不同温度条件下土壤粘着剂对宽叶雀稗种子发芽与幼苗生长的影响

王玉珍，黄晓，蔡丽平*，郑惠欣，侯晓龙，周垂帆，邹显花

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2.海峡两岸红壤区水土保持协同创新中心，福建 福州 350002)

宽叶雀稗(Paspalumwettsteinii)为多年生禾本科草本植物，根系发达，生长速度快，茎节接触地面易生根，分蘖能力强，对土壤适应性较广，具有强抗旱性、耐贫瘠、耐酸等优良性状[1-4]。宽叶雀稗原产于巴西、巴拉圭、阿根廷等南美洲国家和地区，由澳大利亚选育栽培成功，将种子出口远销各国，我国于1974年从澳大利亚引种，首先在广西栽培种植，其保水固土保肥效果良好，产量较高，之后在广西、广东、福建、江西、贵州、云南、海南、安徽等省份得到推广应用，在减轻生境脆弱地区水土养分流失、改善生态环境等方面发挥着重要作用[3-5]，已经成为我国南方水土流失、边坡治理中广泛应用的草种。

植被生长与恢复大多是从种子萌发开始，而种子萌发是植物生长最脆弱的阶段，也是植物新个体形成的关键阶段，同时对物种繁殖及种群维持、扩展和植被恢复有着重要的意义[6-7]。种子萌发与植物生长受到自身因素和温度、土壤等环境因素的共同影响[8]。温度是影响种子萌发重要的因素，温度变化会影响土壤湿度、酶活性以及种子内部营养物质等因素产生变化，对植物种子萌发速率及幼苗生长有重要的影响[9-10]。土壤条件的优劣对种子萌发与幼苗生长影响极大。

在我国南方红壤侵蚀区土壤表层冲蚀严重、结构松散、粘结力差、抗蚀性弱，土壤营养物质流失，导致土壤干旱瘠薄、肥力减退，生态环境恶劣，严重限制种子萌发及后期生长[11-12]。大量研究表明，通过施用不同的土壤改良剂可以改善土壤理化性状，提高土壤粘结力，增加土壤保肥蓄水能力，并对土壤微生物产生积极影响，提高土壤生产力，改善植物生长环境[13]。土壤粘着剂聚丙烯酰胺(PAM)是由高分子聚合而成的水溶性有机类土壤改良剂，具有较强的沉降和絮凝土壤颗粒的特性，可促使土壤形成良好的团聚体和团粒结构，在提高土壤渗透力、保土保肥、减少土壤水分蒸发、增加土壤抗蚀性能等方面效果优良[14]，而添加合适浓度的土壤添加剂是水土保持与边坡治理等植被恢复中种子萌发与苗木生长的关键。

鉴于此，本试验以水土保持先锋植物宽叶雀稗种子为试验材料，以红壤为培养基质，添加不同浓度的土壤粘着剂(PAM)，通过人工气候培养箱进行宽叶雀稗种子萌发试验，研究不同温度条件下土壤粘着剂的施用对种子发芽参数及幼苗生长的影响，旨在探讨土壤粘着剂在不同温度条件下的合适施用浓度，为水土保持、边坡治理合理使用土壤粘着剂，提高治理效果提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

以水土保持优良品种宽叶雀稗种子为试验材料，宽叶雀稗种子购自云南今业生态建设集团有限公司。选取籽粒饱满、大小均一的宽叶雀稗种子，进行种子消毒与浸种处理，供试验备用。试验用土取自福建省长汀县河田镇(116°27′21.11″ E，25°37′15.92″ N)水土流失区的红壤土，土壤结构较松散、持水性较差；土壤粘着剂为聚丙烯酰胺(PAM)，购自北京金元易生态环境产业股份有限公司，土壤粘着剂设置4个浓度梯度：0、0.5、1.0、2.0 g·L-1。将30粒处理好的宽叶雀稗种子均匀平铺播种在盛放土壤的铝盒中，并均匀覆土，用土为播种前预留的与处理一致的部分盒土，每盒覆土重量、厚度一致；之后每个铝盒均匀添加等体积不同浓度的土壤粘着剂溶液，使每个铝盒中土壤充分湿润，每个处理3个重复。萌发试验于2016年7-12月在LT-ACC400人工气候培养箱中进行。培养条件：分别设置4个温度梯度15、20、25、30 ℃，空气湿度均为75%，每日均为12 h光照(强度4000 lx)和12 h黑暗处理。每天定时通过称重法补充水分，以弥补植物生长吸水及蒸发的水分损失。

1.2 测定指标

1.2.1种子发芽指标测定 试验后每天定时观测记录发芽情况，以种子胚芽顶出土层作为发芽判定依据，每个铝盒中首粒种子发芽之日作为发芽的开始期，试验持续28 d。测定不同处理下宽叶雀稗种子发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数。

发芽率(germination rate, GR)=发芽种子数/供试种子数×100%

发芽势(germination energy, GE)=发芽高峰期发芽种子数/供试种子数×100%

发芽指数(germination index, GI)=∑(Gt/Dt) (Gt指时间t的发芽数，Dt指相应的发芽天数)

活力指数(vigor index, VI)=S×∑(Gt/Dt) (S指幼苗鲜重)

1.2.2幼苗生长指标测定 待发芽期结束后，从土壤中小心取出整株幼苗，用超纯水清洗干净，将幼苗地上部与地下部分离，用滤纸吸干水分后测定其苗高、根长、地上部鲜重、根鲜重，然后置于烘箱105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重后测定其地上部干重、根干重。

1.3 数据处理

通过Microsoft Excel、SPSS 20.0软件进行数据整理与分析，用Origin 8.5进行作图。

2 结果与分析

2.1 不同温度条件下土壤粘着剂对宽叶雀稗种子发芽的影响

2.1.1对发芽过程的影响 由图1可知，温度对宽叶雀稗种子发芽时间、发芽速率有显著影响。在15～30 ℃范围内，随着温度升高，种子初始发芽时间从播种后的第10天逐渐缩短至第3天，终止发芽时间则从播种后的第26天逐渐缩短至第9天。当温度较低时，种子开始萌发时间较晚，发芽速率较慢，发芽历程较长，随着温度升高，种子开始萌发时间提前，发芽速率加快，发芽历程缩短。

添加土壤粘着剂对宽叶雀稗种子发芽过程有显著影响，但是温度不同，粘着剂对种子发芽进程影响不同。温度为15 ℃，土壤粘着剂浓度为1.0、2.0 g·L-1时，宽叶雀稗种子初始发芽时间较对照组提前1～4 d，终止发芽时间较对照组延后1 d；其他温度条件下，土壤粘着剂对种子发芽时间无显著影响。温度为15 ℃时，不同土壤粘着剂浓度处理下种子发芽速率均高于对照组；温度为20、30 ℃，土壤粘着剂浓度为0.5、2.0 g·L-1时，种子发芽速率高于对照组；温度为25 ℃，土壤粘着剂浓度为0.5、1.0 g·L-1时，种子发芽速率高于对照组。

2.1.2对发芽率和发芽势的影响 从图2可以看出，温度对宽叶雀稗种子发芽率、发芽势有较大影响，且二者表现出相似规律。在相同土壤粘着剂浓度处理下，20 ℃时二者最高，其次为25 ℃处理，两温度处理间差异不显著，但均高于15和30 ℃处理，15和30 ℃处理下二者间差异不大。0和0.5 g·L-1粘着剂处理时，20和25 ℃条件下种子发芽率和发芽势均显著高于15和30 ℃处理。

土壤粘着剂对宽叶雀稗种子发芽有显著影响。在15和30 ℃处理下，粘着剂均可提高种子发芽率、发芽势，其中粘着剂浓度为1.0 g·L-1时，二者均达到最高，其中15 ℃时二者分别为54.44%、43.33%，30 ℃时二者分别为41.11%、38.89%，且显著高于对照处理。在20、25 ℃处理下，粘着剂浓度为0.5 g·L-1时，种子发芽率、发芽势均表现为最高，且显著高于其他粘着剂浓度处理，随着土壤粘着剂浓度增加，种子发芽率与发芽势下降，与对照处理无显著差异。

图1 土壤粘着剂对宽叶雀稗种子累积发芽率的影响Fig.1 Effects of soil adhesive on seed cumulative germination rate of P. wettsteinii

图2 不同温度条件下土壤粘着剂对宽叶雀稗种子发芽率和发芽势的影响Fig.2 Effects of soil adhesive on seed germination rate and germination energy of P. wettsteinii under different temperatures 不同小写字母代表不同粘着剂浓度处理间差异显著, 不同大写字母代表不同温度处理间差异显著 (P<0.05)。下同。The different lowercase letters indicate significant differences among different soil adhesive concentration treatments, the different capital letters indicate significant differences among different temperature treatments (P<0.05). The same below.

2.1.3对发芽指数和活力指数的影响 由图3可以看出，温度对宽叶雀稗种子发芽指数、活力指数有显著影响，二者表现出相似规律。相同粘着剂浓度处理下，15 ℃时种子发芽指数和活力指数均为最低，且显著低于其他温度处理。粘着剂浓度不同，温度对种子发芽指数、活力指数影响不同：粘着剂浓度为0 g·L-1时，种子发芽率、发芽势分别在20、25 ℃时最高；粘着剂浓度为0.5 g·L-1时，20 ℃条件下种子发芽指数、活力指数达到最大值，但与25 ℃处理差异不显著；粘着剂浓度为1.0和2.0 g·L-1时，30 ℃条件下种子发芽指数、活力指数均达到最大值。

土壤粘着剂对种子发芽指数和活力指数有显著影响。15、30 ℃时，添加不同浓度的土壤粘着剂均会显著提高宽叶雀稗种子发芽指数与活力指数，随着粘着剂浓度的增加，种子发芽指数与活力指数均表现出先增加后降低的趋势，且粘着剂浓度为1.0 g·L-1时，种子发芽指数、活力指数达到最高；在20、25 ℃处理下，土壤粘着剂浓度为0.5 g·L-1时，种子发芽指数、活力指数显著高于其他处理，这与同温度条件下宽叶雀稗种子发芽率、发芽势变化趋势一致。

2.1.4宽叶雀稗种子发芽指标的双因素方差分析 由表1可知，宽叶雀稗种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数4个指标在温度、浓度间均表现出极显著差异，2个因素间的交互作用对以上4个指标也有极显著的影响。这表明温度、粘着剂浓度、温度与浓度交互作用是影响宽叶雀稗种子发芽的重要因素。

表1 宽叶雀稗种子发芽指标的双因素方差分析Table 1 Variance analysis of two factors for seed germination indexes of P. wettsteinii

注: **表示差异极显著 (P<0.01), *表示差异显著(P<0.05), 下同。

Note: ** indicates extremely significant difference (P<0.01), * indicates significant difference (P<0.05). The same below.

2.2 不同温度条件下土壤粘着剂对宽叶雀稗幼苗生长的影响

2.2.1对幼苗生长的影响 由表2可知，不同温度对宽叶雀稗幼苗生长存在显著影响。相同粘着剂浓度处理下，在15～30 ℃范围内，宽叶雀稗苗高均随着温度升高逐渐增加，至25 ℃时苗高最大，之后下降，15 ℃时苗高最小，且显著低于25和30 ℃时的苗高；宽叶雀稗根长均随着温度升高迅速增长，至20 ℃时根长最长，之后随温度升高则逐渐缩短，15 ℃时根长最短，且显著低于其他温度处理；20 ℃时宽叶雀稗长度根冠比最大，且显著高于其他温度处理。

添加不同浓度的土壤粘着剂均能够促进宽叶雀稗幼苗生长。15 ℃时，宽叶雀稗苗高、根长与粘着剂浓度呈正相关，即粘着剂浓度越高，苗高越高、根长越长，且添加1.0和2.0 g·L-1粘着剂对苗高和根长有显著促进作用；20 ℃时，高浓度粘着剂(2.0 g·L-1)处理下苗高显著高于对照(粘着剂浓度0 g·L-1)，中等浓度粘着剂(1.0 g·L-1)处理下幼苗根长、长度根冠比显著大于对照(粘着剂浓度0 g·L-1)；25和30 ℃时，土壤粘着剂对苗高、根长生长有促进作用，但对苗高增高的促进作用不显著，而中高浓度粘着剂(1.0和2.0 g·L-1)则对根长生长有显著促进作用。

表2 不同温度条件下土壤粘着剂对宽叶雀稗幼苗生长的影响Table 2 Effects of soil adhesive on seedling growth of P. wettsteinii under different temperatures

注: 同列不同小写字母代表不同浓度处理间差异显著, 同行不同大写字母代表不同温度处理间差异显著 (P<0.05), 下同。

Note: The different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different concentration treatments, the different capital letters in the same row indicate significant differences among different temperature treatments (P<0.05). The same below.

2.2.2对幼苗生物量的影响 由表3可知，不同温度对宽叶雀稗幼苗鲜重生物量有显著影响。15 ℃时，宽叶雀稗地上部鲜重、根鲜重均低于其他温度处理。宽叶雀稗地上部鲜重随温度升高表现为先增加后减少，粘着剂浓度为0.5 g·L-1时，20 ℃条件下鲜重最大，其余均在25 ℃时鲜重最大。温度对根鲜重有显著影响，在15 ℃条件下，幼苗根鲜重最小；随着温度升高，温度对根鲜重的影响与粘着剂浓度有关，添加低浓度粘着剂时，在20 ℃处理下根鲜重最大；添加中高浓度粘着剂时，则在25、30 ℃处理时根鲜重较大。鲜重根冠比对温度的响应也与添加的粘着剂浓度有关，且与根鲜重表现出相似规律。

土壤粘着剂的添加对宽叶雀稗幼苗鲜重生物量存在显著影响。整体而言，不同浓度土壤粘着剂的添加均能促进宽叶雀稗地上部鲜重生物量增加，生物量随着粘着剂浓度增加而增加。而粘着剂对根鲜重的影响与温度有关，在较低温度条件下(15和20 ℃)，粘着剂对根鲜重影响较小，不同粘着剂浓度处理间差异不显著，而较高温度条件下(25和30 ℃)，中高浓度土壤粘着剂对根鲜重生物量的增加作用显著。粘着剂对鲜重根冠比的影响也与幼苗生长温度有关，而且与根鲜重的表现规律相似。

表4表明，温度对宽叶雀稗干重及根冠比的影响存在显著差异。不同温度条件下，宽叶雀稗地上部干重在25 ℃时最大，15 ℃时最小，且显著低于其他温度处理，这与地上部鲜重变化规律一致。宽叶雀稗幼苗根干重、干重根冠比对温度的响应因粘着剂浓度不同而变化，粘着剂浓度为2.0 g·L-1时，幼苗干重在25 ℃时显著大于其他温度处理，而在其他浓度条件下温度对二者的影响无显著差异。

土壤粘着剂对宽叶雀稗干重和干重根冠比的影响相对较小。25 ℃时，地上部干重、根干重、干重根冠比在高浓度粘着剂(2.0 g·L-1时)条件下显著高于低浓度粘着剂处理，而其他温度条件下，不同粘着剂浓度对地上部干重、根干重、干重根冠比影响较小。

表3 不同温度条件下土壤粘着剂对宽叶雀稗幼苗鲜重生物量的影响Table 3 Effects of soil adhesive on seedling fresh weight biomass of P. wettsteinii under different temperatures

表4 不同温度条件下土壤粘着剂对宽叶雀稗幼苗干重生物量的影响Table 4 Effects of soil adhesive on seedling dry weight biomass of P. wettsteinii under different temperatures

2.2.3宽叶雀稗幼苗生长指标的双因素方差分析 由表5可以看出，除宽叶雀稗幼苗根冠比(长度、鲜重、干重)外，其他指标在温度间的差异均达到极显著水平；除幼苗地上部干重、根冠比(长度、鲜重、干重)外，其他指标在浓度间的差异均达到显著或极显著水平；温度与粘着剂浓度的交互作用对宽叶雀稗根长、根鲜重、根干重有显著或极显著的影响。可以看出，温度、浓度和二者的交互作用是影响宽叶雀稗幼苗生长和生物量的重要因素。

表5 宽叶雀稗幼苗生长指标的双因素方差分析Table 5 Variance analysis of two factors for seedling growth indexes of P. wettsteinii

3 讨论

3.1 温度对种子发芽及幼苗生长的影响

温度变化通过影响土壤湿度、酶活性以及种子内部营养物质等因素，对植物种子发芽及幼苗生长产生不同的影响[15-16]。植物种类不同，种子发芽和幼苗生长所需的温度不同，多数植物种子适宜萌发温度为20～25 ℃，且在一定温度范围内，温度越高，种子开始发芽时间越早，结束时间越早，发芽速率越快[16-17]。试验表明，当温度由15 ℃逐步升至30 ℃，宽叶雀稗种子发芽开始时间由第10天提早至第3天，发芽结束时间由第26天缩短至第9天，发芽速率显著提升。这与前人对不同温度条件下半枫荷(Semiliquidambarcathayensis)、阿丁枫(Altingiachinensis)、枫香树(Liquidambarformosana)、沙芥(Pugioniumcornutum)、斧翅沙芥(Pugioniumdolabratum)种子萌发特性的研究结果一致[17-18]。另有研究发现[15,19-20]，青海云杉(Piceacrassifolia)、金露梅(Potentillafruticosa)在25 ℃时种子发芽势、发芽指数较高，鬼箭锦鸡儿(Caraganajubata)在15 ℃条件下二者较高；中华羊茅(Festucasinensis)在20 ℃时出苗率较高，且株高与生物量较高；在50%、60%、70%水分条件下，箭筈豌豆(Viciasativa)在10、15、20 ℃时出苗率较高，25 ℃时出苗率显著降低，且在20 ℃时其地上、地下部生物量干物质量最高。本研究结果表明，20、25 ℃时，宽叶雀稗种子发芽率与发芽势相对较高；而在低温(15 ℃)与高温(30 ℃)条件下，二者相对较低；20、25、30 ℃时，种子发芽指数与活力指数相对较高，苗高较高，根长较长，生物量较高，根冠比较大，而15 ℃时，反之。可见适宜的温度能够提高种子的发芽速率、发芽活力与生长活力，而温度过低则不利于种子发芽，同时对幼苗生长及植株生物量的积累起到抑制作用，温度过高则不利于种子发芽但有利于幼苗后期生长。这与周志彬等[21]对不同温度下扁穗雀麦(Bromuscatharticus)、无芒雀麦(Bromusinermis)的研究结果一致。

3.2 土壤粘着剂对种子发芽及幼苗生长的影响

有研究发现[22-24]，聚丙烯酰胺型保水剂、生物炭等土壤添加剂的施用促进了小麦(Triticumaestivum)地上部生物量，增加了植株对氮素的吸收和利用效率，同时有效减少了氮、磷营养元素的流失；在试验基材(菇类堆肥、壤质砂土体积比分别为90%、10%)中添加粘着剂(波特兰水泥，为试验基材干重的7%)，抗冲蚀性与保水性最好，多花黑麦草(Loliummultiflorum)种子发芽效果较佳，发芽率达90%以上；乳液粘着剂与粉状粘着剂分别按照水溶液的0.5%～0.8%、0.10%～0.15%形成泥浆，能有效防止种子流失与覆盖物冲刷，对匍茎紫羊茅(Festucarubra)、无芒雀麦、早熟禾(Poaannua)种子萌发与幼苗生长起到良好的保护作用，能够在陡坡、缓坡平地起到良好的防护效果。另有研究发现[23]，在一定范围内，随着土壤粘着剂、团粒化剂浓度的增加，相思树(Acaciaconfuse)种子发芽率随之降低。本研究表明，低温(15 ℃)与高温(30 ℃)条件下，添加2.0 g·L-1以下的土壤粘着剂PAM均能提高宽叶雀稗种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数，其中粘着剂浓度为1.0 g·L-1时，四者均达到最高；在20、25 ℃处理下，土壤粘着剂浓度为0.5 g·L-1时，宽叶雀稗种子发芽指标达到最高，而较高浓度土壤粘着剂的添加会显著降低种子发芽指标。同时，发芽指数、活力指数的变化趋势与同温度条件下发芽率、发芽势趋势表现一致。可见，较低浓度的土壤粘着剂能够促进种子发芽及幼苗生长，而粘着剂浓度过高则会对种子发芽起到抑制作用，这与已有的研究结果一致。这可能是由于种子发芽时期需要较多的水分用于打破休眠，而土壤粘着剂浓度越高张力越强，对水分的吸收能力越强，进而粘着剂会与种子萌发及幼苗生长竞争水分，因而粘着剂浓度过高，反而会影响宽叶雀稗种子发芽及幼苗生长。

何景峰等[25]研究表明，粘着剂能促进马尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)侧根显著增加，且二者幼苗生物量分别较对照组提高126.90%、69.30%；陈岩等[26]研究发现，将粘着剂与玉米(Zeamays)种子混合进行抗旱保苗试验，玉米株高、茎粗、叶面积分别增加14.9%、19.4%、14.5%，促进了玉米幼苗生物量的积累。本研究发现，15、20、25 ℃时，高浓度粘着剂(2.0 g·L-1)的添加对宽叶雀稗苗高、根长、生物量、根冠比促进作用较为显著；30 ℃时，添加中等浓度粘着剂(1.0 g·L-1)更有利于促进根长、生物量、根冠比的增加。可见，土壤粘着剂的添加能够促进宽叶雀稗幼苗生长及生物量的积累，这与以上研究结果一致。

另有前人研究[26]表明，将粘着剂与玉米种子混合进行抗旱保苗试验，可使玉米提早发芽1～2 d。本研究表明，土壤粘着剂的添加能够使得种子初始发芽时间提前，终止发芽时间延后，延长了宽叶雀稗种子的发芽期；同时促进了宽叶雀稗种子的发芽速率，而发芽速率的变化又因温度不同而不同。这对宽叶雀稗种子发芽、幼苗生长起到良好的促进作用。

4 结论

通过对不同温度条件下土壤粘着剂对宽叶雀稗种子发芽与幼苗生长的研究表明，随着温度升高，宽叶雀稗种子开始发芽时间提前，结束时间缩短，且温度越高，种子发芽开始时间越早，发芽速率越快。20、25 ℃时，宽叶雀稗种子发芽率和发芽势较高，15 ℃处理下种子发芽指数与活力指数、幼苗生长与生物量显著低于其他温度处理。添加土壤粘着剂PAM有利于延长宽叶雀稗种子发芽与幼苗生长期，提高种子发芽速率；中低浓度粘着剂(0.5、1.0 g·L-1)的添加对种子发芽有促进作用，高浓度粘着剂(2.0 g·L-1)的添加则会抑制种子发芽，但添加中高浓度粘着剂(1.0、2.0 g·L-1)可促进苗高和根长生长，增加幼苗生物量和根冠比。由此，宽叶雀稗适宜在20～25 ℃时播撒，且添加一定浓度的土壤粘着剂(浓度不宜超过1.0 g·L-1)可促进种子萌发与幼苗生长。生产上还可将草籽、腐殖质、土壤添加剂等混合均匀，喷播于边坡或植被裸露地区，植物种子可快速萌发生长并迅速覆盖地表，对减少水土流失、恢复区域植被、提高水土流失区等生境脆弱地区的环境质量效果优良。

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