乌梁素海冰封期浮游植物群落特征与环境因子CCA分析

李 兴，何婷婷，勾芒芒

（1.内蒙古师范大学内蒙古节水农业工程研究中心，呼和浩特 010022；2.内蒙古机电职业技术学院水利与土木建筑工程系，呼和浩特 010070）

寒旱区湖泊具有独特区域和气候特征，冰封期长、冰层厚、流量小、污染重，为国内外研究热点。湖泊、水库、池塘等水体在冰封时期水质变化较大，冰体生长过程中，对水质指标有排斥作用，水体内物质浓度不同程度增加，影响水产健康养殖[1]。因此，揭示冰封期湖库水体和冰体水质与浮游植物关系及变化过程具有重要意义。目前，关于湖库、池塘等水域浮游植物与环境因子响应关系方面研究较多，主要集中在温暖湿润地区水库、海湾[2-3]、湖泊[4-6]和河流[7]等区域，研究区域浮游植物与环境因子响应关系基本明确。针对寒冷干旱地区冰封期湖泊水体和冰体中环境因子与浮游植物间响应关系研究鲜见报道。冰封期湖泊水体、冰体内环境因子与浮游植物响应关系与非冰封期不同，冰封期冰体阻碍水体与大气复氧，冰封期积雪覆盖影响太阳净辐射等，使冰封期水体与冰体内浮游植物群落结构特征有一定典型性和特殊性。内蒙古乌梁素海典型气候特征和地域环境决定该区域湖泊水体中污染物迁移转化过程及污染分布特性与其他区域湖泊不同，冰封期冰-水介质中藻类及污染物浓度及分布特性与湖泊水华现象关系密切。因此，本文以寒旱区湖泊乌梁素海为研究对象，揭示寒旱区湖泊冰封期藻类及环境因子在冰-水介质中分布特性及响应关系，对治理和恢复寒旱区湖泊生态系统、发展水产健康养殖具有重要意义。

乌梁素海位于内蒙古自治区乌拉特前旗，地理坐标为 40°36′～41°03′N，108°43′～108°57′E，湖泊南北长、东西窄，湖岸线长为130 km。湖泊蓄水量2.5～3亿m3，水深0.5～3.0 m，平均水深1.5 m，水域面积273.32 km2，为我国第八大淡水湖，是黄河中上游重要保水、蓄水和调水场所[8]。湖泊流域内降雨量少蒸发量大，每年11月初开始结冰，翌年3月份解冻，冰封期长，在蒙新高原湖区，乌梁素海气候区域特征具有代表性。乌梁素海承接河套地区大量农田退水，有净化水质、调节水量、防止河套灌区土壤盐碱化、减缓水体富营养化进程等多种生态功能[9]，对河套地区乃至黄河流域生态环境有重要调节作用，在我国湿地生态系统中居重要地位。

1 材料与方法

1.1 采样点布置

按照我国水环境及湿地生态系统调查规范，根据乌梁素海污染源、芦苇、水动力及环境特征，将乌梁素海在空间上以2 km×2 km正方形网格剖分，在网格交点以梅花形布置取样监测点10处（见图1）[10]。每次取样点位置GPS定位。取样时间为2016年1月15日乌梁素海冰层稳定期。监测点包括进水区域（J11）、I12、出水区域河口（V3）、北部明水区域（L15）、芦苇区域（N13）、旅游区域（Q10）、西大滩（L11）、大卜洞（O10）、Q8、二点。

1.2 样品采集与处理

2016年1月15日在乌梁素海冰层稳定期使用冰钻采集器采样，破冰后，用自制压力采水器采集1 000 mL冰下水样待测，同时将冰样按厚度每10 cm分层，因不同采样点冰厚不同，分3～5层，置于2 000 mL塑料瓶内，黑暗低温条件下自然融化，立即测定冰体中总氮（过硫酸钾氧化紫外分光光度法）、溶解性总磷（钼锑抗分光光度法）、总磷（钼锑抗分光光度法）、硝态氮（酚二磺酸光度法）、亚硝态氮（重氮偶合分光光度法）、氨态氮（纳氏试剂分光光度法）和化学需氧量（重铬酸钾法）水体指标，以上室内水质指标测定方法参照文献[11]。野外监测指标主要包括冰上气象站监测指标（环境温度、风速、风向等）和冰下水体环境指标（水温、pH、溶解氧、氧化还原电位），冰下水体野外现场测试环境指标用ODEON Multy 8330便携式多参数水质分析仪测定（购自PONSEL公司）。

图1 乌梁素海采样点分布Fig.1 Sampling point in the Wuliangsuhai Lake

浮游植物定量样品用采水器在现场取1 000 mL水面下0.5 m处水样，加入15 mL鲁哥试液固定；于水平试验台上静置沉淀30 h，虹吸法去掉上清液，余下20～25 mL沉淀物转入30 mL定量瓶中，定容至30 mL。将室温条件下融化冰块作为冰体中浮游植物定量样品，取1 000 mL，处理步骤同上。镜检方法、浮游植物种类鉴定等参照文献[12]。

藻类密度参照文献[13]中藻类计数计算公式：

式中，N为藻类密度（104cell·mL-1）；A为浮游生物计数框面积（mm2）；Ac为计数面积，即视野面积×视野数（mm2）；Vw为l L水样经沉淀浓缩后样品体积（mL）；V为计数框体积（mL）；n为计数所得藻类数量。

以浮游植物优势度Y分析乌梁素海冰封期浮游植物群落结构特征，将优势度Y＞0.02藻类定为优势种。各参数计算公式如下：

式中，ni为第i种浮游植物数量；N为浮游植物总量；fi为第i个浮游植物在所采样品中频率。浮游藻类分类鉴定依据《中国淡水藻类-系统：生态及分类》。其中浮游植物优势种藻类鉴定到种，其他种类鉴定到属和种。

用Canoco for Windows 4.5作CCA分析。CCA典范对应分析时，浮游植物物种经筛选，至少在一个监测点数量占该监测点总量＞12.5%进入排序[14]。对应分析前，先将各月主要浮游植物物种数据作去趋势间接梯度分析（Detrended correspondence analysis，DCA），每个排序轴梯度长度值（Lengths of gradient）均＜3。尽管最长梯度＜3，但线性模型可视为单峰模型特例。因此，选择单峰模型作CCA分析。分析前，浮游植物物种数据和环境因子数据（除pH外）均作lg（x+1）形式转换，分析结果用物种—环境因子关系双序图表示[15-16]。

2 结果与分析

2.1 物种组成

在乌梁素海冰下水体共检出浮游植物7门32属37种，其中，硅藻门10属12种，占32.43%；绿藻门8属9种，占24.32%；裸藻门4属6种，占16.22%；甲藻门4属4种，占10.81%；蓝藻门3属3种，占8.11%；隐藻门2属2种，占5.41%；褐藻门1属1种，占2.70%。冰层中共检出浮游植物7门34属60种，其中，硅藻门16属34种，占56.67%；裸藻门3属8种，占13.33%；绿藻门5属6种，占10.00%；蓝藻门3属5种，占8.33%；甲藻门4属4种，占6.67%；隐藻门2属2种，占3.33%；金藻门1属1种，占1.67%。与乌梁素海夏季物种组成相比[10]，硅藻门、绿藻门种类数仍占主导地位，但绿藻门所占比例下降，硅藻门和裸藻门上升。在冰层物种组成中，硅藻门类为优势种，达56.67%。

2.2 优势种

乌梁素海浮游植物冰封期各采样点优势种及优势度见表1。

表1 乌梁素海冰封期浮游植物优势种及优势度Table 1 Dominantspecies and dominance ofphytoplankton inWuliangsuhaiLakeduring

水体共发现优势种10种，分别由硅藻门大柄链藻（Podosira maxima）、暗色圆筛藻（Coscinodiscus obscurus）、极小冠盘藻（Stephanodiscusminutulus）和星形冠盘藻（Stephanodiscusastraea），绿藻门水溪绿球藻（Chlorococcuminfusionum），甲藻门利马原甲藻（Prorocentrum lima）、薄甲藻（Glenodiniumpulviscu⁃lus）、不显著多甲藻（Peridiniuminconspicuum），蓝藻门细长聚球藻（Synechococcuselongatus），隐藻门卵形红胞藻（Rhodomonasovalis）组成，不同采样点优势种组成存在差距。冰体内浮游植物优势种共14种，分别为暗色圆筛藻（Coscinodiscus obscurus），极小冠盘藻（Stephanodiscusminutulus），大柄链藻（Podosira maxima），薄甲藻（Glenodiniumpulviscu⁃lus），不显著多甲藻（Peridiniuminconspicuum），卵形红胞藻（Rhodomonasovalis），利马原甲藻（Proro⁃centrum lima），肘状针杆藻（Synedra ulna vardanica），平片针杆藻（Synedratabulata），线形舟形藻（Navic⁃ulagraciloides），星形柄链藻（Podosirastelliger），塔玛亚历山大藻（Alexandriumtamarense），萎软几内亚藻（Guinardiaflaccida），粗壮细鞘丝藻（Lyngby⁃aattenuata Fritsch）。

各监测点优势种差异性显著（见表1），J11点主要以薄甲藻、不显著多甲藻、利马原甲藻、卵形红细胞组成，其中薄甲藻占相对优势，优势度为0.267；I12点主要由硅藻门的暗色圆筛藻、极小冠盘藻组成，暗色圆筛藻占相对优势，优势度为0.229；L15点优势种最多，为8种，其中大柄链藻占绝对优势，优势度为0.243；O10、Q10、L11、V3点均以硅藻门极小冠盘藻占绝对优势，优势度分别为0.314、0.162、0.195、0.295。N13、Q8 和二点均以甲藻门的利马原甲藻占绝对优势，分别为0.338、0.376、0.354；二点和Q10点优势种最少，均为3种。但不显著多甲藻，薄甲藻，大柄链藻，极小冠盘藻等在各监测点出现频率较大，不显著多甲藻在冰体出现频率大于90%，优势度大于0.1，最大优势度为0.443，均与硅藻、甲藻生长最适温度低有关[17]。

2.3 冰封期冰体中浮游植物密度垂直变化

调查期间，各冰层中浮游植物群落结构特征差异显著。由于各采样点冰厚不同，无法对各采样点藻类密度定量分析，仅根据冰厚百分比描述藻类密度变化趋势（假定浮游植物群落在冰层中均匀线性分布）。

监测点J11、Q10从上层冰到底层冰浮游植物藻类密度呈先增后减趋势；I12和O10监测点呈先缓减后增趋势；N13和二点两个监测点呈先减后保持稳定趋势；在V3监测点，藻类密度则表现为先减后增趋势；Q8、L11、L15等监测点较复杂，呈先减后升再缓慢减小趋势（见图2）。乌梁素海冰封期冰体中浮游植物藻类在竖直梯度上呈复杂分布规律，与冰体环境因子复杂性有关。从浮游植物门类分析，各监测点主要浮游植物门类均为甲藻和硅藻，监测点浮游植物群落藻类密度组成中占主体地位。垂直梯度分布规律和各监测点藻类细胞总密度分布规律一致。

2.4 冰封期浮游植物多样性分析

浮游植物Shannon-Weaver多样性指数H可描述浮游植物群落构成情况及水体污染对生物影响。某一群落种类多样性越高，结构越复杂，稳定性越好[18-19]。Margalef物种丰富度指数D可反映植物群落与环境间关系，理论上浮游植物种类越多，个体数量分布越均匀，丰富度指数越大，指示环境越稳定。均匀度指数J为实际多样性指数与理论最大多样性指数比值，反映物种个体数目分配均匀程度。由图3可知，总体上多样性指数H、均匀度指数J各监测点差异较小。其中位于N13和L11两监测点多样性指数均高于其他点位，此处监测点位于芦苇密集区域，水生态系统物种组成相对复杂，物种更丰富，稳定性、均匀度相对较高。位于乌梁素海出水口V3、Q8和进水口J11多样性指数明显偏低，说明浮游植物种类组成多样性较低，监测点附近水域内浮游植物群落结构相对不稳定。其他各点多样性指数接近。Margalef物种丰富度指数D对物种数依赖性较强，可充分反映浮游植物在水体中分布情况和群落特征[20]。J11、V3和Q8由于分别位于入水口、人工渔场及出水口位置，因污染物外源性输入及养殖业废水污染，水质恶化，浮游植物物种数减少，丰富度指数D显著低于其他监测点。

2.5 冰封期浮游植物群落与环境因子CCA分析

CCA分析中冰下水体和冰体中浮游植物种类代码见表2～3。

乌梁素海冰封期水体筛选出20种浮游植物及9个环境因子作CCA分析，结果见图4～5。

图2 各采样点冰层浮游植物密度Fig.2 A algae density of phytoplankton at each sampling point

图3 乌梁素海冰封期浮游植物多样性指数Fig.3 Phytoplankton diversity index in the Wuliangsuhai Lake

表2 CCA分析冰下水体浮游植物种类代码Table 2 Codes of phytoplankton species for CCA analysis

表3 CCA分析冰体中浮游植物种类代码Table 3 Codes of phytoplankton species for CCA analysis

图4 冰下水体采样点与环境因子CCA排序Fig.4 CCA biplot of sample stations and environmental variables in the Wuliangsuhai Lake

图5 冰下水体浮游植物群落与环境因子CCA排序Fig.5 CCA biplot of phytoplankton species and environmental variables in the Wuliangsuhai Lake

两个物种排序轴和环境排序轴相关系数均为0，表明排序结果可靠[21]，轴1和轴2反映48.9%物种信息量。由图4～5可知，排序轴1呈正相关因子主要有ORP，相关系数为0.3653，负相关因子主要为透明度（WD），相关系数为-0.4716，排序轴2呈正相关因子主要是TP、DO、TN和TDP，相关系数分别为 0.7484、0.6912、0.5483 和 0.5017，TP、DO、TN、TDP对乌梁素海浮游植物群落结构影响较大。乌梁素海浮游植物在CCA第1、第2排序轴上分化较好，绿藻种类主要集中在第3、4象限，与各环境因子距离较远，说明环境因子最适值较低；裸藻种类主要集中在第1、2象限，TP、TDP、DO、TN和对其均有影响，主要在TP因子较大时有最适值；甲藻种类主要集中在第2象限，与TDP、TP、DO和WD正相关，硅藻种类4个象限均有分布，说明硅藻类对乌梁素海冰封期水质有较强适应性，其中蓝藻门细长聚球藻（S17）与各环境因子距离较远，说明各环境因子最适值较低，而具缘微囊藻S19截然相反，与TDP、DO、TP、TN、pH等环境指标正相关，在TP因子较大时有最适值。各采样点浮游植物群落组成差异较大，J11样点主要由甲藻门的薄甲藻、隐藻门的卵形细胞组成，受TP、DO、TDP、TN影响不大；I12样点主要由硅藻门的暗色圆筛藻、极小冠盘藻组成，受TP、TN和氨氮等影响较大，受WD影响较小；二点样点以甲藻门的利马原甲藻占绝对优势，该采点受WD影响较大；O10采样点以硅藻门极小冠盘藻和甲藻门利马原甲藻占绝对优势，L11采样点以硅藻门极小冠盘藻、星形冠盘藻占优势，V3主要以硅藻门极小冠盘藻为主，3个采样点受、、PH影响较大。可见，、、PH含量变化影响L11、O10、V3采样点物种组成和数量。

对乌梁素海冰体中经筛选23种浮游植物及8个环境因子作统计分析，CCA分析结果见图6～7。结果显示两个物种排序轴和两个环境排序轴相关系数均为0，表明排序结果有可靠性[22]。由图6～7可知，、TN、、COD对乌梁素海冰封期冰层浮游植物群落结构影响较大，其中、与轴1正相关，相关系数为0.4351、0.7159，COD与轴1负相关，相关系数为-0.4143。TP、TN与轴2正相关，相关系数分别为0.7484、0.5483。

乌梁素海冰封期冰层浮游植物在CCA第1、2排序轴上分化较好，绿藻种类较少，主要集中在第3象限，与各环境因子距离较远，说明环境因子最适值较低；裸藻、隐藻种类较少，主要集中在第1～2象限，与各环境指标均为负相关。甲藻种类分布较广，其中塔玛亚历山大藻在环境变量TDP较大时有最适值，利马原甲藻在环境变量较大时有最适值；硅藻种类在4个象限均有分布，说明硅藻门对冰封期乌梁素海冰体环境有较强适应性，其中H30舟形藻属（Navicula）、H37平片针杆藻（Synedra tabulata）、H55卵圆双眉藻（Amphora ovalis）在TN值较大时有最适值。

图6 冰体采样点与环境因子CCA排序Fig.6 CCA biplot of sample stations and environmental variables in the Wuliangsuhai Lake ice

图7 冰体浮游植物群落与环境因子CCA排序Fig.7 CCA biplot of phytoplankton species and environmental variables in the Wuliangsuhai Lake ice

3 讨论与结论

3.1 冰封期冰体及冰下浮游植物群落结构特点

乌梁素海冰封期水体浮游植物以硅藻门种类最多，占总种类数32.43%；其次为绿藻和裸藻，分别占24.32%和16.22%。而在冰层中硅藻门占56.67%；裸藻门、绿藻门次之，分别占13.33%、10.00%。与乌梁素海夏季藻类物种组成相比，硅藻门、绿藻门种类数仍占主导地位，但绿藻门所占比例下降，下降24.68%。硅藻门和裸藻门物种比例有所上升，分别上升9.43%、8.22%。在冰层物种组成中变化幅度显著，占主导地位的硅藻门变化幅度达56.67%。冬季低温淘汰蓝藻门和部分绿藻门种类，适宜低温硅藻门种类迅速生长，冰下水体环境为硅藻提供低温和低光照良好条件，硅藻在极低温度条件下仍可进行光合作用，繁殖速度超过其他藻类。乌梁素海冰下及冰体内硅藻数量占绝对优势，与极地冰区[23]、河流冰下水体[24]硅藻数量占优一致。

从藻类丰度数据分析结果可知，硅藻和甲藻为乌梁素海冰封期优势种。其中甲藻门浮游植物物种种类不多，但数量多、分布广，以利马原甲藻和不显著多甲藻为常见种类。甲藻具有由纤维素组成的细胞壁，分上甲和下甲，繁殖以细胞分裂为主。甲藻在乌梁素海成为优势种与海水越冬池冰下浮游植物优势种研究结果一致[25]，但与南极冰区和河流冰下水体中藻类特征不同[23-24]，可能与甲藻不适合高纬度地区气候条件或河流冰下水体水动力条件有关。

因此，乌梁素海冰下水体中的浮游植物密度中硅藻和甲藻普遍较大，乌梁素海冰封期水体和冰体内浮游植物优势种组成呈硅藻——甲藻型，而乌梁素海春夏季浮游植物优势种组成呈硅藻——绿藻型[26]。表明非冰封期和冰封期水体浮游植物群落结构特征不同。乌梁素海冰封期藻类数量和种类均少于非冰封期，主要因为冬季水温、光照等自然条件不利于藻类生长，符合藻类生物特性。但乌梁素海冰中藻类属、种量高于冰下水体，冰体中硅藻种类数量显著高于冰下水体，其他藻类则变化微小。因此，硅藻在低温条件下新陈代谢强度明显高于其他浮游植物，可通过减少细胞中水分和增加细胞中糖类、脂肪等物质降低冰点，增加抗寒能力，在低温条件下具有较宽生态位，适宜低温生存条件[27]。

由于各采样点所处位置及环境因子差异，冰体与水体中藻类多样性指标并无显著性差异。各采样点Margalef丰富度指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（J）变化趋势一致。采样点多样性指标相关性分析表明，多样性指数（H）受均匀度指数（J）和丰富度指数（D）变化影响，其中物种丰富度指数（D）（R=0.713，P=0.000）影响较显著。从多样性指数分析结果看，乌梁素海冰封期冰下水体总体浮游植物多样性、稳定性及均匀度较好[19]。

3.2 冰封期影响冰体和冰下浮游植物环境因子

在水生态系统中，环境对浮游植物特征变化有主导作用，而浮游植物分布及种类对环境也有指示作用，不同时期环境条件改变可直接或间接影响浮游植物特征。从浮游植物物种与环境因子关系CAA分析来看，TP为影响乌梁素海冰下水体浮游植物群落分布限制性环境因子。与明水期松花江哈尔滨段浮游植物分布与环境因子中总磷具有显著相关性的研究结果一致[28]，而与冰下松花江哈尔滨段与浮游植物密切相关的环境因子为溶解氧、硝酸盐氮不同[24]。由于乌梁素海冬季受化学需氧量、总磷污染加重，湖泊内部水体交换迟缓，与北方河流冬季特点不同，水动力条件对于增加水体中溶解氧含量，提高水体自净能力十分重要，而溶解氧是决定水体环境重要因子。冰层中NH4+、TP、TN等环境因子变化对浮游植物群落在冰层中分布影响较大。原因是冰生长过程中层理结构发生变化，对各类污染物有不同排斥效应。水结冰过程中，污染物会从冰体中不同程度析出后进入水体；通过检测冰体和水体中浮游植物发现，水结冰过程对浮游植物存在排斥效应，因水结冰过程中对浮游植物和不同环境因子排斥程度不同，影响冰体和水体浮游植物分布环境因子发生变化。乌梁素海冰封期冰体浮游植物群落与环境因子CCA分析中，各环境指标与第二轴呈负相关，且耐低温甲藻门和硅藻门在4个象限均有分布，说明其对乌梁素海环境冰封期冰层环境条件有较好适应性。冰层内浮游植物与环境因子关系研究十分鲜见，有待后续研究。另外，硅藻门和甲藻门对乌梁素海冰封期冰层中主要污染因子NH4+、NO2--N、TP、TN变化响应不显著。乌梁素海冰封期冰下水体10个监测点平均水温0.438℃，采样时乌梁素海湖面气温为-18.63℃。根据热力学平衡理论，乌梁素海冰封期冰体温度应在0.438～-18.63℃（或更低）。温度梯度是否对乌梁素海冰封期冰层中浮游植物群落分布造成影响，有待进一步探究。本研究在冰封期条件下，对乌梁素海浮游植物群落特征与环境因子响应关系作初步研究。冰封期与非冰封期不同，主要表现：①冰盖阻碍水体大气复氧，溶解氧与水生态系统关系密切，含量直接影响浮游植物生消规律，溶解氧含量高有利于浮游植物生长；②冰盖阻断水体与外界风力接触，而风力可驱动水流变化，水动力条件影响浮游植物群落结构特征，流速可改变水体表层混合强度，不利于浮游植物滞留，低流速条件下，利于浮游植物繁殖。③冰表面积雪影响太阳净辐射进入冰下水体，光是影响单细胞浮游植物生长关键因子，适宜光照强度可延长浮游植物生长期，利于浮游植物新陈代谢和光合产物形成。

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