杂交玉米养分利用遗传特性与产量潜力的关系

褚清河，田齐建，张 威

（1.山西省农业科学院农业资源与经济研究所，山西太原030006；2.山西省农业科学院农作物品种资源研究所，山西太原030031；3.汾阳市农业技术推广站，山西汾阳033000）

早在18世纪中叶，德国植物学家科尔罗伊特就创立了科学的杂交方法，但育种理论至今仍停留于集父母本优良植株性状基因于一起选育新品种的感性认识基础之上[1-2]。株型育种理论的实质就是将从属于作物品种产量潜力水平的常量即植株性状看成是决定产量潜力水平的自变量[3-5]。显然，株型育种理论不能科学解释为什么作物品种获得最高产量相应存在一个土壤最大施肥量和最佳施肥比例的问题[6-8]；同样，土壤最大施肥量和施肥比例决定作物最高产量水平的施肥理论也不符合“内因是变化的根据，外因是变化的条件”的哲学观点[9-10]。

现代作物营养遗传学研究表明，玉米品种存在耐高氮、磷高效和低效利用的特性[11-12]，说明玉米最大施肥量是品种耐肥性的量度或表现形式。玉米施肥研究进一步证明，玉米品种的耐肥性越强，土壤最大施肥量就越高，氮肥的利用率也越高。当氮磷为最佳施肥比例且土壤最大施肥量等于或接近玉米品种最大施肥量（耐肥性极限）时，玉米的氮肥利用率和生理利用率均达到最大值，此时玉米可达到营养遗传特性决定的最高潜在产量水平[6]。可见，玉米品种的耐肥性和养分利用效率是决定玉米品种产量潜力水平的重要营养遗传特性。为了探索决定或左右玉米品种产量潜力水平的营养遗传特性和施肥在玉米高产品种选育中对产量潜力水平的影响，2015—2016年，在山西省垣曲县、汾阳市和晋中市榆次区东阳镇进行了不同玉米品种最大施肥量、氮磷单施与配施及不同施肥环境条件下的杂交制种和品比试验研究。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

表1 试验点土壤养分测定结果

玉米田间试验于2015年分别在山西省垣曲县、汾阳市和榆次区东阳镇进行，供试土壤均为褐土性土。试验前均采取土壤0～20 cm表层混合样品，土样风干处理后进行基本土壤养分性质测定。其中，有机质采用重铬酸钾容量法，碱解氮采用碱解蒸馏法，有效磷采用碳酸氢钠浸提-钼兰比色法，有效钾采用醋酸铵浸提-火焰光度计法。不同试验点土壤养分测定结果列于表1。

1.2 试验材料

供试作物为玉米，不同年份试验县市供试玉米品种如表2所示，所用的品种均来自试验市县种子公司。

表2 2015—2016年垣曲县、汾阳市田间肥料试验供试玉米品种

玉米制种材料：玉米制种材料为A2，B2（强盛2 号）；A4，B4（品玉 188）；A3，B3（品玉 208）；A1，B1（鑫源 596）；A5，B5（强盛 1 号）；A6，B6（强盛 3 号）；A7，B7（品玉202），7个玉米品种的父本自交系和母本自交系分别来自山西省农业科学院强盛种子公司和山西省农业科学院农作物品种资源研究所。2015年7个玉米品种的父母本自交系在3种施肥条件下共获得21个杂交组合，2016年从其中选取12个杂交组合（鑫源596、强盛2号、品玉208、品玉188），外加联创808玉米品种，共计13个品种进行品比试验。

1.3 试验方法

2015年垣曲县玉米不同品种耐肥性试验、汾阳市不同玉米品种氮磷施肥特性试验均采用单因素随机区组设计，试验均为7个玉米品种与3个施肥方式，共组成21个处理；2016年汾阳市不同玉米品种氮磷施肥特性试验玉米品种则为13个，13个玉米品种与3种施肥方式共组合成39个处理。试验田土壤最大施肥量用数字化施肥技术计算取得。垣曲县为玉米品种耐肥性试验，设3个施肥水平：处理1.土壤最大施肥量的1/2（N90 kg/hm2，P2O560kg/hm2）；处理 2.土壤最大施肥量（N180kg/hm2，P2O5120 kg/hm2）；处理3.土壤最大施肥量的2倍（N360 kg/hm2，P2O5240 kg/hm2），小区面积21 m2。汾阳市试验点3个施肥水平分别为：单施氮（N195 kg/hm2）、单施磷（P2O5195kg/hm2）和氮磷配施（N195kg/hm2，P2O5195 kg/hm2）。2015 年两县市小区面积均为33.3 m2，2016 年汾阳试验小区面积为 20 m2。垣曲县5月13日播种玉米，10月5日收获；汾阳5月1日播种玉米，10月1日收获。

2016年13个玉米品种，在汾阳市农业局农场进行了品种比较试验。13个玉米品种与单施氮195 kg/hm2、单施 P2O5195 kg/hm2和氮 195 kg/hm2，P2O5195 kg/hm2配合施肥组成共39个处理。小区面积为 20 m2，种植密度 6.6 万株 /hm2。

除玉米制种试验田外，所有田间试验均采用单因素完全设计方案，随机排列，3次重复，肥料均实行玉米播种前一次施用，以后不再追肥，中耕管理为常规方法，全部试验小区均实收记载产量。

1.4 数据统计分析

数据处理用DPS进行，所有数据测定结果以平均值表示，并采用T-test进行不同品种施肥处理间差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同玉米品种的最大施肥量及其耐肥特性

垣曲县不同施肥水平下玉米不同品种的产量试验结果列于表3。对表3试验结果进行单因素方差分析，结果表明，不同玉米品种在3种施肥水平下产量间的方差为 F＝1.407（F0.05＝1.84），未到显著水平；对多数玉米品种而言，施肥处理极差确定的偏小，且存在多数玉米品种最大施肥量与试验田土壤最大施肥量不吻合的问题。分别以不同玉米品种的施氮量和产量进行抛物线回归分析并计算作物最大施肥量[9]，以抛物线回归方程计算的联创808、金满囤、农华 101、洛单 248、先玉 335、中科 11、潞玉39玉米品种的最大施肥量分别为245.3，205.7，601.5，150.0，226.4，35.0，258 kg/hm2；相应的玉米最高产量分别为 10 501.5，9 068.4，9 616.8，8 228.7，10 648.3，8 651.6，9 522.8 kg/hm2。同一试验地在施肥水平相同的情况下，不同玉米品种的最高产量施肥量表现出较大差异，且玉米最大施肥量高者，其潜在产量水平一般也高。说明不同玉米品种各自存在一个由玉米营养特性决定的作物最大施肥量，不同玉米品种的最大施肥量也各不相同，玉米最高产量施肥量是玉米耐肥性的一个量度，耐肥性是决定或左右玉米潜在产量水平的一个重要因素，而试验田土壤也存在一个由土壤肥力水平和各养分对比关系决定的土壤最大施肥量，否则，不同肥力水平的土壤种植同一玉米品种或同一试验地种植不同玉米品种，其产量水平就不会表现出显著差异[6]。

表3 垣曲县不同施肥量下玉米不同品种产量试验结果 kg/hm2

2.2 不同玉米品种氮磷施肥特性与养分吸收利用效率

表4 2015汾阳市不同玉米品种氮磷单施与配施产量试验结果 kg/hm2

表5 2016汾阳市不同玉米品种氮磷单施与配施产量试验结果 kg/hm2

2015，2016年汾阳不同玉米品种氮磷单施与配施产量结果分别列于表4、表5。对表4、表5中以不同玉米品种氮磷单施和配施的产量结果进行单因素方差分析，结果显示，2015年汾阳不同玉米品种各施肥处理产量间的方差为 F＝1.855⋆（F0.05＝1.855，F0.01＝2.405），2016 年 F＝7.061⋆⋆。由表 4 可知，除齐单6外，不同玉米品种施肥处理的产量均以氮磷配合施用最高，且先玉335玉米品种氮磷配施与氮磷单施的产量达到显著差异水平[3，5，10]。先玉335氮磷配施的产量为9523.6kg/hm2，分别较氮磷单施各195kg/hm2增产 37.7%和 33.3%，而玉米品种齐单 6 则以单施 P2O5195kg/hm2的产量最高，为 7867.5kg/hm2，较氮磷配施提高3%，说明玉米品种存在氮磷单施和配施的营养遗传特性。2016年汾阳不同玉米品种氮磷单施与配施的试验结果进一步证实了这一结论。

从表5可以看出，登海605氮磷配合施用的玉米产量为10 516.0 kg/hm2，分别较氮磷单施增产19.8%和 17.5%，统计检验达到显著水平；而京科 665、金满囤玉米品种则与登海605具有截然不同的施肥性质。京科665和金满囤玉米产量均以单施磷195kg/hm2最高，产量分别为 14696.0，11616kg/hm2，京科665分别较单施氮195和N195 kg/hm2，P2O5195 kg/hm2配施增产 26.8%和39.2%；金满囤分别增产31.3%和34.7%。同一试验地相同施肥方式下，不同玉米品种明显表现出氮磷配施和单施的不同施肥特性，说明土壤氮磷配施与单施是玉米品种的营养遗传特性，土壤施肥比例是玉米品种氮磷单施与配施内在营养遗传特性的外在施肥表现形式，并且显著影响玉米品种产量潜力水平的发挥。

有研究证明，土壤氮磷施肥比例显著影响玉米对氮磷的均衡吸收和生理利用率，由此可见，玉米品种的养分利用效率也是决定作物品种产量潜力水平的重要基因性状。然而，先玉335品种在不同试验年份中表现出氮磷配施和单施氮的不同特性,说明玉米杂交制种期是决定玉米品种营养遗传特性的关键时期。

2.3 氮磷单施与配施营养遗传特性及其形成机理

表6 2016年汾阳市同一玉米父母本氮磷单施与配施杂交品种在相应施肥条件下种植的产量试验结果 kg/hm2

玉米父母本杂交制种时氮磷单施与配施方式显著影响或左右玉米品种营养遗传特性的事实，可通过同一父母本在氮磷单施和配施条件下杂交形成的玉米品种在与制种相同施肥条件下种植的产量试验结果得到说明（表6），对表6数据进行方差分析，结果表明，F＝2.853⋆⋆（F0.05＝1.69，F0.01＝2.10）。在氮磷单施和配施制种方式与相应施肥环境种植中，鑫源596玉米品种在相同父母本（A1，B1）不同施肥方式的制种中，其产量均以氮磷配施制种品种和种植的产量最高，玉米产量为8 580.0 kg/hm2，明显高于单施氮种植的7 854 kg/hm2和单施磷种植的7 722 kg/hm2的产量水平（这与试验参照玉米联创808品种氮磷配施具有相同的情况），氮磷配施分别较氮磷单施提高9.4%和11.2%，且更具实质意义的是玉米产量显著高于相同父母本（A1，B1）单施氮条件下杂交制种与氮磷配合施用种植6 160.0 kg/hm2的产量水平，较其高39.5%。然而，鑫源596相同父母本在单施磷条件下杂交制种的玉米品种，玉米产量以单施氮种植的最高，玉米产量为7 766.0 kg/hm2，较氮磷配施和单施磷提高2.3%和3.2%；在单施氮条件下杂交的玉米品种也明显表现为单施氮特性，玉米产量为7 282.0 kg/hm2，较氮磷配合施用的产量（6 160.0 kg/hm2）提高 18.2%，说明鑫源 596 父母本本身均含有氮磷配施和单施氮营养遗传特性基因，玉米杂交时的施肥环境显著左右或决定玉米品种的营养遗传特性。氮磷配合施用条件下杂交的玉米品种具有氮磷配合施用营养遗传特性，氮磷单施杂交制种的品种则均表现出单施氮特性，这很可能是该品种父母本并不含有单施磷基因，而单施磷增强了父母本单施氮基因的表达和利用效率。而相同父母本氮磷配合施用杂交与种植玉米品种的产量明显高于氮磷单施杂交和种植的玉米产量，无疑鑫源596是父母本一方含有氮磷配合施用较高耐肥性特性基因的品种[11]，施肥环境左右基因的表达。

强盛2号父母本氮磷配合施用杂交制种的玉米品种，氮磷配合施用种植的产量也明显表现出高于氮磷单施种植的趋势，而单施磷和单施氮杂交制种的玉米品种则表现出了单施氮和氮磷配施种植的营养遗传特性，但强盛2号以父母本单施磷杂交制种品种在单施氮条件下种植的产量最高，玉米产量为11 528.0 kg/hm2，明显高于其他施肥环境制种和种植的产量水平。在单施磷杂交制种与3种施肥方式种植中，玉米单施氮的产量虽然与单施磷和氮磷配施种植的产量无明显差异，但产量明显高于单施氮与氮磷配施杂交制种和种植的产量水平，其中玉米产量较氮磷配施制种和种植（9 856.0 kg/hm2）增产17%；而强盛2号氮磷配施杂交制种和种植下的玉米产量仅分别较氮磷单施高3.9%和4.2%，说明强盛2父母本也同时含有单施氮和氮磷配合施用的遗传基因，但单施氮营养遗传特性基因的耐肥性高于氮磷配合施用。在单施氮基因占优势的情况下，单施氮杂交制种的品种常表现出氮磷配施营养遗传特性，这与生产中氮磷配合施用营养遗传特性品种单施氮并不较氮磷配施具有增产作用，而单施氮营养遗传特性品种氮磷配施则较氮磷单施具有增产作用的实际情况一致。同时进一步表明，施肥环境是隐性基因和显性基因表达的重要条件。

品玉208父母本氮磷配施杂交和种植的产量与单施氮种植无差异，仅较单施磷种植的产量（7 568 kg/hm2）增产6.7%，而单施氮杂交和种植的玉米产量达8 976 kg/hm2，玉米产量与氮磷配施种植的产量差异较小，但较单施磷种植的产量提高9.7%，较氮磷配施杂交制种和种植的产量（8 074 kg/hm2）增产11.2%；单施磷杂交制种品种则以单施磷种植的产量较高，较氮磷配施制种和种植的产量增产4.1%，表明品玉208父母本是仅含有氮磷单施营养遗传特性基因的自交系，并不含有氮磷配施营养遗传特性基因，而且父母本基因的耐肥性差异较小，单施氮品种氮磷配合施用可相对提高品种的产量。

品玉188与前述杂交品种不同，父母本（A4，B4）氮磷配施杂交制种的玉米品种并未表现出氮磷配合施用种植的营养遗传特性，且存在氮磷交叉遗传现象。品玉188父母本在单施氮条件下制种的玉米品种以单施磷种植的产量最高，为9 152 kg/hm2，分别较单施氮和氮磷配施增产10.3%和13.0%；而单施磷杂交制种的玉米品种则以单施氮种植的玉米产量最高，为9 416 kg/hm2，分别较氮磷配施和单施磷种植增产6.2%和10.6%，而氮磷配施制种的玉米品种也以单施氮种植的玉米产量最高，为9680kg/hm2，分别较单施磷和氮磷配施种植增产8.6%和20.5%，可见，该玉米品种父母本也是只含有氮磷单施营养遗传特性基因的自交系，氮磷单施制种表现出交叉营养遗传现象，很可能与父母本氮磷单施营养遗传特性基因的耐肥性均较低或相同有关。

强盛2号父母本单施磷制种下单施氮种植的玉米产量显著高于除品玉188单施磷杂交制种、氮磷配施杂交制种下单施氮种植以外制种和种植的产量水平，也显著高于品玉208、鑫源596氮磷单施与配施杂交制种玉米品种在3种施肥条件下种植的产量水平，说明单施氮是强盛2号玉米品种父母本固有的营养遗传特性，而且基因的耐肥性也高于其他杂交制种品种基因的耐肥性[12]。

3 结论与讨论

作物品种性状包括品种外在与内在的一切形态特征和特性。作物品种的耐肥性和养分利用效率是决定其产量潜力水平的内在性状，是育种材料适应一定施肥水平和平衡与不平衡施肥环境自然选择的结果。作物品种的耐肥性通常表现为作物对施肥量的耐受程度，作物品种的极限耐肥性可用作物最大施肥量来表征。通常作物最大施肥量越大，作物品种的耐肥性就越好，土壤养分利用效率就越高，其品种的产量潜力水平也就越高。

本研究证明，玉米相同父母本在氮磷单施与配施条件下制种品种间产量的最大差异达到39%，这种由杂交制种施肥环境形成的品种产量差异已在生产应用的玉米品种中得到体现和验证。如先玉335为具有氮磷配施营养遗传特性的品种，氮磷配施分别较氮磷单施增产37.7%和33.3%，而京科665为具有单施磷营养遗传特性的品种，单施磷分别较单施氮和氮磷配施增产26.8%和39.2%。目前，我国玉米新品种审定的增产标准是在5%以上，远小于玉米父母本在杂交育种中施肥环境引起的品种间的产量差异，本研究揭示的现象值得重视。

作物育种是一个性状基因纯化分离、选择和重组的过程，在作物品种选育过程中，耐肥性和养分利用效率通常通过决定作物最大施肥量的基因和氮磷单施、配施特性基因来表达，它们是父母本固有的。通常父母本可同时携带多种基因，可以是相同的，也可以是不同的，但父母本只有含有相同的基因且一方基因具有较强的耐肥性，才能实现杂交重组形成高产新品种。杂交时的施肥环境左右品种氮磷单施与配施的营养遗传特性，施肥条件是隐性基因和显性基因转化的必要条件[13-14]。通常父母本双方即使均含有氮磷配施特性基因，但也只有父母本在氮磷配合施用环境下进行杂交才能选育出具有氮磷配施特性的玉米品种；而氮磷单施特性玉米品种只有父母本在氮磷单施环境下杂交才能获得。

现代育种学认为，提高产量的重要途径是株型育种，而株型主要指矮秆、直立、抗倒伏、耐密植等。株型育种是用适当的手段，将分布在不同品种中的目标性状重组在一个植株中，形成期望的复合性状，整体地提高作物生产力，使其产值渐近于期望值。显然株型育种理论不符合遗传学原理。孟德尔遗传理论认为，每一个性状都由1对因子所决定，其中一个来自父方，一个来自母方。据此理论，作为决定作物品种高产性状的耐肥性和养分利用效率必然分别由1对基因所决定，它们就是前述所及的作物最大施肥量基因与氮磷单施和氮磷配施基因，正因如此，作物品种的高产性状才得以遗传，施肥才表现出增产作用。而株型育种试图通过培育具有优良植株性状的自交系杂交选育新品种，自然含有植株性状基因的父母本杂交后遗传给子代的仍然是植株性状，而植株性状并不能决定作物品种产量潜力水平，已有研究证明二者不具有显著相关关系。传统育种理论也不能解释施肥为何具有增产作用。

作物最大施肥量基因及氮磷单施和配施基因是决定品种耐肥性和养分利用效率的因子，而作物品种的耐肥性和养分利用效率又是决定作物品种产量潜力水平的基本性状，因此，土壤施肥是作物品种内在营养遗传特性的外在施肥表现形式，正因如此，土壤施肥才具有显著的增产作用，作物产量随单位施肥量增加才表现为一定的函数关系，否则就不可能存在最大施肥量与作物最高产量相对应这一科学事实。然而，传统施肥学至今并没有阐明最大施肥量是土壤肥力决定的还是作物品种决定的，也没有科学解释为何不同肥力地块种植同一作物品种作物最大施肥量不同、不同品种产量差异较大以及土壤最大施肥量较高的地块并未发生毒害现象的原因[15-18]。

本研究证明，施肥学上作物最高产量对应的施肥量应是由土壤肥力水平和土壤各养分的对比关系决定的，我们把此施肥量称之为土壤最大施肥量，而作物品种也同时存在一个由营养遗传特性决定的最大施肥量[19-20]，我们称之为作物品种最大施肥量。土壤最大施肥量和作物品种最大施肥量概念的提出可帮助认识如下问题：（1）不同肥力水平土壤，其土壤最大施肥量各不相同，通常高肥力土壤的土壤最大施量大于低肥力土壤；（2）作物品种最大施肥量较高的品种在低肥力土壤上种植很难发挥其高产潜力，其原因是低肥力土壤的土壤最大施肥量小于作物品种最大施肥量，而土壤施肥超过低肥力土壤的土壤最大施肥量后产量逐渐降低，因为超过土壤最大施肥量后，增加施肥量虽然可以提高作物苗期的土壤供肥强度，但增施化肥并不能改变低肥力土壤中后期土壤持续供肥能力不足的状况，前后期土壤供肥能力不协调常导致减产。因此，不同肥力水平的土壤只有选择与土壤最大施肥量相匹配的作物品种种植，才能普遍获得高产。目前，作物高产品种大面积应用不能高产是世界农业生产中普遍存在的问题，根本原因就是所选育品种的作物最大施肥量与土壤最大施肥量不相匹配。因此，世界农业要改变土壤施肥及新品种应用在农业生产中增产效果逐渐减弱甚至不再具有增产作用的状况，作物育种必须选育适宜在高、中、低肥力水平土壤的土壤最大施肥量上种植的作物品种，做到作物最大施肥量与土壤最大施肥量相匹配种植，这样才能使不同肥力水平的农田普遍获得高产，使现行品种推广应用中高产的偶然性成为必然性，小面积高产成为高、中、低肥力土壤普遍高产[20]。

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