种衣剂对低温下棉花幼苗光合特性的影响

李星星，王燕提，严青青，王立红，张巨松*

(新疆农业大学 农学院，教育部棉花工程研究中心，乌鲁木齐 830052)

棉花(Gossypiumspp.)是重要的经济作物，也是新疆经济发展的支柱产业，而低温是该地区限制棉花生长发育的重要因素[1]。北疆棉区“倒春寒”低温冷害频繁发生，造成保苗不全、棉苗生长缓慢且长势不匀，严重影响棉花产量[2-5]。为解决这一问题有学者在棉花[7-8]、水稻[9]等作物上选择使用种衣剂。种衣剂是由杀菌剂、植物生长调节剂、微肥等成分经过特定的工艺流程制成，包裹于种子表面，形成保护药膜[11]。药膜吸水膨胀后渐渐被植物根系吸收，既能对病原体和害虫起到防治作用，又能增强植株对低温等非生物学胁迫的抗逆性，促进棉花正常生长[12-13]。有研究表明，低温胁迫使植物叶绿体的类囊体膜受损，叶绿素的合成受到抑制，致使光合作用的光化学效率降低，光保护机制减弱，最终导致光合能力下降[14-17]；张海清等[18]用自己研制的浸种型种衣剂包裹水稻种子，能有效维持逆境下植株叶片较高的光合色素含量和电子传递速率，缓解由于过剩激发能增加而引起的光抑制，减轻了光合机构的受伤程度，进而维持较高的光合生产能力。目前，逆境胁迫对植物幼苗生长影响的研究已经很多，但关于种衣剂对低温环境下棉花幼苗生理特性影响的研究较少，尤其在光合特性方面的研究更是鲜见报道。因此，本研究采用室内盆栽法，选择种衣剂包裹“新陆早57号”棉种，考察种衣剂对低温环境下棉花幼苗光合特性的影响，旨在探索种衣剂对棉花幼苗低温冷害的缓解效应，揭示种衣剂应用的生理机制，构建棉花保苗技术体系，为种衣剂应用推广提供技术理论支撑和系统研究棉花抗低温生理提供理论基础。

1 材料和方法

1.1 试验背景

新疆北部地区为温带大陆性干旱半干旱气候，年均气温-4～9 ℃，全年降水量150～200 mm以上，全年无霜期140～185 d，由于气候原因，该地区适合种植棉花新陆早系列，在每年4～5月份都会遇见不同程度的强降温，使气温骤降至8 ℃左右，而在播种后遭遇10 ℃温度1～2 d就会出现烂种，苗期若温度持续低于18 ℃棉苗则会出现死苗、缺苗、不利于现蕾情况，整个生育期推迟7～10 d。

1.2 试验材料

参试棉花品种“新陆早57号”为新疆北部主栽品种，种子由新疆农业科学院经济作物研究所提供。参试的种衣剂，其主要成分是13%噻虫嗪·咯菌腈·苯醚甲环唑，其主要功能是高效安全持久的杀灭害虫和有害菌，由新疆农业科学院核技术生物技术研究所自行研制。

1.3 试验设计

本试验在新疆农业大学教育部棉花工程研究中心棉花高产栽培与生理生态实验室进行。挑选饱满一致的“新陆早57号”棉种，按药种质量比1∶50进行包衣处理，对照用清水处理，自然晾干后备用。将1∶1(V/V)营养土和蛭石复合基质加蒸馏水至基质含水量约35%，充分拌匀，装于塑料营养钵(12 cm×11 cm)，土层高约8 cm。选择前面方法处理过一致的种子植入营养钵，每盆8粒，用复合基质覆盖2～3 cm，铺平压紧，营养钵口覆一层地膜保湿，每处理各18盆。材料先置于托普智能光照培养室内进行常温培养，白天温度(25±2)℃，光强400 μmol·m-1·s-1，光照12 h；夜间温度(22±2)℃，黑暗12 h，每个处理在播种第7天将地膜揭去，剔去弱苗，每个营养钵保证5株健壮棉苗。当幼苗第2片真叶展开时，选择长势一致的植株移入智能光照培养箱培养2 d后进行低温处理。处理温度设置10和18 ℃两个水平，昼/夜长度为12/12 h，白天光强为400 μmol·m-2·s-1。采用完全随机处理，分别处理0、1、2、3 d后立即取棉苗第二片真叶测定相关指标。

图1 新疆北部地区2017年4～5月份日最高和最低温度的动态变化Fig.1 Temperature change in the northern part of Xinjiang during April-May in 2017

1.4 测定项目及方法

1.4.1光合色素含量采用丙酮-乙醇法[19]测定光合色素含量(3次重复)。计算公式：

叶绿素a(mg·g-1)：Chl a=(12.71A663-2.59A645)V/(1 000W)

(1)

叶绿素 b(mg·g-1)：Chl b=(22.88A645-4.67A663)V/(1 000W)

(2)

叶绿素总量(mg·g-1)：Chl a+Chl b=(8.04A663+20.29A645)V/(1 000W)

(3)

叶绿素a/叶绿素b：Chl a/Chl b

(4)

类胡萝卜素含量(mg·g-1)：Car=(1 000A470-3.27Chl a-104Chl b)/229

(5)

1.4.2光合气体交换参数使用CIRAS-2型便携式光合仪(英国PP Systems公司)测定[20](10次重复)光合气体交换参数。主要包括胞间二氧化碳浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、净光合速率(Pn)，气孔限制值(Ls)采用公式(Ls=1-Ci/Ca)计算(Ca为大气中二氧化碳浓度)。

1.4.3叶绿素荧光参数主要包括ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、ETo/RC、ΦPo、ψo、ΦEo、ΦDo、PIABS，直接使用Handy-PEA便携式植物效率分析仪(Hansatech，UK)测定后导入电脑进行分析[21-23](10次重复)。其中，ABS/RC为单位反应中心吸收的光能；DIo/RC为单位反应中心耗散掉的能量；TRo/RC为单位反应中心捕获的用于还原QA的能量；ETo/RC为单位反应中心捕获的用于电子传递的能量，ΦPo为暗适应后的最大光化学效率；ψo为反应中心用于电子传递的激子与用来推动QA还原激子的比率，即照光2 ms时有活性的反应中心的开放程度；ΦEo为反应中心吸收的光能用于电子传递的量子产额；ΦDo为用于热耗散的量子比率；PIABS为性能指数。

1.5 数据处理

数据以“平均值±标准差”表示，采用Excel 2010软件处理数据和绘图，采用DPS 7.05软件进行数据统计分析和通径分析，采用最小显著极差法(LSD)进行差异显著性检验(α=0.05)。

2 结果与分析

2.1 种衣剂对低温下棉花幼苗叶片光合色素含量的影响

叶绿体是光合作用的重要细胞器，含有叶绿素a(Chl a)、叶绿素b(Chl b)和类胡萝卜素(Car)等光合色素。光合作用能力的变化通常与光合色素含量高低有着密切的关系。低温胁迫会抑制叶绿素生物合成酶的活性，阻碍叶绿素的合成并导致叶绿素降解。由表1可知，随着低温胁迫时间的延长，未包衣和包衣棉苗叶片光合色素含量在各低温处理下均呈现先升高后降低的变化趋势，并均在低温胁迫2 d时达到最高值；与常温对照(0 d)环境相比，各低温胁迫处理棉苗叶片光合色素含量均不同程度降低，并大多达到显著水平，比值Chl a/Chl b也大多不同程度降低，而且未包衣比包衣、10 ℃比18 ℃处理的降幅更大。与未包衣处理相比较，种衣剂包衣棉苗叶片光合色素含量及比值大多有不同程度增加，但仅个别处理达到显著水平，如包衣棉苗在18 ℃低温处理1 d后叶片Chl a含量、Chl a+Chl b含量、Chl a/Chl b值、Car含量分别增加了18.71%、18.13%、3.50%、13.46%，在10 ℃低温胁迫处理1 d后叶片Chl a含量和Chl a/Chl b分别增加了16.67%和9.23%。由此可看出，低温胁迫明显降低了棉苗叶片光合色素含量，种衣剂包衣处理可能通过维持低温胁迫棉苗叶片中叶绿素生物合成酶的活性来降低了叶绿素的降解，从而保持了较高的叶绿素和类胡萝卜素含量，增强棉苗抵抗低温的能力。

2.2 种衣剂对低温下棉花幼苗叶片光合气体交换参数的影响

低温影响植物的气孔导度、光合电子传递和碳同化过程。随着温度的降低和胁迫时间的延长，未包衣和包衣棉苗叶片蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、净光合速率(Pn)、气孔限制值(Ls)在各低温处理下均呈现降低的变化趋势，而胞间CO2浓度(Ci)逐渐升高。由表2可以看出，在2种温度处理下，未包衣棉苗叶片在处理3 d与常温对照第0天相比，Ci上升，Ls下降，说明温度胁迫引起光合速率降低的主要原因是非气孔限制因素导致。在10 ℃低温处理下，未包衣和包衣棉苗叶片在处理3 d与常温对照第0天相比Ci均差异性显著，分别增加了33.23%、17.81%，与此同时Tr、Gs、Pn、Ls分别降低了80.92%、73.97%，77.30%、63.99%，82.62%、79.23%，85.71%、38.71%。在18 ℃处理下，Ci同比分别增加了27.99%、18.54%，Pn分别降低了72.66%、66.14%，同一温度处理下，种衣剂包衣棉苗Ci增加幅度小，说明其对CO2利用率高。未包衣棉苗Pn下降速率快，主要原因是低温抑制相关酶活性，导致CO2固定能力下降，使胞间CO2累积，细胞光合能力下降，而种衣剂包衣能维持棉苗相关酶的活性，调节光合作用。

2.3 种衣剂对低温下棉花幼苗叶片叶绿素荧光动力学曲线的影响

植物叶片O-J-I-P叶绿素荧光诱导动力学曲线的形状对环境胁迫非常敏感[21]，能全面反映PSⅡ的光反应过程、光转化效率和结构，还可以测定PSⅠ相对活性。从图2荧光强度可以看出，快速叶绿素荧光诱导动力学曲线发生明显的变化，其中的O点为受光后发射的最小荧光，处于初始相，P点为荧光的最高点；在10 ℃和18 ℃低温条件下，未包衣棉苗处理1、2、3 d后的J点低于第0天的荧光强度，但在同一温度下种衣剂处理棉苗的荧光强度比未包衣处理高，说明PSⅡ反应中心被激发后产生的电子经过P680受体侧的去镁叶绿素(Pheo)传给QA，将其还原生成QA-，但是QB不能及时从QA-接受电子并将它氧化，导致QA-大量积累，但种衣剂处理可以减少低温造成的QA-积累。同时，由Vt绘制的OJIP曲线(图2)中可以看出，各处理的曲线形态较相似，到达Fm的时间也基本相似，说明各处理光化学反应在低温胁迫下基本没有受到影响。另外，由Wt绘制的OJIP曲线可以看出，两低温处理间的差异主要在I相(5 ms)之后，在10 ℃低温处理下，PSⅡ反应中心的能量捕获和转化效率差异较大，且表现为包衣处理的棉苗叶片大于未包衣处理，但在18 ℃低温处理下包衣和未包衣各个处理间Wt的差异较小；曲线P点值表现为10 ℃低温处理低于18 ℃低温处理，且包衣处理高于未包衣处理。可能是在各温度胁迫下PSⅡ供体端的电子传递受到不同程度的抑制，而种衣剂处理可以减轻电子传递受到的抑制程度。

表1 种衣剂对低温下棉花幼苗叶片光合色素含量的变化

注：同一温度同一列的不同小写字母表示在0.05水平上差异显著，所有数据均为平均值及其标准差，下同

Note：The same temperature with different lowercaseds in the same column mean significant difference at 0.05 level, all data are average and standard deviation; the same as below

表2 种衣剂对低温下棉花幼苗叶片光合气体交换参数的变化

2.4 种衣剂对低温下棉花幼苗叶片PSⅡ反应中心比活性参数的影响

由表3可知，10 ℃和18 ℃温度处理1～3 d后，未包衣和包衣处理下棉花幼苗叶片的单位反应中心吸收的光能(ABS/RC)、单位反应中心捕获的用于还原QA的能量(TRo/RC)和单位反应中心捕获的用于电子传递的能量(ETo/RC)均比第0天低，并随着低温胁迫时间的延长呈现先降低后升高的趋势，说明低温胁迫下叶片用于电子传递的能量份额减少，电子传递受阻，致使热耗散的能量份额增加。在10 ℃低温条件下，未包衣棉苗在处理1～3 d后叶片的单位反应中心耗散掉的能量(DIo/RC)与第0 d相比分别高4.34%、6.52%、6.52%，而同期ABS/RC、TRo/RC和ETo/RC均与对照第0天相比较低，且差异性显著，表明10 ℃低温对棉花苗期叶片的PSⅡ反应中心比活性参数有显著影响，且活性参数随着胁迫时间的延长而降低。另外，与未包衣处理相比，包衣棉苗叶片的ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC在10 ℃低温胁迫第1～3天后分别增加了0.41%～3.75%、1.95%～3.48%、3.54%～5.45%，而其在18 ℃低温胁迫第1～3天后分别相应增加了0.39%～3.21%、-3.38%～4.50%、1.67%～6.25%。由此可以看出，随着低温胁迫时间的延长，PSⅡ反应中心比活性参数ABS/RC、TRo/RC和ETo/RC呈下降的趋势，而DIo/RC呈上升趋势，即低温导致光合机构和色素天线细胞分开，抑制了能量的传递，耗散了更多的光能；包衣剂处理使得低温胁迫棉苗叶片的PSⅡ反应中心参数比活性大于未包衣棉苗叶片，说明种衣剂包衣可以增加低温胁迫下棉苗叶片单位反应中心捕获的用于还原QA的能量和用于电子传递的能量，减少热耗散的能量份额。

Vt=(Ft-Fo)/(Fm-Fo)，Wt=(Ft-Fo)/(Fj-Fo)，Ft指任意时刻的荧光图2 种衣剂对低温下棉花幼苗叶片叶绿素荧光动力学的影响Vt=(Ft-Fo)/( Fm-Fo)，Wt=(Ft-Fo)/(Fj-Fo)， Ft is fluorescent at any timeFig.2 Effect of seed coating agent on chlorophyll fluorescence dynamics of cotton seedling leaves under low temperature

2.5 种衣剂对低温下棉花幼苗叶片量子产额能量分配比率的影响

由表4可知，在10 ℃下，未包衣和包衣棉苗叶片的暗适应后的最大光化学效率(ΦPo)、反应中心用于电子传递的激子与用来推动QA还原激子的比率(ψo)和反应中心吸收的光能用于电子传递的量子产额(ΦEo)值显著降低，于热耗散的量子比率(ΦDo)显著升高。其中，未包衣棉苗叶片的ΦPo、ψo和ΦEo值在低温10 ℃处理3 d后分别比第0天降低了2.75%、8.68%、11.18%，在18 ℃条件下则分别相应降低了2.27%、7.18%、9.38%，而ΦDo在10 ℃和18 ℃处理3 d后却分别升高了14.02%和11.59%。与未包衣棉苗相比，包衣棉苗叶片的ΦPo、ψo和ΦEo在10 ℃处理第1～3天后分别提高-0.12%～0.85%、0.18%～0.88%、1.27%～2.25%，在18 ℃处理下则分别提高0.12%～0.24%、1.56%～2.32%、1.67%～2.42%。以上结果说明低温处理致使棉苗叶片用于电子传递的激子与用来推动QA还原激子的比率(ψo)下降，进而导致反应中心吸收的光能用于电子传递的量子产额(ΦEo)下降，为了消耗过多激活的电子，用于热耗散的量子比率(ΦDo)显著升高；而种衣剂包衣处理可以增加棉苗叶片ψo和ΦEo，致使电子传递中的能量耗散降低，更多的电子进入传递链，即PSⅡ受体侧电子传递能力相对增大，对维持低温下光合机构的性能有促进作用。

表3 种衣剂对低温下棉花幼苗叶片ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC和ETo/RC的影响

注：ABS/RC. 单位反应中心吸收的光能；DIo/RC. 单位反应中心耗散掉的能量；TRo/RC. 单位反应中心捕获的用于还原QA的能量；ETo/RC：单位反应中心捕获的用于电子传递的能量

Note:ABS/RC. Unit reaction center absorption light energy;DIo/RC. Unit reaction center dissipation energy;TRo/RC. Energy captured by unit reaction centers for reduction ofQA;ETo/RC. The energy captured by the unit reaction center for electron transfer

表4 种衣剂对低温下棉花幼苗叶片ΦPo、ψo、ΦEo、ΦDo的影响

注：ΦPo.暗适应后的最大光化学效率；ψo.反应中心用于电子传递的激子与用来推动QA还原激子的比率，即照光2 ms时有活性的反应中心的开放程度；ΦEo.反应中心吸收的光能用于电子传递的量子产额；ΦDo.用于热耗散的量子比率

Note:ΦPo. maximum photochemical efficiency after dark adaptation;ψo. the exciton in the reaction center for electron transfer and the ratio of exciton toQAfor the exciton reduction are described, the reaction center light at 2 ms of the active degree of openness;ΦEo. quantum yield of electron transfer by light energy absorbed by reaction center;ΦDo. quantum ratio for thermal dissipation

图3 种衣剂对低温下棉花幼苗叶片性能指数PIABS的影响Fig.3 Effect of seed coating agent on performance index PIABS of cotton seedling leaves under low temperature

2.6 种衣剂对低温下棉花幼苗叶片性能指数PIABC的影响

性能指数PIABS是以吸收光能为基础的光合性能指数[24]，反映了光合机构的活性，也是反映光合系统受到环境影响的最敏感的参数[25-26]。PIABS参数作为评估棉花光合能力的灵敏指标，经常被用来估计整个原初光化学反应对环境的响应情况[27]。由图3可知，棉苗叶片的光合性能指数PIABS在10 ℃低温处理1、2、3 d后比第0天分别降低了17.52%、28.35%、44.53%，在18 ℃低温下则相应降低了13.17%、22.99%、32.37%，说明植物受到低温胁迫导致光合系统受到损伤，且PIABS值会随着胁迫强度的加剧而持续下降。同时，与未包衣处理棉苗相比较，包衣棉苗在低温在10 ℃下胁迫第1、2、3 d处理后分别提高了7.58%、9.81%、19.32%，在18 ℃低温下则分别提高7.84%、10.00%、5.94%。由此可以看出，种衣剂包衣处理可以有效缓解低温胁迫对棉花幼苗叶片光系统伤害，维持幼苗光合机构的正常活性，增加其光合能力，进而减轻逆境对幼苗的伤害。

3 讨 论

光合特性是植物对环境变化最为敏感的适应特征之一，光合作用的强弱决定于多个因素，包括光合色素含量、光合气体交换参数和叶绿素荧光参数等[28]。吴旭红[29]研究表明，应用中药种衣剂可以使低温下的大豆真叶中光合色素含量缓慢下降；据贾思振等[30]分析，叶绿素a+b(Chl a+Chl b)的含量与净光合速率(Pn)呈显著正相关。本研究发现在2种低温胁迫下，包衣和未包衣棉苗叶片的Chl a+Chl b分别处于2.00～2.92和1.94～2.82 mg·g-1之间，且其Pn表现为包衣处理高于未包衣处理。本试验结果和前人研究一致，说明包衣棉花叶片在低温下能维持较高的叶绿素生物合成酶的活性，保持较高的叶绿素含量和光能吸收能力，保持较高的光合速率，从而表现出较强的抵抗逆境能力。

在逆境胁迫条件下，植物光合速率下降受气孔限制和非气孔限制两方面的影响[31]。武辉[32]等研究表明，温度胁迫使棉花幼苗叶片反应中心受损，净光合速率(Pn)下降。本研究中，同一低温处理条件下，种衣剂包衣棉苗能保持更高的气孔限制值(Ls)和较低的胞间CO2浓度(Ci)，说明种衣剂包衣处理可以一定程度地调节气孔的开合度，减少CO2由外界向细胞内扩散的阻力，增加了对CO2的利用率，从而促进净光合速率(Pn)的提高，使其具有较高的光合能力，有效缓解了低温伤害。

光合碳同化底物的减少会对叶绿素荧光造成影响。本研究表明，2种低温胁迫均对棉花苗期叶片的PSⅡ反应中心比活性参数具有显著影响，单位反应中心吸收的光能(ABS/RC)、单位反应中心捕获的用于还原QA的能量(TRo/RC)和单位反应中心捕获的用于电子传递的能量(ETo/RC)显著降低，单位反应中心耗散掉的能量(DIo/RC)显著升高，而种衣剂包衣处理棉苗叶片的PSⅡ反应中心参数比活性大于未包衣棉苗叶片，这充分表明低温胁迫明显影响了PSⅡ反应中心光能的分配，而种衣剂包衣可以增加棉苗单位反应中心吸收的光能、反应中心捕获的用于还原QA的能量和反应中心捕获的用于电子传递的能量，减轻了低温对幼苗的伤害。迄今，前人关于种衣剂对植物幼苗叶绿素荧光影响方面的研究较少，只有张浩[33]等报道，4种种衣剂包衣水稻幼苗的吸光性能指数(PIABS)和暗适应后的最大光化学效率(ΦPo)不呈下降趋势，而本研究结论与此不一致。本研究发现，低温处理对棉花幼苗叶片光合结构具有明显的破坏作用，致使其用于电子传递的激子与用来推动QA还原激子的比率(ψo)和吸收的光能用于电子传递的量子产额(ΦEo)下降，种衣剂包衣处理增加了棉苗叶片ψo和ΦEo，致使电子传递中的能量耗散降低，促使更多的电子进入传递链，维持了低温胁迫下较高光能吸收和捕获的分配，从而表现出较高的光合性能指数，这些结果的差异可能与本研究对棉花幼苗进行低温胁迫，而前人研究中对水稻没有进行逆境处理，亦或是物种不同造成的。在光能利用分配比率上，本研究中PIABS、ΦEo随着温度的降低而降低，而在2种低温处理下种衣剂包衣棉苗叶片PIABS、ΦEo均比未包衣棉苗高，说明低温导致PSⅡ放氧复合体(OEC)受到破坏，种衣剂包衣处理可以维持较高的最大荧光Fm，促进受体侧QA将电子传递到给QB，使量子产额ΦEo增加，降低了PSⅡ的伤害程度。

总的来说，同一低温胁迫条件下，包衣处理使得棉苗叶片PSⅡ供体侧受到的伤害要比未包衣处理轻，而且增加了单位反应中心吸收的光能、单位反应中心捕获的用于还原QA的能量、单位反应中心捕获的用于电子传递的能量和电子从反应中心往QA的传递速率，也增加了电子从剩下的有活性的反应中心往QB的传递速率。可能是因为种衣剂中的相关成分发挥作用提高了棉苗叶片光合色素含量，调节气孔开度以及光合机构功能，诱导所吸收光合能量合理分配，维持低温胁迫下光合器官对光能的正常吸收、捕获、转化状况，在一定程度上减轻低温胁迫带来的伤害，增强对低温胁迫下棉花幼苗的保护作用。

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