干旱胁迫对不同栽培基质下常春藤光合特性的影响

张 觉，吴初平，沈柏春，焦洁洁，魏建芬，江 波

（1. 浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 杭州 311300；2. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；3. 杭州市园林绿化股份有限公司，浙江 杭州 310020）

垂直绿化是指充分利用城市地面上不同的立地条件，选择不同植物并配以不同的种植基盘栽植于各种构筑物或其它空间结构上的绿化方式。但这种方式对种植基质的要求较高。成分不同的各种传统人工轻质土形散需要容器、表土易流失污染环境、移栽难、易滋生虫害、相对较重、存在安全隐患等缺点。而固化无土基质没有以上缺点。水分是垂直绿化植株存活的关键因素[1]。干旱胁迫下，光合作用受阻，净光合速率下降[2-3]，植物生长受抑。因此，可利用光合参数作为判断植物抗逆性强弱的指标[4]。目前国内关于常春藤Hedera nepalensis sinensis的研究主要包括常春藤秋季光合日变化特性研究[5]，常春油麻藤Mucuna sempervirens、常春藤和扶芳藤Euonymus fortunei的光合特性比较分析[6]，干旱胁迫下常春藤净光合速率日变化及其影响因子分析等[7]，但这些研究所用植物材料都是种植于泥炭等传统常规的基质中，并聚焦于植物本身的抗旱性。随着固化无土基质等新型基质的出现，急切的需要了解常春藤在不同基质中的干旱适应性差异，以用于指导实际的绿化施工过程。

选取常见垂直绿化植物常春藤作为研究材料，对传统栽培基质、保浮科乐（Pafcal）和炭棉（Tan Mian）3种基质中常春藤在干旱胁迫条件下的光合特征指标进行了测定，比较分析了常春藤在3种栽培基质下的干旱适应能力，进而探讨海绵状固化无土基质在园林绿化中的可行性，为其在城市垂直绿化应用上提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以传统栽培基质、保浮科乐和炭棉3种基质作为育苗基质。基质Ⅰ为传统栽培基质，成分为松鳞、泥炭、珍珠岩和河沙，体积比为5:4:0.6:0.4；基质Ⅱ为日本三得利公司生产的海绵状亲水性聚氨酯固化无土轻基质“保浮科乐”（Pafcal）；基质Ⅲ为本试验自行研制的一种用于植物培育的生物炭聚氨酯固化无土基质，简称“炭棉”，由以下原料组分混合制成：聚醚-聚酯多元醇30 ～ 35份，竹质生物炭45 ～ 75份，异氰酸酯15 ～ 25份。2种固化无土基质的规格均为上端面6 cm方形，下端面5 cm 方形，高度5.5 cm，3种基质均外套12 cm×10 cm 的黑色塑料营养钵，每个钵内可种植1株。3种基质的容重和气水孔隙比均在0.1 ～ 0.8 g·cm-3，0.25 ～ 0.67之间（表1），植物在3种基质中均可以进行良好的生长。选取3种基质中长势基本一致、生长健壮、无病虫害的1年生常春藤扦插苗(插穗母株购于杭州园林绿化股份有限公司青山湖苗圃，2014年6月进行扦插作为试验植物材料。

表1 栽培基质物理性质Table 1 Physical properties of the tested cultivation medium

1.2 试验设计

试验场地为浙江省临安区杭州园林绿化股份有限公司青山湖基地塑料大棚。大棚内7月份温度最高，月平均气温为28.6℃，最高温度40℃，最低温度25℃。全部试验于2015年7月1-30日进行。开展基质保水性试验，测定3种基质控水0 ～ 30 d的基质相对含水量（RWC），同时进行3种基质中常春藤的干旱适应性试验。采用双因素完全随机试验设计。所有植物材料于胁迫开始前一天浇透水（2015年6月30日），之后停止浇水，进行自然干旱，并于干旱第21天进行复水至浇透，之后进行正常养护。分别于试验开始第0 d（2015年7月1日，CK）、第10天（2015年7月10号）、第20天（2015年7月20日）和第30天即复水后10 d（2015年7月30日）进行光合及叶绿素含量的测定。植物品种1个，基质3种，共计3个处理，每个处理选择20株植物，即设置20个重复。

1.3 测定指标及测量方法

1.3.1 基质保水性测定 基质Ⅰ使用环刀法，基质Ⅱ、Ⅲ直接烘干称重，测量3种基质控水0 ～ 30 d的RWC。每种基质每天重复测定5次，取其均值。

1.3.2 气体交换参数测定 于试验当天（2015年7月1日、2015年7月10号、2015年7月20日、2015年7月30日），采用Li-6 400便携式光合仪（Li-Cor，美国 PP SYSTEMS公司生产）测定光强（PAR）为 1 000 µmol·m-2·s-1下的气体交换参数，测定时气路用空气缓冲瓶连接大气，外界CO2浓度为400 µmol·mol-1，叶片温度为外界温度±2℃，相对湿度为45% ～ 65%，空气流速为500 µmol·s-1。仪器同步记录净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr），水分利用效率（WUE）为Pn和Tr的比值[8]。每个处理随机选取3株常春藤，每株自植株顶端向下选取同一成熟的功能叶片并挂牌标记，每叶片重复测定3次，取其均值[9]。

1.3.3 光响应曲线测定 于试验当天（2015年7月1日、2015年7月10号、2015年7月20日、2015年7月30日），采用Li-6400便携式光合仪，设定PAR梯度为2 000，1 500，1 200，1 000，800，600，400，200，100，50，0 µmol·m-2·s-1，测定植株完全展开功能叶片的Pn，绘制Pn-PAR响应曲线，并通过SPSS软件利用非直角双曲线模型[10]对光曲线进行拟合，计算表观量子效率（AQY）、最大净光合速率（pmax）。每个处理随机选取3株常春藤，每一株上测定同一叶片并进行标记，每叶片重复测定3次，取其均值。

1.3.4 叶绿素含量测定 胁迫结束后，即试验开始第0 d（2015年7月1日，CK）、第10天（2015年7月10号）、第20天（2015年7月20日）和第30天即复水后10 d（2015年7月30日）从目标常春藤植株中选取成熟功能叶片，去除主脉，剪成细碎状，用乙醇-丙酮法[11-12]将叶绿素全部浸提出后，采用分光光度计法（UV-4802S，上海尤尼柯仪器有限公司生产）进行测定。每个处理重复测定3次，取其均值。

1.4 数据处理及分析

利用SPSS 19.0对组间数据进行单因素方差分析（One-way ANOVA），差异显著性采用Duncan法（P＜0.05）进行多重比较，图形处理用专业绘图软件Origin 8.5完成。图表中数据为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 3种垂直绿化基质的保水性

控水前，基质RWC分别为：基质Ⅰ（81.0%）、基质Ⅱ（68.3%）、基质Ⅲ（76.3%）。控水后，3种基质的含水量均逐渐降低，失水速率：基质Ⅱ＞基质Ⅲ＞基质Ⅰ，且差异显著（P＜0.05）。其中基质Ⅰ在10 d左右开始显著减少，在30 d时的相对含水量仍为29%；基质Ⅱ在控水第2 d含水量即显著降低，14 d时干透；基质Ⅲ在控水6 d后含水量开始显著下降，24 d时干透。在0 ～ 30 d的失水过程中，含水量始终是基质Ⅰ最大，基质Ⅲ其次，基质Ⅱ最小（图1）。

2.2 干旱胁迫及复水对常春藤光合气体交换参数、光响应曲线及其特征参数的影响

2.2.1 对光响应曲线的影响 图2为3种基质中常春藤在不同干旱胁迫天数条件下的净光合速率随光照强度变化值及其拟合曲线。利用SPSS软件采用非直角双曲线模型分别对3种基质中常春藤的光合-光响应曲线进行拟合，各方程的拟合系数均在0.97以上，达到了极显著水平，能较好地反映不同胁迫天数条件下常春藤叶片的光响应过程。在不同程度干旱胁迫下，3种基质中常春藤的Pn随PAR的变化趋势基本一致，Pn表现为0 d＞10 d＞20 d。但不同程度干旱胁迫下光响应曲线的高低变幅3种基质显示出较大差异。与CK（0 d）相比，胁迫20 d不同基质光响应曲线的下降幅度：基质Ⅱ＞基质Ⅰ＞基质Ⅲ。胁迫后10 d，基质Ⅱ中常春藤受到的影响开始增大，基质Ⅰ、Ⅲ受到的影响则开始减小。

图1 3种基质控水0 ～ 30 d的相对含水量动态变化Figure 1 Changes of relative water content of tested cultivation medium during experiment

图2 Pn随PAR的变化值及其拟合曲线Figure 2 The change of net photosynthetic rate and curves fitting with PAR

2.2.2 对光合参数的影响 由表2可知，连续干旱10 d和20 d，基质Ⅰ，基质Ⅱ中常春藤的Pn，Gs和Tr均显著下降（P＜0.05），但基质Ⅲ在胁迫10 d时与对照比显著下降（P＜0.05），胁迫20 d时与胁迫10 d时相比明显下降，但差异不显著（P＞0.05）。随胁迫时间延长，WUE呈逐渐升高的变化趋势，胁迫20 d时均显著高于对照（P＜0.05）。在相同阶段，不同基质常春藤同一指标变化幅度存在明显差异（表2）。与CK相比，控水20 d,基质Ⅰ，基质Ⅱ，基质Ⅲ中Pn，Gs和Tr分别降低了62.4%，70.3%，85.8%；64.9%，77.1%，87.9%；49.6%，56.6%，83.8%，其中基质Ⅱ下降幅度最大，基质Ⅲ最小。在干旱胁迫期间，3种基质中常春藤均表现出显著提高的WUE，但差异不显著（P＞0.05）。复水10 d后，基质Ⅰ，基质Ⅲ中常春藤的恢复速率相对较快，Pn分别为各自CK的68.0%和70.1%，而基质Ⅱ则相对恢复较慢，仅为CK的49.7%（P＜0.05）；基质Ⅰ，Ⅲ中WUE恢复至或接近CK水平，而基质Ⅱ中常春藤依旧表现出较高的WUE（P＜0.05）。因此基质Ⅱ中常春藤的恢复相对基质Ⅰ、Ⅲ较为缓慢。在整个干旱胁迫及复水期间，基质Ⅰ中Pn，Gs和Tr始终最大。3种基质的AQY，pmax均随干旱胁迫的加剧逐渐降低。控水前，AQY及pmax均为：基质Ⅰ＞基质Ⅲ＞基质Ⅱ，且基质Ⅰ显著高于基质Ⅱ，基质Ⅲ（P＜0.05）。控水后，3种基质的AQY和pmax在胁迫10 d，20 d时显著低于控水前（P＜0.05）。胁迫后10 d，基质Ⅱ的AQY及pmax下降幅度显著大于基质Ⅰ，Ⅲ（P＜0.05）。复水后，AQY和pmax均有所回升，其中基质Ⅲ回升幅度最大。基质Ⅰ，基质Ⅲ在复水10 d的AQY及pmax较接近且显著大于基质Ⅱ（P＜0.05）。

表2 干旱胁迫及复水过程中常春藤的光合参数变化Table 2 Changes of photosynthetic parameters of H. nepalensis sinensis under drought stress and rehydration

2.3 干旱胁迫及复水对常春藤叶绿素含量的影响

从图3可以看出，3种基质常春藤在胁迫下叶绿素a、b及叶绿素（a+b）含量变化趋势基本相同：基质Ⅱ先升后降，基质Ⅰ，基质Ⅲ逐渐升高，其中基质Ⅰ的升高幅度大于基质Ⅲ。基质Ⅱ中叶绿素a含量在胁迫10 d时显著大于控水前（P＜0.05），其它叶绿素含量变化均不显著（P＞0.05）。复水后，叶绿素a、叶绿素b及叶绿素（a+b）含量均高于控水前。叶绿素（a/b）呈先下降后升高的趋势，其中基质Ⅰ的变化幅度最大，但 3种基质变化幅度差异均不显著（P＞0.05）。

图3 干旱胁迫下常春藤的叶绿素含量变化Figure 3 Changes of chlorophyll contents of H. nepalensis sinensis under drought stress

2.4 相关性分析

由表3可知，基质的RWC与Pn，AQY相关系数为0.811，0.799，呈极显著正相关；与Gs，Tr，pmax的相关系数分别为0.794，0.788，0.763，呈显著正相关；与WUE呈显著负相关，相关系数为-0.718。Pn与Gs，Tr，AQY，pmax呈极显著正相关，相关系数分别为0.960，0.965，0.966，0.969；与WUE呈显著负相关，相关系数为-0.826。Gs与Tr，AQY，pmax呈极显著正相关，相关系数分别为0.979，0.912，0.888；与WUE呈显著负相关，相关系数为-0.879。Tr与AQY，pmax呈极显著正相关，相关系数为0.938，0.919；与WUE呈显著负相关，相关系数为-0.902。WUE与AQY，pmax呈显著负相关，相关系数为-0.879，-0.794。AQY与pmax呈极显著正相关，相关系数为0.979。叶绿素a与叶绿素b呈显著正相关，相关系数为0.970。

表3 不同干旱胁迫下各指标变化相关性分析Table 3 Correlation analysis of indexes variation value under different drought stress

3 结论与讨论

3.1 3种垂直绿化基质的保水性

以上研究结果表明，3种基质保水性表现为：传统栽培基质＞炭棉＞保浮科乐，传统栽培基质比固化无土基质具有更好的保水性。根据表1中基质的物理性质，推测可能是因为在传统栽培基质中保水性强的泥炭所占比例较高，其保水性强。而在固化无土基质中，炭棉的容重和持水空隙度均高于保浮科乐，因此炭棉保水性较强。

3.2 不同基质中光合指标对常春藤干旱胁迫及复水的响应

干旱胁迫使植物对土壤中矿物质元素的吸收和转运受阻，从而影响光合作用[13]。严重干旱使植物叶肉细胞受损，光合酶活性降低，光合速率下降[14]。Pn反映植物同化CO2的能力[15]；AQY越高，说明植物对弱光的利用能力越强[16]；pmax反映植物的光合潜能[17]。控水前，传统基质的RWC最大，且常春藤在传统基质中的Pn，WUE，AQY及pmax值均为3种基质中最大，说明在水分条件良好的条件下，常春藤在传统栽培基质中对光能的利用能力最强，光合生产能力最大。在胁迫及复水条件下，传统栽培基质的RWC始终高于固化无土基质，Pn，Gs，Tr均为最高，AQY和pmax值也能维持在较高的水平，王海珍、张淑勇[18-19]等认为植物在胁迫下若能维持较高的AQY和pmax值，可间接反映其抗旱能力。随着基质含水量的减少，植物会通过降低Gs，Tr，来适应不同的干旱胁迫，保证其水分利用效率[20-21]。水分利用效率越大表明植物的节水能力越大，对干旱胁迫的适应能力越强[22-23]。胁迫20 d，常春藤在保浮科乐基质中的Pn，Gs，Tr，WUE值均为最小；且Pn，Gs，Tr的降幅在保浮科乐中最大，在炭棉中最小。胁迫后10 d，保浮科乐中AQY，pmax降幅最大，传统栽培基质和炭棉变化趋势转为平稳。从图1可以看出，基质Ⅱ在控水20 d的含水量为0，植株还能保持一定的光合，这与藤本植物茎枝生有气生根，可从空气中吸收一定水分有关。复水后，传统栽培基质和炭棉中常春藤恢复情况优于保浮科乐基质。随着干旱胁迫的加剧，3种基质中常春藤的WUE均不同程度增加（与其他光合指标相反）；控水20 d，基质Ⅲ中常春藤WUE增加最大，为CK的2.1倍，基质Ⅰ，基质Ⅱ分别为CK的1.7和1.9倍，相差不大，均表现出了极强的维持体内水分平衡的能力，这可能与常春藤本身的叶片解剖结构及其长期的进化过程有关，有待进一步的研究。

3.3 不同基质中叶绿素含量对常春藤干旱胁迫及复水的响应

光合色素是植物进行光合作用的物质基础，叶绿素含量反映植株的生长状况和光合能力[24]。研究表明，干旱胁迫会降低叶绿素含量[25]。植物叶绿素含量维持在较高水平可以避免叶绿体因水分亏缺造成伤害，是植物抗旱性强的重要指标。本研究中除在重度胁迫下保浮科乐中叶绿素含量下降外，其余基质中叶绿素含量均呈上升的趋势，但变化不显著。这与张雪平等[26]对银边常春藤干旱胁迫下生理生态特性的研究结论相符，即在干旱胁迫下，耐旱植物的叶绿素含量表现出较强的稳定性。夏鹏云[27]等认为在干旱胁迫初期植物通过增加叶绿素含量，来保持较强的光合作用能力。升高幅度越大，植物的抗旱性越强[28]。从叶绿素含量的升高幅度可以看出3种基质中常春藤抗旱性：传统栽培基质＞炭棉＞保浮科乐，这与光合特征研究结果一致。植物在受到胁迫时体内活性氧代谢失衡，导致叶绿体结构遭到破坏，而叶绿素a对活性氧的反应较敏感[29]。本研究中，3种基质叶绿素a/b值变化呈先降后升的趋势，胁迫后期活性氧增多，叶绿素a增幅大于b。但a/b值变幅不显著，说明在胁迫下，植物通过调整 a/b值，抵御色素分子的光氧化和自由基的产生，减少干旱胁迫对植株造成的损伤[30]。复水后，a/b值降低，活性氧代谢增强，胁迫对植物造成的影响得到了缓解和恢复。控水10 d时，实际上受到严重干旱胁迫（保水率10%左右）的仅有基质Ⅱ，其他两组基质中常春藤未受到长期缺水威胁，而基质Ⅱ中叶绿素含量显著增加可能是因为叶片水分含量过低导致；在20 d时，基质Ⅱ受干旱胁迫，叶绿素含量降低；而基质Ⅲ也受到威胁，从而导致叶绿素含量增加幅度减小。

从3种基质中常春藤光合参数对干旱胁迫的总体反应来看，初期胁迫对各参数的影响较为明显，随着胁迫时间的延长，传统栽培基质和炭棉中常春藤的生理适应性发挥作用，各指标降低幅度变小；而保浮科乐中常春藤各指标持续恶化，变幅加大，变化幅度明显高于传统栽培基质和炭棉基质。可以得出，与固化无土基质相比，传统栽培基质中常春藤无论是在水分充足还是干旱条件下一直保持较高的光合生产能力，各光合参数值维持在较高水平；重度干旱对保浮科乐中常春藤的影响最为明显，各参数下降幅度最大，光合生产能力最小；炭棉中常春藤各参数的变化幅度最小，在胁迫后期表现尤为明显，说明炭棉中常春藤抗旱能力较强。

3.4 结论

（1）从基质保水性能来看，以传统栽培基质最佳，炭棉适中，保浮科乐最差。

（2）3种基质中常春藤在长期干旱（20 d）胁迫下均能生长，为较耐旱植物，这与藤本植物茎枝生有气生根，可从空气中吸收一定水分有关。但保浮科乐中常春藤生长受到明显抑制；复水后除保浮科乐中植物恢复略差外，其他生长良好；

（3）从干旱适应性来看，常春藤在传统栽培基质中的总体干旱适应性最强，炭棉次之，保浮科乐最差，这与3种基质的保水性呈完全正相关，说明基质的保水性是决定植物在干旱环境中能否存活的关键因素。

（4）从综合性能看，炭棉性能与保浮科乐类似，但保水性更强，更适合城市道路、高架等易受到干旱胁迫的区域，且价格仅为保浮科乐的一半，更具应用推广价值，尤其是在我国西北干旱、半干旱地区，更是推广使用的首选。

参考文献：

[1] RODIYATI A，ARISOESILANINGSIH E，ISAGI Y，et al．Responses ofCyperus brevifolius(Rottb.) Hassk. and Cyperus kyllingia Endl. to varying soil water availability[J]. Environmental and Experimental Exp Botany，2005，53（3）：259-269.

[2] 王小菲，高文强，刘建锋，等. 不同生境对栓皮栎幼苗光合生理特性的影响[J]. 生态学报，2016，36（24）：8062-8070.

[3] 尹丽，胡庭兴，刘永安，等. 干旱胁迫对不同施氮水平麻疯树幼苗光合特性及生长的影响[J]. 应用生态学报，2010，21（3）：569-576.

[4] 周玉梅，韩士杰，张安辉，等. 不同CO2浓度下长白山3种树木幼苗的光合特性[J]. 应用生态学报，2002，13（1）：41-44.

[5] 尤扬，刘香坤，刘梅，等. 常春藤秋季光合日变化特性研究[J]. 湖北农业科学，2012，51（11）：2245-2247.

[6] 陈柯，王小德. 常春油麻藤、中华常春藤和扶芳藤的光合特性比较分析[J]. 安徽农业大学学报，2008，35（2）：196-199.

[7] 夏江宝，张光灿，许景伟，等. 干旱胁迫下常春藤净光合速率日变化及其影响因子分析[J]. 水土保持通报，2010，30（3）：78-82.

[8] NIJS I，FERRIS R，BLUM H，et al. Stomatal regulation in a changing climate: a field study using free air temperature increase (FATI) and free air CO2enrichment (FACE)[J]. Plant Cell Environ，1997，20（8）：1041-1050.

[9] 卢广超，许建新，薛立，等. 干旱胁迫下4种常用植物幼苗的光合和荧光特性综合评价[J]. 生态学报，2013，33（24）：7872-7881.

[10] 张弥，吴家兵，关德新，等. 长白山阔叶红松林主要树种光合作用的光响应曲线[J]. 应用生态学报，2006，17（9）：1575-1578.

[11] 高俊凤. 植物生理学实验技术[M]. 北京：世界图书出版社，2000：71-74.

[12] 李合生. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京：高等教育出版社，2000：130-138.

[13] BONDADA B R，OOSTERHUIS D W. Canopy photosynthesis, specific leaf weight, and yield components of cotton under varying nitrogen supply[J]. J Plant Nutr，2001，24（3）：469-477.

[14] LAWLOR D W，CORNI G. Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plants[J]. Plant，Cell Environ，2002，25（2）：275-294.

[15] 闫小红，周兵，胡文海，等. 干旱胁迫对入侵种大狼把草及本地伴生种山莴苣叶片光合特性的影响[J]. 植物研究，2016，36（6）： 931-941.

[16] 刘海燕，李吉跃，赵燕，等. 干旱胁迫对5个种源沙柳（Salix Psammophila）气体交换及水分利用效率的影响[J]. 干旱区研究，2007，24（6）：815-820.

[17] 高丽，杨劼，刘瑞香. 不同土壤水分条件下中国沙棘雌雄株光合作用、蒸腾作用及水分利用效率特征[J]. 生态学报，2009，29（11）：6025-6034.

[18] 王海珍，韩路，徐雅丽，等. 土壤水分梯度对灰胡杨光合作用与抗逆性的影响[J]. 生态学报，2017，37（2）：432-442.

[19] 张淑勇，周泽福，夏江宝，等. 不同土壤水分条件下小叶扶芳藤叶片光合作用对光的响应[J]. 西北植物学报，2007，27（12）：2514-2521.

[20] 陈建，张光灿，张淑勇，等. 辽东楤木光合和蒸腾作用对光照和土壤水分的响应过程[J]. 应用生态学报，2008，19（6）：1185-1190.

[21] 郑淑霞，上官周平. 8种阔叶树种叶片气体交换特征和叶绿素荧光特性比较[J]. 生态学报，2006，26（4）：1080-1087.

[22] 张向峰，王玉杰，王云琦，等. 苦竹叶片光合及水分利用率特性明[J]. 水土保持通报，2012，32（1）：122-126.

[23] 曹生奎，冯起，司建华，等. 植物叶片水分利用效率研究综述[J]. 生态学报，2009，29（7）：3882-3892.

[24] 苏慧敏，何丙辉，蔡兴华，等. 水分胁迫对太阳扇扦插苗形态和生理特征的影响[J]. 生态学杂志，2011，30（10）：2185-2190.

[25] YUAN X K，YANG Z Q，LI Y X，et al. Effects of different levels of water stress on leaf photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activities of greenhouse tomato[J]. Photosynthetica，2015，53（1）：1-13.

[26] 张雪平，王雪娟，张金云，等. 干旱胁迫及复水对银边常春藤生长和生理指标的影响[J]. 浙江农业学报，2015，27（2）：194-199.

[27] 夏鹏云，吴军，乔俊鹏，等. 干旱胁迫对大叶冬青叶片生理特性的影响[J]. 河南农业大学学报，2010，44（1）：47-51.

[28] 郭晖，朱凤荣，胡海波. 5种园林植物抗旱性分析[J]. 西南农业学报，2014，27（5）：2151-2155.

[29] 白志英，李存东，孙红春，等. 干旱胁迫对小麦叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响及染色体调控[J]. 华北农学报，2009，24（1）：1-6.

[30] 杨广远. 三个品种络石的光合生理特性及耐旱性研究[D]. 杭州：浙江农林大学，2013：1-63.