从美国专利品种看中国紫薇育种发展趋势

陈卓梅，沈鸿明，张冬林，王金凤

（1. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江森城实业有限公司，浙江 海宁 314400；3. 美国乔治亚大学园艺系，乔治亚 雅典 30602）

紫薇Lagerstroemia indica为千屈菜科Lythraceae紫薇属Lagerstroemia落叶灌木或小乔木，花繁色艳，花色多变，花期长达百天，是十分重要的夏季观花植物。中国是紫薇属植物的世界分布中心和起源中心[1]。根据《中国植物志》的记载[2]，中国有紫薇属植物18种，约占世界紫薇总数的40%，其中16种为原生种。中国紫薇栽培最早记载于东晋时期王嘉所著《拾遗记》，距今已有1 600多年历史。

早在18世纪中期，紫薇经由英格兰引入美国东南部，至20世纪早期已广泛种植于美国东、西海岸[3]。从1958年起，由 Donald Egolf主持在美国国家树木园开始了旨在培育抗病品系的杂交育种试验，培育出了‘CATAWBA’ ，‘CHEROKEE’ ，‘CONESTOGA’ ，‘POTOMAC’ ，‘POWHATAN’和‘SEMINOLE’6个耐白粉病的品种。但该研究仅局限在紫薇种内杂交，且育成品种只对白粉病有一定的耐受性，其他抗病能力不强[4]。第1个紫薇属种间杂交品种为紫薇与屋久岛紫薇L.fauriei的杂交后代‘BASHAM’S PARTY PINK’，于1963年在德克萨斯州（Texas，TX）被发现[1]。自1964年起，美国国家树木园开展了紫薇与屋久岛紫薇的人工杂交育种，并从1978年开始陆续推出了20个抗白粉病品种，包括花亮粉红色的‘CHOCTAW’，‘MUSKOGEE’，花纯白色的‘NATCHEZ’，花暗粉红色的‘TUSCARORA’，‘TUSKEGEE’和‘KIOWA’，花亮紫色的‘APALACHEE’，‘COMANCHE’和‘LIPAN，花淡粉红色的‘OSAGE’，花粉红色的‘SIOUX’，花淡紫色的‘YUMA’，花色纯白的‘ACOMA’，花浅粉色的‘HOPI’和‘PECOS’，花浅暗紫色的‘ZUNI’和‘CADDO’，花紫红色的‘TONTO’，‘CHICKASAW’和‘POCOMOKE’[5-12]。这些品种的选育，使紫薇品种的遗传背景更宽，并增强了品种的抗病虫害性和观赏性，提高了品种的商业价值，为之后品种的商品化和新品种选育打下了良好基础。

美国紫薇品种繁多，目前有商品化潜力的主要集中在已申请国家专利的品种中。这些品种往往由各高校、研究院所或公司等选育，经苗木公司评估确定为观赏性状优异、有市场需求和商业价值，才进入专利申报程序，以确保品种在商业化进程中公司的权益受到保护。本文对美国的紫薇专利品种现状进行介绍分析，旨在增进国内紫薇育种工作者对美国紫薇品种的了解，为引进和应用这些专利品种、促进国内紫薇育种进程与品种商品化水平提供参考和借鉴。

1 美国紫薇专利品种现状

美国紫薇专利品种申报始于1965年，至2017年9月底，共有94个品种获得专利。从地域上看，这些品种大多在美国南部和东南部地区选育。在乔治亚州（Georgia，GA），Michael A. Dirr选育出‘GAMAD’系列等12个品种，Joshua H. Kardos 选育出8个品种，占全部专利品种的21.28 %。David Earl Chopin在路易斯安娜州（Louisiana，LA）选育出最早的一批矮小紫薇。Patricia R. Knight在密西西比州（Mississippi，MS）选育出‘CREC’系列等11个品种。Carl E. Whitcomb在俄克拉马荷州（Oklahoma，OK）选育出‘WHIT’系列10个品种。从时间来看，近5年来紫薇品种申报专利达到高峰，共有43个专利品种，平均每年约有8个品种获专利。

1.1 选育方式

美国紫薇专利品种中26个（27.66%）来自于父母本已知的人工杂交，44个（46.81%）为母本已知的天然授粉后代，12个（12.77%）来自于诱变育种，仅9个（9.57%）来自于父母本未知的选育，有3个来源于自然变异新品种。这些品种的父母本包括一些早期育成的紫薇品种，如紫薇种内杂交品种‘CATAWBA’ ，紫薇与屋久岛紫薇的杂交品种‘TONTO’ ，‘TUSKEGEE’ ，‘ZUNI’等；也有已申请专利的品种，如花色红艳的‘WHIT Ⅳ’ （商品名‘RED ROCKET’，国内称‘红火箭’）、‘GRAMAD Ⅵ（商品名为‘RED MAGIC’），‘CHOCOLATE MOCHA’等。对于杂交父母本的选择体现育种目标，如生长习性、观花特性、观叶特性等。用来开展诱变育种试验的母株也是通过有目标的选择得来的。例如，‘WHIT Ⅶ’的母株表现为花色红艳、叶色深棕、抗白粉病及容易繁殖等特性，经甲基磺酸乙脂（Ethyl methane sulfonate，EMS）等处理，在其第6代播种苗里选择出该花色为国旗红的新品种。

1.2 株高

株高是紫薇的重要观赏特性之一，是品种园林应用的重要依据。紫薇通常是灌木或小乔木，然而专利品种中有41.49 %（39个）为地被至小灌木（株高<0.9 m）（表1，图1a），这其中包括最早一批专利品种，即PP 02551，PP 4182 ～ 4186，PP 4235 ～ 4236，PP 5283 ～ 5284，PP 5032，‘SUMMER DREAM’，‘SUMMER FLASH’，‘SUMMER VENUS’，‘SUMMER FANTASY’，‘VIOLET FILLI’，‘CORAL FILLI’，‘RED FILLI’（商品名分别为‘FLEMING FILIGREES’系列的‘VIOLET FILLI’，‘CORAL FILLI’和‘RED FILLI’），‘GAMAD Ⅰ ～ Ⅴ’（商品名为‘DAZZLE’系列的‘CHERRY DAZZLE’，‘RASPBERRY DAZZLE’，‘SNOW DAZZLE’，‘RUBY DAZZLE’和‘DAZZLE ME PINK’），‘MILAROSSO’，‘MILAPERL’，‘MILABLA’，‘MILAVIO’和‘MILAROSE’系列（商品名分别为‘WITH LOVE’系列的‘KISS’，‘BABE’，‘VINGIN’，‘ETERNAL’和‘GIRL’），‘G2X133143’，‘G2X133271’和‘G2X133251’（商品名分别为‘INFINITINI’系列的‘BRITE PINK’，‘MAGENTA’和‘ORCHID’）等。不足1 m的株高使此类品种可栽植于容器内，冬季置于室内，其种植的地理界限可大幅往北扩展，商业价值也随之提升。品种数量位居第二的是灌木类（株高0.9 ～ 3.0 m），有35个。乔木类品种最少（株高>6.0 m），仅5个。

图1 美国紫薇专利品种株高（a）、花色（b）、花期开始时间（c）和结束时间（d）Figure 1 Height(a), petal color(b), beginning (c) and ending of blooming(d) of patented cultivars of Laterstroemia in the US

1.3 花观赏特性

1.3.1 花色 花色是紫薇重要的观赏特性之一。美国紫薇专利品种的花色中，紫红所占的比例最高，达29个，占总数量的30.85 %；其次是复色和紫色，分别为21和19个；红色花品种有17个；白花品种最少，仅8个（表1，图1b）。

花色红艳比较符合中国人的审美习惯。红花紫薇也是美国紫薇育种重要的育种目标。早在1978年，花色红艳的品种PP 04182和PP 04255获得了专利。1996年，Donald Egolf推出了紫薇、屋久岛紫薇和福建紫薇L. limii3个物种杂交得到的品种‘ARAPAHO’和‘CHEYENNE’（未申请专利），均为花色红艳的品种[13]。Carl E.Whitcomb于1998年推出了通过诱变育种培育出的第1个国旗红花色的紫薇专利品种‘WHIT Ⅱ’（商品名为‘DYNAMITE’，国内称‘红火球’），又于2000年推出了2个国旗红品种‘WHIT Ⅴ’（商品名为‘FIRECRACKER’）和‘WHIT Ⅳ’。‘红火箭’和‘红火球’不仅在美国成功商业化，在中国也迅速推广，近年来种植面积大幅提高。此后，Michael A. Dirr于2015年从‘GAMAD Ⅰ’的人工杂交后代中选育出‘PIILAG Ⅵ’；Rhorida Helvick于2016年推出出‘PIILAG Ⅶ’（商品名为‘RUFFLED RED MAGIC’），是‘PIILAG Ⅲ’בWHIT IV’的杂交后代，均为国旗红品种。

据《学圃余疏》记载，紫色是最早出现的紫薇花色，在中国传统文化中是较为尊贵的颜色。紫花紫薇品种是较早在美国商品化并应用于园林绿化的品种，如1986年推出的‘TUSKEGEE’等。紫薇专利品种中，表现优异的紫色紫薇品种有‘PURPLE QUEEN’、‘PURPLE MAGIC’（商品名为‘FIRST EDITIONS’系列的‘PURPLE MAGIC’），‘GAMAD IX’（商品名为‘PURPLE COW’），‘ORCHARD CASCADE’等。

紫红色花的紫薇品种在专利品种中占比最高，达30.85 %，其花色鲜艳而明快，深受人们喜爱。表现较为优异的花色紫红品种有‘CHOCOLATE MOCHA’（商品名为‘DELTA JAZZ’），‘GAMAD Ⅶ’（商品名为‘SWEETHEART DAZZLE’），‘WHIT Ⅲ’（商品名为‘PINK VELOUR’），‘WHIT Ⅰ’（商品名为‘RASPBERRY SUNDAE’），‘CS2012-12’（商品名为‘BLACK DIAMOND’系列的‘LAVENDER LACE’）等。

1.3.2 花期 大部分紫薇品种花期从夏季持续到初秋，长2 ～ 3个月。紫薇专利品种花期始于晚春（5月）的有5个；早夏（6月）开始的有59个，占62.77 %；夏季（7月）开始的有26个品种（表1，图1c）。紫薇专利品种中花期结束于8月底的有16个，结束于9月的有30个，结束于10月的有38个，花期持续整个秋季或到霜冻的有10个（表1，图1d）。

紫薇专利品种中花期观赏特性优异表现为开花较早或结束较晚，通常伴随二次开花特性，因而整个花期时间较一般品种为长，可长达半年左右。由Gilbert N Resendez（1994）育成的品种‘MONINK’和‘MONED’（商品名分别‘CHICA’系列的‘PINK’和‘RED’），花期从5月持续到11月，花色分别为品红及红色。2012年，John McNair Davy又育成了3个早花品种——‘JD818’ ，‘JD827’及‘JD900’（商品名为‘EARLY BIRD’系列的‘LAVENDER’ ，‘PURPLE’和‘WHITE’），其花期从5月中旬持续到9月，花色分别为淡紫、白色及紫色。晚花品种由于其开花持续到中国国庆节以后，可满足国庆活动的需求，具有十分重要的商业价值。紫薇专利品种中晚花的除‘MONINK’和‘MONED’之外，还有‘WHIT Ⅴ’，‘WHIT Ⅶ’和‘WHITⅧ’（商品名为‘RHAPSODY IN PIN’），‘DELEE’和‘DELEF’（商品名为‘DELTA FUSION’和‘DELTA FUCHSIA’），‘CHERRY MOCHA’ ，‘CS2012-12’及‘BRADBERRY’S WINE’等，其开花均可持续到国庆以后。

1.4 叶色

叶色是近年来美国紫薇育种较为重要的目标，已培育出彩叶的紫薇品种，包括整个生长季叶色呈深棕、棕红或深紫，新叶呈红紫色，以及秋叶呈橙红、橙黄、红色、黄色等。2013年，美国农业部和密西西比州立大学通过杂交育种选育出第一批整个生长季叶色呈紫色的品种，并提供美国各地试种，其商品名为‘EBONY’系列；之后紫叶品种不断推出。紫薇专利品种中绿叶品种有42个，彩叶品种有52个（表1，图2a）。彩叶紫薇品种中有46个具有新叶紫红的特性，12个成熟叶呈深棕至棕红色，24个秋叶呈橙红、橙黄、红或黄色（表1，图2b），其中有的品种兼具新叶、秋叶或成熟叶彩色等2或3个观叶特性。PIILAG系列的13个品种和WHIT系列的10个品种均具有彩叶特性。整个生长季节均呈现彩叶的品种有11个，分别为‘PIILAG IV’（商品名为‘MOONLIGHT MAGIC’），‘PIILAG Ⅴ’（MIDNIGHT MAGIC），‘CS2012-12’，‘WHIT X’，‘DELEF’，‘DELEE’，‘1LI’，‘11LI’，‘18LI’（商品名分别为‘BLACK DIAMOND’系列的‘SHELL PINK’，‘MYSTIC MAGENTA’和‘PURELY PURLPE’），‘CHOCOLATE MOCHA’和‘PLUM MAGIC’（商品名为‘FIRST EDITIONS’系列的‘PLUM MAGIC’）。

图2 美国紫薇专利品种叶色（a）及彩叶种类（b）Figure 2 Leaf color（a）and seasonal changes（b）of patented cultivars of Lagerstroemia in the US

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1.5 耐寒性

耐寒性的增强可扩大紫薇品种的栽培区域，从而大大提高其商业价值和市场需求。在美国农业部植物耐寒区域图（USDA Plant Hardiness Zone Map）上，适宜紫薇裸地种植的地区为区域6 ～ 9（Zone 6 ～ 9）。一些紫薇专利品种突破了这一地域限制。2003年，Fleming和Zwetzig培育出了极耐寒紫薇品种系列—‘VIOLET FILLI’（花紫罗兰色），‘CORAL FILLI’（花珊瑚红色）和‘RED FILLI’（花亮红色），均从‘FILIGREE’系列的紫薇品种间杂交后代中所得，在内布拉斯加州（Nebraska，NE）的林肯市（Lincoln）（区域5b，Zone 5b）露天完成品种特性观测，其植株矮小、分枝多、花量大，花期从仲夏一直持续到霜冻，且极为抗寒，冬季温度低至-34.4℃仍能存活，可在区域4（Zone 4）安全越冬。其次为‘G2X133143’，‘G2X 133271’和‘G2X 133251’，可经受-28.5℃的低温。紫薇专利品种中，能耐受低温介于-20.1 ～ -30.0 ℃的有15个，能耐受低温介于-15.1 ～ -20.0℃的有35个（表1，图3）。

2 讨论

图3 美国紫薇专利品种耐寒性Figure 3 Cold tolerance of patented cultivars of Lagerstroemia in the US

2.1 美国紫薇专利品种优异性及存在问题

尽管紫薇在美国属外来物种，从专利品种的数量和质量来看，美国的紫薇育种居世界领先地位。至2017年9月，已获得美国专利的紫薇品种达94个，并在以下4个方面拓宽了紫薇的观赏特性和商业价值：第一，培育出株型矮小的品种，可种植于容器内，既能满足室内观赏的需求，又可解决寒冷地区安全越冬的问题；第二，国旗红色花品种的育成创造性地拓宽了紫薇花色范围；第三，彩叶紫薇品种的育成使紫薇在观花、观干之外增加了观叶的特性，延长了观赏季节，拓展了园林用途；第四，极耐寒的品种使紫薇露地种植的地域范围北移。

然而，美国专利紫薇品种观赏特性的提升空间仍然巨大，特别是在考虑中国市场需求的情况下，主要体现在以下4个方面：首先，尽管株型矮小紫薇品种的选育获得了巨大成功，但高大乔木品种的选育则相对滞后，而中国园林市场对于行道树材料的需求非常旺盛；其次，虽然少数紫薇品种花期可持续到霜冻，但能持续整个冬季、尤其是至中国春节前后的品种却未见报道；第三，紫薇花色集中于红、白和紫，缺少蓝、黄、橙和绿色，相对较为单调；最后，目前尚未见气味芳香的紫薇品种。

2.2 美国紫薇育种技术

从品种的基因背景来看，美国紫薇品种选育除品种间杂交外，主要还开展了紫薇和屋久岛紫薇之间的杂交；也有紫薇与福建紫薇或大花紫薇L.speciosa等种间杂交，但鲜见有新品种产生[14]。这些育种工作使紫薇品种的基因背景更为丰富和复杂，抗性更强，观赏特性更为优异。从育种技术来看，除传统育种之外，现代生物技术也已应用于紫薇育种，如紫薇遗传连锁图谱、紫薇种间杂交分析等[15-16]。

3 中国紫薇育种研究进展

3.1 中国紫薇品种现状及存在问题

作为紫薇的发源地，中国拥有大量的紫薇属物种资源，各物种之间存在丰富的自然杂交型。尽管前人已开展了一些紫薇品种观赏特性调查，但调查的主体、地域范围和规模、涉及的品种特性及新发现品种的命名方法均各不相同；从数量上看，现有紫薇品种已达200个以上，但其中不乏同名异物或同物异名者，品种来源、特性等描述各不相同、较为混乱[17-28]，这不利于摸清中国紫薇品种资源的家底及进一步开发利用。目前，国家林业局植物新品种保护办公室行使紫薇新品种权审批授权的职能，审批对象是经过DUS测试的新品种；已获新品种权的紫薇品种仅15个（林业植物新品种保护授权公告（第1203号）、国家林业局公告（2015第22号、2014第16号和2016第21号）。

3.2 中国紫薇育种技术分析

尽管紫薇在中国已有1 600余年的栽培历史，中国紫薇育种研究却相对较少，至20世纪末21世纪初才开始大规模的紫薇人工定向选择育种，申报并获授权‘红云’等一系列新品种。近年来，相继开展了杂交和诱变育种研究，其中杂交育种开展了种间或属间的远缘杂交，培育出花芳香的‘御汤香妃’等新品种；诱变育种获得了一些三倍体、四倍倍植物材料，其抗病性增强、叶片和花径增大等，但目前为止未见有授权新品种。近年来，陆续开展了植物生理、分子生物学方面的研究，主要围绕紫薇属物种、紫薇品种亲缘关系、紫薇品种观赏特性及其调控基因、生殖学特性等，如紫薇花色调控基因表达、紫薇遗传连锁图谱等[29-37]。

3.3 中国紫薇育种发展趋势

对比美国和中国紫薇品种资源及育种技术现状，中国虽为紫薇的原产地，但经过审、认定的紫薇品种较少，育种工作仍存在不足。首先，有必要开展全国范围内的紫薇品种认定工作，对已有品种开展普查、鉴定和统一命名，厘清同名异物或同物异名现象。其次，对现有紫薇品种资源特性进行评价，建设紫薇资源核心种质资源库，为紫薇资源的保存及新品种选育储备植物材料。第三，及早引进优异的美国紫薇品种，与中国本地资源紫薇属资源实现种质融合，尽快选育出更多更优异的紫薇新品种。第四，加强紫薇育种的分子生物学等研究，实

现现代技术与传统育种相合，在紫薇品种特性方面取得突破性进展，如运用胚拯救解决远缘杂交不亲和问题[38-39]、基因工程应用等。

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