔木。以乔木树种的多度排名优势度，选取2种群落类型中前6种胸径（DBH）大于1 cm的乔木优势树种，其树种特征如表1所示。

表1 灵空山4，1 hm2样地DBH≥1 cm的优势树种特征

2 研究方法

2.1 收集器设置

在4，1 hm2样地分别设置了24，11个收集器[22]，由大小为75 cm×75 cm的PVC管边框和网目1 mm的尼龙网组成，每个收集器的有效收集面积为0.562 5 m2，收集器距地面高度 1 m（图 1，2）。

2.2 野外群落调查

从建成样地开始，对样地内所有木本植物个体（包括乔木和灌木及所有乔木的幼苗幼树）进行每木挂牌每木调查，而后每5 a进行一次复查；同时于每年6月和11月调查2次更新乔木幼苗，记录其名称、胸径、树高、冠幅和坐标等信息，并建立数据库[23]。

2.3 凋落物收取及实验室分析

定于每月1日与15日收取凋落物。本研究选取2014年10月中旬至2015年11月末的凋落物数据为研究对象，期间共收集到20次凋落物（由于降雪等天气的影响，2014年12月和2015年5月分别只收取了一次凋落物；2015年1，2，3月没有收取凋落物）。

将收集的凋落物带回实验室，按照叶、枝、花、果实（包括种子）、杂物（包括无法辨认的凋落残渣、种皮和树皮、动物粪便及残骸等）五大类进行分类，在分类过程中未对枝的种类进行鉴定。将分类后的凋落物在80℃烘箱中干燥12 h，然后用精度为0.001 g的电子天平称其干质量。

2.4 数据统计与分析

利用SPSS 22.0统计软件对凋落量和物种重要值进行Spearman相关分析，用OriginPro9.0作图。

3 结果与分析

3.1 年凋落物总量和组成分析

通过对2015年灵空山油松2种群落类型凋落量的分析，在油松纯林收集凋落物总量为6.427 kg，收集到的物种共22种；松栎混交林收集的凋落物总量为12.79 kg，物种共38种，2块样地共收集年凋落物量为19.218 kg。油松纯林群落的年凋落量平均值为12 032.05 kg/（hm2·a），松栎混交林群落的年凋落量平均值为12 446.476 kg/（hm2·a），略高于油松纯林（表 2）。

表2 2种群落凋落物组成

按照叶、枝、花、果实（包括种子）、杂物（包括无法辨认的凋落残渣、种皮和树皮、动物粪便及残骸等）五大成分进行汇总分析，结果发现，油松纯林各组分年凋落量由大到小为叶（67.51%）＞花（12.15%）＞枝（9.58%）＞杂物（9.05%）＞果实（1.71%），松栎混交林各组分年凋落量由大到小为叶（58.21%）＞杂物（16.28%）＞果实（11.94%）＞枝（9.23%）＞花（4.34%）。

显而易见，落叶在凋落物组分中占主要地位，所占比例最大，油松纯林的落叶量为8 122.502 kg/hm2，松栎混交林的落叶量为7 245.256 kg/hm2（表2）。落花主要来源于油松和辽东栎2个物种，油松纯林的落花量明显高于辽东栎。

3.2 凋落量月动态分析

森林凋落量的月动态呈现明显的随气候变化的季节变化，其月动态模式主要有3类，即单峰型、双峰型和不规则型[24]。由图3，4可知，灵空山油松纯林和松栎混交林的凋落物月动态都属于单峰型，油松纯林凋落量从2015年9月份开始急剧上升，10 月份中旬到达顶峰（4 546.866 kg/hm2），占年凋落量的37.79%，最低值出现在7月中旬（39.333kg/hm2），最大值是最小值的115倍；而松栎混交林8月前凋落量曲线波动较小，随后迅速上升，10月达到顶峰（2 133.446 kg/hm2），占年凋落量的 17.14%，最低值出现在 7 月（54.8 kg/hm2），最大值约是最小值的39倍。

根据植物自身的物候节律，秋季是树木枝叶凋落的高峰期，落叶量在凋落物总量中所占比例最大，是构成凋落物的主要成分。2种群落落叶量的月动态与凋落物总量月动态变化基本保持一致，落叶量月动态都是单峰型，在10月中旬达到最大值（油松纯林 1 596.375 kg/hm2，松栎混交林 1 493.674 kg/hm2），7月中旬达到最低值（油松纯林10.387 kg/hm2，松栎混交林 22.31 kg/hm2）。在一年内 9，10，11 月的落叶量所占比例较大，松栎混交林落叶量占总凋落量的47.48%，油松纯林占 46.06%。

同时对繁殖器官的月动态进行比较发现，2种群落的繁殖器官凋落曲线都是单峰型，油松纯林的繁殖器官凋落量在10月中旬最大（547.68 kg/hm2），而松栎混交林的繁殖器官凋落量在9月中旬达到最大（571.029 kg/hm2），略高于油松纯林，凋落高峰比油松纯林提前30 d；2个群落的繁殖器官凋落量在7月初较多，都出现一个小波峰，油松纯林繁殖器官凋落量低谷出现在5月初（1.081 kg/hm2），而松栎混交林出现在2014年11月底（2.795 kg/hm2）。

3.3 常绿针叶物种和落叶阔叶物种落叶节律分析

2种群落样地仅有油松一种常绿针叶树种，其他树种均为落叶树种。油松纯林年均落叶量为8 122.502 kg/hm2，其中，油松落叶量为 7 123.431 kg/hm2，落叶树种落叶量为 104.627 kg/hm2，分别占叶凋落量的87.7%和1.3%；松栎混交林年均落叶量为7 245.256 kg/hm2，其中，油松落叶量为 2 731.616 kg/hm2，落叶树种落叶量为 3 237.156 kg/hm2，分别占叶凋落量的 37.7%和 44.7%。

从图5可以看出，油松在2种不同群落的落叶量月动态节律保持同步状态，月动态都是单峰型，且在10月中旬落叶量达到了顶峰（油松纯林2 562.046 kg/hm2，松栎混交林 908.517 kg/hm2）。由图6可知，2种群落油松的落叶量月动态基本保持同步状态，油松纯林的落叶量高峰明显高于松栎混交林。松栎混交林建群种是油松和辽东栎，受辽东栎影响，松栎混交林的落叶树种落叶量变化幅度大，在11月初叶凋落量达到顶峰（1 083.233 kg/hm2），其他月份落叶量均未超过150 kg/hm2；油松纯林的落叶树种叶凋落量变化幅度相对较小，也在11月初达到顶峰（38.555 kg/hm2）。

3.4 主要物种优势度与落叶量分析

将油松纯林和松栎混交林的落叶量占凋落物量的比例按大小排序，选取比例较大的物种，统计其落叶量占总凋落量的比例，落叶量比例较高的为优势树种，其他为主要树种，在这里仅将落叶量占总凋落量的比例超过0.1%的物种列举出来，其林分特征如表3，4所示。

表3 油松纯林主要物种的落叶量及林分特征

表4 松栎混交林主要物种的落叶量及林分特征

物种的差异会对其凋落量产生影响。将2种群落主要树种的落叶量与其物种重要值进行Spearman相关性分析，结果表明，油松纯林主要物种的落叶量与其物种重要值的相关性系数是0.949（P＞0.05），二者相关性不显著；松栎混交林主要物种的落叶量与其物种重要值的相关性系数是0.800（P＞0.05），二者相关性不显著。

4 讨论

4.1 油松天然次生林的凋落量

森林凋落物量与多种因素有关，如纬度、干湿度、气候、物种自身生物学特性、林龄和林型等，不同组分的凋落量也有明显差异。研究发现，油松天然次生林的2种主要群落类型中，油松纯林和油松-辽东栎混交林二者虽然群落结构不同，但是年凋落量差异并不大，可能是由于二者同属于温带森林，地理位置接近，且共有物种较多。2种群落的叶凋落量在年凋落量中占主导地位，占年凋落量的55%～56%，符合王凤友[24]的研究结果，落叶在森林凋落量中占绝对优势，占凋落物总量的49.6%～100%。

4.2 不同组分的凋落量

凋落物中的营养器官与生殖器官比例，主要受物种自身特性、林型和树种组成以及林龄的影响。已有研究表明，老龄林生殖器官凋落量大于中龄林[25]，大体上生殖器官凋落量随林龄增加而增加[17]。

4.3 落叶节律及与林分特征的关系

本研究油松林2种群落常绿树种落叶量动态基本保持同步，即油松在不同群落的落叶节律是稳定的，这是由油松的生物学特性决定的。2种群落落叶树种落叶量动态表现出较大差异，这与群落物种多样性有极大关系。通过对主要物种落叶量和重要值的Spearman相关性分析，2种群落都得出不相关的结果，这与范春楠等[26]、万春红等[27]、原作强等[28]的研究相悖，可能是因为物种的重要值不是影响该落叶量的主要因子。

森林凋落物的动态极易受到外界环境因子所影响，本试验仅仅对2种群落一年的凋落量动态进行了研究，还不能完整地体现凋落量的规律，还需对样地进行长期研究。不同林型的凋落物物种辨认具有一定的困难，而辨认结果也会直接影响研究结果，但是大样地的建设与对样地内的植物进行每木监测对鉴定植物物种具有很大的帮助。了解油松林不同群落的凋落物动态将对灵空山森林乃至整个华北森林的物质循环和养分循环具有重大的意义。

5 结论

5.1 不同群落的凋落物数量及动态

本研究发现，油松天然次生林的2种主要群落类型中，油松纯林和油松-辽东栎混交林的年凋落量分别为 12 032.05，12 446.476 kg/hm2，二者虽然群落结构不同，但是年凋落量差异不大。各组分凋落量中落叶所占的比例最大，落花主要来源于油松和辽东栎2个物种。

5.2 凋落量的月动态

灵空山油松林和松栎混交林凋落量月动态都属于单峰型，由于其月动态模式受林分组成树种的生物学特性所影响，在秋季，气温不断降低，为了减少养分消耗，油松和辽东栎达到生理性落叶和落枝的高峰期，在10月份达到最大。2种群落的落花量略显不同，松栎混交林呈现双峰型，而油松林呈现单峰型，这可能是由于不同物种的生物学特性导致的；而且由于油松雄球花和雌球花体积和质量相对大，油松纯林的落花量高于混交林。繁殖器官的高峰期略显不同，油松林在10月达到最大，而松栎混交林则要提前30 d，在9月达到最大，可能是由于油松和辽东栎的落果期不同。杂物则普遍没有明显的规律。

森林凋落物的主要贡献者是落叶，落叶量的月动态与总凋落量的月动态保持基本一致的趋势，油松2种群落的凋落量月动态都呈现单峰型，而繁殖器官的月动态则更趋向于双峰型，夏季的小高峰是由于优势种处于花期，第2个高峰是由于秋季植物处于果期，松栎混交林繁殖器官的凋落高峰比油松纯林提前30 d，这与物种的生物学特性密切相关。2种群落油松落叶量的高峰有明显的落差，可能是由于油松落叶有大小年的现象。

5.3 主要树种落叶量与林分特征的关系

灵空山油松纯林和松栎混交林2种群落中，常绿物种和落叶树种落叶量的占比差距较大，其月动态均为单峰型，且落叶高峰在10月中旬，常绿树种落叶量在10月中旬达到顶峰，落叶树种的落叶量均在11月初达到顶峰；通过对2种群落的主要树种的落叶量与其物种重要值的Spearman相关性分析得出，二者相关性均不显著。

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