李纯佳,徐超华,刘洪博,李旭娟,字秋艳,刘新龙
(云南省农业科学院甘蔗研究所/云南省甘蔗遗传改良重点实验室,云南 开远 661699)
甘蔗(Saccharum spp.)是我国首要糖料作物,蔗糖占我国食糖消费的90%以上。然而,我国食糖自主供应常年存在百万吨级的较大缺口[1]。随着我国社会经济的快速发展,食糖人均消费逐年增长,而蔗糖产量却无显著提升,甘蔗种植面积近年更出现萎缩。这对我国食糖安全构成了潜在威胁。
高糖甘蔗良种的选育和推广,是解决这一问题的重要技术手段。为加快产业发展、提高育种效率,我国一度从国外陆续引进了大批优良甘蔗材料。20世纪中期以来,云南甘蔗育种工作者对这些国外引进材料进行了多年的评价,结合育种实践的总结,从中筛选出了一批农艺性状优良、遗传力和配合力较高的骨干亲本资源。其中的优秀代表,如CP72-1210、选三等,不仅为云南蔗糖产业培育了大量高糖品种,还一度成为部分蔗区的主栽品种[2-3],对云南蔗糖产业发展做出了重要贡献。
当前,我国食糖安全面临的挑战对甘蔗品种糖分的持续提高提出了新的要求;而糖分性状遗传改良高度依赖于高糖亲本的评价和筛选[3]。目前国外引进甘蔗材料的评价多从生产特性[4-5]、表型[6-7]、分子遗传多样性[8-9]及系谱血缘[10]等层面开展,针对糖分性状的专门评价研究还较为匮乏。自上世纪50年代我国开展甘蔗品种自主选育以来,云南甘蔗杂交育种主要经历了3次亲本更替[10-11],在每一阶段,国外引进材料均发挥了重要作用。为进一步筛选高糖杂交种质,本研究以前人分子标记[9]和系谱分析[10-11]认定的、不同亲本更替世代的16份云南甘蔗国外引进骨干亲本为材料,对其纤维分、蔗汁锤度、蔗汁糖度、甘蔗糖度、简纯度5项糖分相关性状进行分析,以期为云南及我国甘蔗品种糖分的持续遗传改良提供参考。
供试材料为16份云南甘蔗国外引进骨干亲本(详见表1),依据分子标记和系谱分析结果[8,10-11]。由国家甘蔗种质资源圃保育,国家农作物种质资源共享平台提供。
试验整体采用单因素完全随机区组设计,于云南省农业科学院甘蔗研究所内第一科研基地(开远)进行。2016年3月初,选取健康完整的中上部单芽茎段下种,种植行长3 m,行距1.2 m,株距0.3~0.5 m。田间管理措施参照常规甘蔗高产栽培技术实行。试验期间,各材料均健康生长,未见显著病虫害发生。
2017年1月25日至28日,各材料选取3棵健康茁壮、长势正常的主茎分别进行检糖。项目包括甘蔗纤维分、蔗汁锤度、蔗汁糖度、甘蔗糖度、简纯度5项,方法参照李文凤等[12]。各项目均重复检测3次,由本单位滇南农产品检验中心完成。
使用SPSS 19.0软件进行方差分析、相关分析及聚类分析。广义遗传力计算参照杜荣骞[13]。聚类分析中,原始数据标准化为Z分数后计算其平方欧几里得距离,使用Ward法进行聚类。
16份甘蔗亲本材料平均纤维分为13.64%,蔗汁锤度为19.63%,蔗汁糖度为16.18%,甘蔗糖度为 13.16%,蔗汁简纯度为82.28%(表 1)。 所有材料中,纤维分最高为选三,蔗汁锤度最高为CP67-412,蔗汁糖度最高为CP65-357,甘蔗糖度最高为CP85-1308,蔗汁简纯度最高为CP84-1198。纤维分最低的材料为NCo310。Co1001在蔗汁锤度、蔗汁糖度、甘蔗糖度、蔗汁简纯度等方面的表现均为参试材料中最差。
方差分析结果显示(表1),各糖分性状在不同材料间的差异均达显著水平 (P<0.05)。除纤维分外,其余性状广义遗传力均较高,达70%以上,其中以蔗汁糖度最高(80.19%)。
参试材料糖分性状相关性如表2所示。所有材料的相关性均达显著水平。纤维分与其他性状间均存在负相关关系。蔗汁锤度、蔗汁糖度、甘蔗糖度、简纯度4个性状间,均存在较强的正相关关系(r>0.7)。其中,蔗汁糖度与甘蔗糖度间的相关系数最高,达0.95。
聚类分析结果显示,16份材料可分为3组 (图1;表3)。 组 I 共 包 含 CP72-1210、CP72-1312、Co419、CP85-1308、CP84-1198、CP34-120、NCo310、POJ2878 八份材料, 纤维分最低,蔗汁锤度中等,蔗汁糖度、蔗糖度、简纯度均较高。组II共包含 Q96、选三、Co290、CP65-357、CP67-412 五份材料,纤维分和蔗汁锤度均为最高,而蔗汁糖度、甘蔗糖度、简纯度均与组I处于同一水平。组III包含CP28-11、POJ213、Co1001,纤维分中等,其他所有性状均为3组中最低。
表1 甘蔗主要亲本糖分性状遗传变异
表2 甘蔗主要亲本糖分性状间相关系数
表3 甘蔗国外引进亲本糖分性状聚类特征
蔗糖是甘蔗生物炼制最主要的产品,糖分性状是甘蔗品质最重要的衡量标准。虽然环境饰变对甘蔗糖分和产量均会产生影响,但甘蔗糖分性状受环境因素作用相对弱于产量性状。这主要得益于糖分性状遗传力较高。广义遗传力是表型变异中遗传因素所占比例的表征[13]。本文结果显示,各性状在材料间均存在显著差异,同时,除纤维分外,其他4个性状广义遗传力都较高。这表明基因型差异是本文16份国外引进亲本糖分性状变异的主要原因。这一结论与前人研究结果一致[3]。
图1 甘蔗国外引进亲本糖分性状聚类
5个糖分性状中,纤维分与其他性状均存在显著负相关关系。这是光合产物分配的结果。纤维分与蔗糖分是甘蔗初级光合产物的两大去向,且同为性质稳定的代谢产物[14]。初级光合产物一旦以一种形式固定,逆转和再分配的情况便很难发生。而当分配偏向于其中一方时,势必会对另一方造成消极影响。本文纤维分与其他性状间的负相关性,正是这一矛盾的体现。
我国甘蔗品种自主选育共经历了三个亲本更替世代。第一阶段为上世纪50年代,第二阶段为上世纪60、70年代,第三阶段为上世纪80年代至今[10]。聚类分析将16份国外引进亲本划分为了3个组,分组结果与其更替世代并不一致,而存在相互穿插。组III包括2份第一代亲本(CP28-11与POJ213)和1份第二代亲本(Co1001),纤维分中等,糖分低。这3份亲本材料主要在我国大陆和云南甘蔗自主育种起步阶段使用,在亲本资源较为匮乏的时期为云南和我国甘蔗产业做出了重要贡献。但其综合表现较差,难以满足当前和未来我国对甘蔗亲本糖分的需求,建议今后高糖育种组合配制中谨慎使用。
除POJ2878外,组I和组II中均为第二和第三代亲本,包含了CP72-1210、Co419等贡献卓著的优异亲本。这些亲本主要在我国自主甘蔗育种的发展和成熟阶段使用,直接和间接地育成了大批优异后代[11]。在我国甘蔗产业布局由沿海地区向内陆地区转移过程中,这些亲本及以其衍生出的优异栽培品种,如桂糖11号(CP49-50×Co419)、粤糖 93-159(粤农 73-204×CP72-1210)等,为云南蔗区的腾飞做出了突出贡献[2-3,11]。这两组材料糖分表现优异,在主要糖分性状上未见具有统计学意义的显著差异(表3),而显著差异体现在纤维分上。一定水平的纤维分在甘蔗抗倒伏、抗虫,以及产量育种等方面具有积极意义,但纤维分过高则会在制糖机械磨损和蔗汁榨出等方面产生不利影响[2-3,14],育种实践中应注意平衡。组I材料纤维分较低,组II纤维分较高。甘蔗高糖育种中,建议无台风为害、倒伏不严重的蔗区优先考虑组I亲本,台风为害频发、蔗茎易倒伏蔗区宜优先考虑组II材料。
参考文献:
[1]赵培方.美国高产高糖多抗甘蔗育种技术培训总结[J].中国糖料,2015,37(3):75-77.
[2]李杨瑞.现代甘蔗学[M].北京:中国农业出版社,2010.
[3]陈如凯.现代甘蔗遗传育种[M].北京:中国农业出版社,2011.
[4]马丽,蔡青,应雄美,等.29个国外甘蔗种质3年宿根性的产质量评价[J].中国糖料,2010(1):42-43.
[5]刘家勇,范源洪,杨洪昌,等.31个国外甘蔗引进种灰色多维综合评估[J].西南农业学报,2006,19(4):683-687.
[6]昝逢刚,吴才文,赵培方,等.国外引进甘蔗种质表型性状的遗传多样性分析[J].西南农业学报,2014,27(4):1369-1373.
[7]赵俊,吴才文,赵培方,等.引进甘蔗种质工艺与农艺性状的相关性及聚类分析[J].湖南农业大学学报:自然科学版,2012(5):476-481.
[8]昝逢刚,应雄美,吴才文,等.98份甘蔗种质资源遗传多样性的AFLP分析[J].中国农业科学,2015,48(5):1002-1010.
[9]刘新龙,李旭娟,刘洪博,等.云南甘蔗常用亲本资源遗传多样性的SSR分析[J].植物遗传资源学报,2015,16(6):1214-1222.
[10]张琼,齐永文,张垂明,等.我国大陆甘蔗骨干亲本亲缘关系分析[J].广东农业科学,2009(10):44-48.
[11]吴才文,赵俊,刘家勇,等.现代甘蔗种业[M].北京:中国农业出版社,2014.
[12]李文凤,范源洪,陈学宽,等.甘蔗糖分的快速测定方法[J].中国糖料,2009(2):14-15.
[13]杜荣骞.生物统计学[M].北京:高等敎育出版社,2014.
[14]Moore P.H.,Botha F.C.(Eds.).Sugarcane:physiology,biochemistry and functional biology[M].John Wiley&Sons,2013.