酸枣种质资源耐盐碱砧木筛选

冯一峰，吴翠云，周晓凤，郭雪飞，王 艳

(1.新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆阿拉尔　843300；2.南疆特色果树高效优质栽培与深加工技术国家地方联合工程实验室，塔里木大学，新疆阿拉尔　843300；3.新疆生产建设兵团第一师农业技术推广站，新疆阿拉尔　843300)

0　引 言

【研究意义】植物在盐碱条件下，表现出的形态学特征是逆境环境对植物生长影响的综合特征反映[1]。植物在盐碱条件下的生长状态和成活率是植物耐盐碱胁迫能力的具体体现，可作为植物耐盐性的最初评价指标。枣(ZiziphusjujubaMiLL.)，为鼠李科(Rhamnaceae)枣属(ZiziphusMiLL.)，落叶小乔木，原产于中国，已有3 000多年的栽培历史。新疆的环境条件种植红枣，其品质比内地种植的品质表现更好，已经成为南疆农民增收的主要经济作物之一。红枣种植面积不断扩大的同时，水资源的缺乏和对土地的使用管理不当，使得土壤盐渍化程度日益加重，南疆盐碱地面积已达60×104hm2(900多万亩)，占总耕地面积的43%[2]。当土壤中可溶性盐碱含量累积到一定量时，直接影响枣树生长以及红枣果实产量和品质，合理开发利用盐碱地，是南疆地区亟需解决的问题。南疆枣种植面积巨大，利用种植耐盐碱枣树改良盐碱地的是最为有效并且生态的方法[3]。酸枣和枣的亲缘关系较近，嫁接排异率低，生产上大多用酸枣作为红枣的砧木[4-6]，枣树耐盐碱问题就是解决枣树砧木酸枣的耐盐碱。因此，筛选抗盐碱性强的酸枣品系作为红枣砧木，对提升地方经济发展和红枣产业的可持续发展均有重要意义。【前人研究进展】目前国内外对酸枣的研究主要集中在抗性差异方面[7-9]。【本研究切入点】关于抗盐碱酸枣砧木的筛选研究鲜见报道。以当地盐碱土壤条件下生长较好的不同种源地酸枣无性繁殖产生的幼苗为试材，模拟田间混合盐碱试验，通过对照和处理酸枣外观指标以及生理指标的测定，研究不同品系酸枣根蘖苗在混合盐碱条件下的表现。【拟解决的关键问题】分析混合盐碱条件下，酸枣根蘖苗众多指标与耐盐碱性的关系，进行隶属函数评价，筛选出耐盐碱酸枣品系，加以推广应用进而获得稳产、优质的红枣果品。

1　材料与方法

1.1　材 料

从塔里木大学园艺试验站内酸枣种质资源圃500余份酸枣种植资源中，筛选出10份生长势强、节间粗短、秆径粗壮的酸枣品系，其根蘖苗为供试材料。

1.2　方 法

1.2.1根蘖苗产生与培养

2017年4月底，根据500余份酸枣种植资源在盐碱地的生长情况，筛选出10株长势良好的酸枣品系，标记S1、S2……S10，用铁锹在其茎干周围40 cm处对其根部进行轻割处理，促进根蘖苗的产生。5月中旬按标号取出优质酸枣根蘖苗10组，标记S1～S10，每组15株，生根处理后植入温室内10个栽培槽中进行无土栽培。任意取15株根蘖苗植入栽培槽中以相同方式培养，作为对照S0。各栽培槽基质比例一致，珍珠岩∶蛭石∶草炭= 1∶1∶1，采用营养液浇灌设备浇灌。表1

表1营养液组成成分及含量
Table1Nutrient solution composition and content

大量元素　Alargenumberofelements(mg/L)Ca(NO3)2·4H2OMgSO4·7H2OKNO3NH4H2PO4945809493153微量元素　Traceelements(mg/L)Fe-EDTAH3BO3MnSO4·H2OZnSO4·7H2OCuSO4·5H2OH8MoN2O4322 861 610 220 080 02

1.2.2盐碱处理及指标测定

新疆南疆地区土壤中的盐碱组分主要为碳酸钠、碳酸氢钠、氯化钠和硫酸钠[10]，模拟田间试验选用这四种盐碱液的混合液进行处理。待根蘖苗营养液浇灌下生长60 d后，分别用配比为Na2CO3∶NaHCO3∶NaCl∶Na2SO4=1∶1∶1∶1、浓度为0.6%的混合盐碱液滴灌，每次滴灌5 min，达到透灌的标准，2 d滴灌一次(对照S0只浇营养液，不滴盐碱液)，同时营养液浇灌不停止。30 d后，部分叶片变黄，有些开始脱落，调查10份材料的盐害指数，筛选出一些耐盐碱性较强的酸枣根蘖苗，测定其他指标再进一步筛选。

1.2.3测定指标

1.2.3.1酸枣根蘖苗盐害指数调查

观察混合盐碱液处理下酸枣根蘖苗的叶片形态、色泽的变化。受害分级标准：0级：叶片伸展，生长正常,未受害；1级：30%叶片边缘干枯或黄化；2级：50%叶片变黄及少量茎段干枯；3级：80%叶片变黄，50%叶片脱落；4级：叶片全部脱落，植株枯死。盐害指数(%)=∑(代表级数×株数)/(最高级值×总株数)×100%。

1.2.3.2酸枣根蘖苗的生长指标测定

采用数显游标卡尺测定酸枣根蘖苗的株高、根长、茎粗，用千分之一天平称取根蘖苗单株鲜重。

1.2.3.3酸枣根蘖苗叶片渗透调节物质测定

将采回实验室的完整叶片用蒸馏水洗净，用滤纸吸干水分，去叶缘和叶中脉剪碎混匀待测。叶片叶绿素含量采用乙醇浸提法[11]；可溶性总糖含量采用蒽酮-硫酸比色法；可溶性蛋白采用考马斯亮蓝染色法[12]；Pro含量采用酸性茚三酮法[12]；MDA含量采用硫代巴比妥酸法测定[13]。

1.3　数据处理

数据均采用DPS7.05和Excel软件进行统计分析。采用模糊数学隶属函数法，评价不同品系酸枣根蘖苗抗盐碱性。

2　结果与分析

2.1　盐碱胁迫条件下各根蘖苗的盐害指数

研究表明，处理完成后，对照植株盐害指数为0.00%，均未出现受害症状。处理期间未受其他因素干扰，处理植株所表现的受害症状完全由盐碱所致。相同浓度盐碱液处理条件下，不同酸枣品系根蘖苗的受害程度差异较大，其中S4全部死亡，S2、S5、S7、S8的盐害指数均超过50%，盐害指数低于50%的有5份材料，分别是S1、S3、S6、S9和S10，在0.6%的混合盐碱液滴灌条件下S6和S10的耐盐碱性较强，盐害指数仅为25.94%和18.33%，确定耐盐碱性，需要对盐害指数低于50%的这5份材料进行进一步的指标测定和分析，运用隶属函数评价确定出一份耐盐碱酸枣品系。表2

表2盐碱胁迫下不同酸枣品系根蘖苗的盐害指数
Table2Under different salinity stress strain of different jujube root tillers salt injury index

材料MaterialS0S1S2S3S4S5S6S7S8S9S10盐害指数Saltinjuryindex(%)0 0030 2850 5332 6510072 5625 9495 8393 7531 6718 33

注：同列数据不同小写字母表示有差异显著(P<0.05)，下同

Note: Different louercase letters after the same column data indicate significant difference (P<0.05), the same as below

2.2　盐碱胁迫对酸枣根蘖苗生长指标的影响

研究表明，盐碱条件下各份材料的株高间差异较大，S9和S10株高显著高于其它3份材料，S10在盐碱条件下株高最大，平均9.64 cm；各组材料根长差异明显，S10的根长最长，达到了99.62 mm，显著高于其他4份材料，S6的根最短，仅为60.12 mm；5份材料在盐碱条件下茎粗的差异不明显，均在2 mm左右；各材料在相同浓度盐碱液处理下单株鲜重间均存在显著性差异，其中S10的单株鲜重最大，平均为6.24 g，显著高于其它4组材料，S6单株鲜重最小，仅为4.47 g，显著低于其它4组材料。表3

表3盐碱胁迫下不同品系酸枣根蘖苗生长指标比较
Table3Growth index comparison of different jujube root tillers under salinity stress

材料Material株高Plantheight(cm)根长Rootlength(mm)茎粗Thickstems(mm)单株鲜重Freshweightperplant(g)S18 65c±0 1676 01b±1 612 03a±0 034 95d±0 12S39 28b±0 1964 15c±0 862 07a±0 065 44c±0 48S69 2b±0 1360 12c±1 272 06a±0 034 47e±0 33S99 51ab±0 2469 78bc±1 082 10a±0 035 82b±0 17S109 64a±0 1099 62a±0 632 06a±0 026 24a±0 25

注：同列数据后不同小写字母表示有差异显著(P<0.05)，下同

Note: Different lowercase letters after the same column data indicate significant difference(P<0.05)，the same as below

2.3　盐碱胁迫条件下酸枣根蘖苗叶片生理指标的含量比较

研究表明，不同酸枣根蘖苗在同一浓度盐碱液浇灌处理下叶片生理指标之间存在一定差异。5份材料中，S9、S10的叶片叶绿素含量较高，显著高于其它3份材料，其中S9叶片叶绿素含量达到了0.77 mg/g；从叶片中Pro含量来看，5份材料间没有显著差异，含量最低的S6比最高的S9只小了4.43 μg/g；就盐碱胁迫条件下叶片中可溶性总糖、可溶性蛋白含量来看，材料S10均最高，显著高于其他4份材料，可溶性蛋白含量最高的S10是可溶性蛋白含量最低的S3的2.74倍；盐碱胁迫条件下5种酸枣品系根蘖苗叶片中的MDA含量差异显著，S3叶片中的MDA含量最高，S1叶片中的MDA含量最高，两者相差1.92 μmol/g。表4

表4盐碱胁迫条件下不同酸枣品系根蘖苗叶片渗透调节物质含量比较
Table4Leaf osmotic regulation of material content compare Under salinity stress on different jujube root tillers

材料Material叶绿素含量Chlorophyllcontent(mg/g)Pro含量Procontent(ug/g)可溶性总糖含量Totalsolublesugarcontent(%)可溶性蛋白含量Solubleproteincontent(mg/g)MDA含量MDAcontent(umol/g)S10 45c±0 0362 16a±0 6517 45c±0 6394 88b±6 260 83d±0 12S30 54b±0 0361 55a±0 3219 21c±1 0955 82c±4 242 75a±0 35S60 29d±0 0159 08a±1 8723 38b±1 5792 82b±5 721 89c±0 09S90 77a±0 0363 51a±1 0018 62c±0 3396 02b±6 482 24b±0 51S100 65a±0 0262 38a±1 9832 49a±1 02152 90a±4 212 23b±0 48

2.4　不同酸枣品系根蘖苗耐盐碱性综合评价

对不同酸枣品系根蘖苗耐盐碱性综合评价，首先要确定各评价指标权重，进行归一化处理将评价指标数据转化为隶属函数转换矩阵，最后将其与各指标组分的权重矩阵进行运算，得到最终的隶属函数评价结果[14]。

根据各测定指标的价值赋予其相应的权重。表5

表5酸枣根蘖苗生长、生理指标权重
Table5Wild jujube root growth and Physiological indexes weight

耐盐碱指标Saltresistanceindex株高Plantheight根长Rootlength茎粗Thickstems单株鲜重Freshweightperplant叶片叶绿素Chlorophyllcontent叶片ProProcontent叶片可溶性总糖Totalsolublesugarcontent叶片可溶性蛋白Solubleproteincontent叶片MDAMDAcontent盐害指数Saltinjuryindex权重Theweight0 150 100 100 150 050 050 060 060 060 22

计算各指标隶属函数值：已知株高、根长、茎粗、单株鲜重、叶绿素、Pro、可溶性糖、可溶性蛋白含量等指标和植物耐盐碱性呈正相关，盐害指数、MDA含量和植物耐盐碱性呈负相关[15-18]，故株高等指标采用下方隶属函数值计算方法[19 ]中公式(1)计算，盐害指数和MDA采用公式(2)计算，由此计算出隶属函数转换矩阵。表6

隶属函数值计算公式:

(1)

反隶属函数值计算公式:

(2)

注：Xi为指标测定值，Xmax、Xmin为所有参试材料某一指标的最大值和最小值。

表6隶属函数值转换矩阵
Table6Membership function transformation matrix

材料MaterialS1S3S6S9S10株高Plantheight0 37170 34610 31350 57300 7169根长Rootlength0 40230 10200 00000 24451 0000茎粗Thickstems0 00000 57140 42851 00000 4285单株鲜重Freshweightperplant0 27110 54800 00000 76271 0000叶绿素Chlorophyllcontent0 33330 52080 00001 00000 7500脯氨酸Procontent0 93660 90760 79071 00000 0000可溶性总糖Totalsolublesugarcontent0 00000 11700 39420 07771 0000可溶性蛋白Solubleproteincontent0 40230 00000 38120 41401 0000丙二醛MDA1 00000 00000 44680 26560 2734盐害指数Saltinjuryindex0 00000 34760 37990 39221 0000

表7隶属函数评价结果
Table7Membership function evaluation results

材料MaterialS1S3S6S9S10隶属函数评价集合Membershipfunctionevaluationcollection0 38450 36280 31380 49030 6792综合评价排序Integratedevaluationsort34521

3　讨 论

植物在盐碱胁迫条件下会产生明显的生长发育迟缓，生长抑制是植物响应盐碱生境最直观的生理表现，幼苗长势是植物体早期耐盐碱性鉴定及对耐盐碱个体、品种早期选择的基础[20]。研究使用盐害指数分析方法，确定10份材料外观表现在盐碱环境中的外观表现，筛选出表现较好的5份材料。

不同品系酸枣根蘖苗在相同盐碱浓度胁迫下株高、根长、单株鲜重差异较大，茎粗指标无显著差异，可能是盐碱胁迫条件对酸枣幼苗茎粗伤害程度较小，与季平[21]在盐碱胁迫对大豆的研究结果一致。

叶绿素是光合作用的物质基础，在高浓度盐碱条件下叶绿素含量急剧下降，其含量的高低在一定程度上能反映植物耐盐碱性的强弱[22]。

渗透调节物质含量是比较植物耐盐碱能力大小的一个重要指标，胁迫作用使植物的代谢物质发生改变,一些渗透调节物质相继生成并积累,植物体内的大分子物质会分解成一些具有亲水性的小分子物质,可以在逆境条件下维持植物细胞膨压,使植物细胞免受伤害或伤害减轻。可溶性糖、Pro是植物体内重要的渗透调节物质[23],可以较好的反应植物在逆境中的自我保护能力。有关研究表明，逆境下植物体内会积累大量的Pro[24-26]，但研究中，在0.6%盐碱胁迫下不同品系酸枣根蘖苗叶片中Pro含量差异不明显，可能是因为Pro在0.6%盐碱胁迫下对酸枣根蘖苗的抗盐碱性作用不明显，与赵俊香等[27 ]在盐碱胁迫对菊芋幼苗生长的影响研究结果类似。盐碱胁迫往往会使可溶性蛋白含量增加并且有可能诱导植物产生一些新的蛋白，这些蛋白直接参与植物对不良环境的适应, 对其在不利环境条件下的生长发育有积极作用[28]。植物遭受逆境胁迫时细胞膜首先会受到伤害，MDA是植物膜脂过氧化的产物，MDA含量越高，说明植物受伤害的程度越大[29]。王光野等[30]研究表明随着盐浓度的升高，盐碱胁迫已经超过了灰绿藜的耐受范围，导致 MDA 含量急剧升高。研究将MDA作为耐盐碱性指标之一，将MDA含量作为耐盐碱性强弱的因子之一。

4　结 论

模仿当地田间土壤盐碱情况，对不同品系酸枣根蘖苗进行相同浓度盐碱液浇灌试验。在0.6%盐碱胁迫条件下不同品系酸枣根蘖苗在盐害指数、苗高、根长、单株鲜重以及叶片生理指标等方面差异明显；通过根蘖苗在盐碱胁迫下的盐害指数初步筛选出5份耐盐碱材料，根据其他抗性指标的测定与分析，运用隶属函数综合评价方法对不同品系酸枣根蘖苗进行评价，得出酸枣根蘖苗耐盐碱性由强到弱顺序为S10>S9>S1>S3>S6，酸枣根蘖苗品系中S10为最耐盐碱材料，可将其母株无性繁殖扩繁进行推广应用。

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