甘蔗‖绿豆间作体系作物根围土壤无机磷变化特征

苏利荣， 何铁光， 苏天明， 秦　芳， 李　琴

(1.广西大学农学院/广西大学亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室，广西南宁 530004；2.广西农业科学院农业资源与环境研究所，广西南宁 530007)

磷是植物生长发育必需的三大营养元素之一，参与植物体内许多生理生化反应的调节，对保持作物高产优质发挥着重要的作用。植物吸收的磷主要来源于土壤，土壤中的磷以无机磷和有机磷2种形态存在，无机磷一般占土壤全磷的60%～80%[1]，是植物磷素的主要来源。土壤无机磷组成因成土母质、土壤酸碱环境、种植条件等不同而有明显的差别，并影响土壤磷素的生物有效性和土壤的供磷能力，土壤中多种化学形态的磷间可以相互转化[2-3]，不同磷形态对作物的有效性也不同。近年来的大量研究表明，豆科和禾本科作物间套作，通过根系的交互作用及种间的促进作用可提高作物的土壤磷利用效率[4]。Latati等发现低磷条件下，玉米‖菜豆间作系统根际的有效性磷含量较单一作物种植的高，认为这是由于玉米与菜豆根际共生的结果[5]。Li等通过4年的研究，发现低磷(P2O5<75 kg/hm2)条件下，玉米‖蚕豆间作的玉米产量显著高于玉米‖小麦间作的玉米产量，玉米‖蚕豆间作的玉米地上部生物量也高于玉米‖小麦间作的玉米地上部生物量；进一步研究发现，玉米‖蚕豆间作系统中，蚕豆根系分泌有机酸和质子，可以活化玉米根际土壤中的磷，从而提高间作玉米对磷的吸收[6]。Latati等发现碱性条件下，玉米‖豇豆间作与单一豇豆种植都降低了作物根际土壤的pH值，但间作系统的根际土壤pH值的改变较单一种植豇豆的大，前者土壤的pH值降低了0.73个单位，后者降低了0.42个单位[7]。可见，间作系统中，不同作物根系分泌物的差异是间作系统作物高效利用养分元素的一个重要机制。在分子水平上，Yan等通过蛋白质组学分析，发现玉米‖蚕豆间作系统有66个差异蛋白点，这些蛋白点的功能与磷、氮、化感代谢、信号转导、抗逆性相关，从而从分子水平上揭示了玉米‖蚕豆间作的根际交互作用及其促进玉米生长和养分吸收的可能机制[8]。可见，不管是从宏观还是从微观水平上看，豆科与禾本科作物合理间作，根际的交互作用和空间效应是存在的，并且间作有利于作物的生长发育。

广西是中国主要的蔗区，甘蔗普遍连作种植，蔗地土壤退化严重，表现为土壤养分不平衡、有机质下降、酸化严重等[9-10]，而甘蔗从下种到封行时间长，在此期间，甘蔗行间裸露，不仅浪费光照资源，而且容易孳生杂草。因此，在蔗行间进行合理间作对实现甘蔗产业的可持续发展有重要意义。广西农业科学院农业资源与环境研究所目前选育出一种生长快，叶片大，氮、磷、钾养分累积快的粮肥兼用绿豆新品种。前期研究表明，该绿豆品种适合与甘蔗间作种植，在培肥地力上有显著作用。本研究采用低肥力红壤为介质，通过根箱试验，研究甘蔗‖粮肥兼用绿豆套作模式下，甘蔗和绿豆的生长、干物质累积量、根际土壤有效磷含量、磷酸酶活性及磷形态变化特征，揭示甘蔗‖豆肥套作模式下根际土壤磷形态转化机制。这可为该绿豆种质资源的评价及进一步发展甘蔗‖绿豆肥间作生产及合理利用磷肥资源提供理论依据。

1　材料与方法

1.1　供试材料

本试验于2015年在广西农业科学院农业资源与环境研究所的透光网室内进行。采用根箱栽培试验，根箱长51 cm、宽42 cm、高32 cm，材质为PVC材料。将需要分室的根箱用热化的沥青涂抹在其长边中部位置，压上大小合适的尼龙网(Φ=30 μm)或者塑料膜，使根箱被均等分为2室。土壤采自广西农业科学院甘蔗试验基地，为0～60 cm的土壤，pH值5.57，有机质12.31 g/kg，全氮0.16 g/kg，碱解氮 27.00 mg/kg，全磷0.536 g/kg，速效磷10.5 mg/kg，全钾 12.832 g/kg，速效钾47.3 mg/kg，Al-P 21.85 mg/kg，Fe-P 150.4 mg/kg，O-P 210.6 mg/kg，Ca-P 26.01 mg/kg。土壤经自然风干后，敲碎过1 cm筛，为了防止栽培过程中土壤板结，按体积比5%添加珍珠岩，混合均匀后备用。栽培时每桶装土40 kg。供试甘蔗材料为新台糖22号(ROC22)健康组培苗，苗高12 cm，由广西农业科学院甘蔗研究所组培苗研究室提供。供试绿豆品种为广西农业科学院农业资源与环境研究所选育的粮肥兼用绿豆品种，生育期120 d。

1.2　研究方法

1.2.1试验设计试验设置3种根处理：(1)根不分隔(not separate)，简称NS(即绿豆与甘蔗间无任何分隔处理，植株不仅有地上部分对光、热资源的竞争，而且地下部分也有水分和物质的相互交换和竞争，根系间有相互作用)；(2)尼龙网分隔(part separate)，简称PS(即绿豆和甘蔗根系间用尼龙网分隔，植株不仅有地上部分对光、热资源的竞争，且地下部分有水分和物质的相互交换，但根系间无相互作用)；(3)塑料膜分隔(full separate)，简称FS(即绿豆和甘蔗根系间用塑料膜分隔开，植株只有地上部分对光、热资源的竞争，但地下部分没有水、物质的相互交换，根系间不能进行相互作用)，共计3个处理，每个处理重复6次，随机区组排列。

1.2.2试验方法分隔处理的根箱，其中一室种植2株甘蔗，株距20 cm；另一室种植2穴绿豆，穴距17 cm。甘蔗根部与绿豆根部间距30 cm。不分隔处理的种植方式与根箱的完全一致，只是根箱中部没有分隔物。2015年2月1日移栽甘蔗组培苗，2月5日播种绿豆，每穴4粒，绿豆苗长出3张真叶后间苗，穴留2株。在整个试验过程中，除了在种植时向土壤中添加N 100 mg/kg和K2O 120 mg/kg[N由CO(NH2)2提供和K2O由K2SO4提供]外，作物生长期间只进行水分和防虫管理。2015年5月30日收获植株样品，采集方法是：甘蔗植株按茎、叶分别采集，绿豆植株则整株采集，把同一处理的样品放在一起。样品于105 ℃下杀青30 min，75 ℃烘干至恒质量，称质量后粉碎备测磷养分。土壤样品的采集方法是：将根系从土壤中整体挖出，轻抖下与根系上松散结合的土体土作为非根围土，然后用经火焰灭菌的镊子刮取附在根系上的一薄层(<10 mm)土壤作为根围土壤[11]，除去可见根系、动植物残体和石块等杂物，测定磷酸酶活性的土壤保存于4 ℃冰箱，并于1周内完成测定。其他土壤自然风干，过2 mm筛后保存备用。

1.2.3测定项目与方法钼锑抗法测定土壤有效磷[12]，磷酸苯二钠比色法测定磷酸酶活性[12]，其活性以100 g根围土2 h释放的酚换算为P2O5的量(mg)表示。供试土壤是酸性土壤，土壤无机磷分级采用张守敬和Jackson的无机磷分组方法[11]测定。植株磷含量按H2SO4-H2O2消煮-钼锑抗比色法[13]进行测定。

组织磷累积量=组织干物质积累量×组织磷含量。

1.3　数据分析

试验数据采用Microsoft Excel 2007软件整理，SPSS 19.0软件进行统计分析，3个均数间的差异显著性检验采用Duncan’s多重比较法，2个均数间的差异显著性检验采用配对样本t检验法。

2　结果与分析

2.1　不同根处理作物生物量及磷养分积累量

从表1可以看出，甘蔗地上部干物质累积量和磷累积量均以不隔根处理的最高，尼龙网分隔处理的居中，塑料膜隔根的最低，其中不隔根处理与塑料膜隔根处理间含量差异都达到显著水平，而尼龙网分隔处理与塑料膜隔根处理间含量差异不显著。不隔根处理的甘蔗干物质累积量较尼龙网分隔处理和塑料膜分隔处理分别高14.65%和25.56%，磷累积量则分别高19.19%和22.74%。说明绿豆与甘蔗间作种植，可以有效促进甘蔗生长及对磷素吸收，根际效应明显。而不同处理的绿豆地上部干物质累积量和磷的累积差异不显著。说明绿豆与甘蔗间作种植，甘蔗根系存在与否对绿豆的生长及磷素的吸收都没有产生显著影响，根际效应不明显。

表1　作物地上部生物量及植株地上部磷吸收量

注：同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。

2.2　不同根处理作物根围及非根围土壤速效磷含量

土壤速效磷是植物可以直接利用的磷源，对作物磷素营养起关键作用。从表2可以看出，2种作物的非根围土壤速效磷含量差异都不显著，说明在整个试验过程中土壤条件保持得比较一致。从同一种作物根围与非根围土壤速效磷含量看，2种作物均以根围高于非根围。从甘蔗的数据看，不隔根处理、尼龙网隔根处理和塑料膜隔根处理的甘蔗根围比非根围分别高58.10%、31.43%和26.00%，其中不隔根处理与尼龙网隔根处理的根围与非根围间差异达到显著水平。对于绿豆而言，不隔根处理、尼龙网隔根处理和塑料膜隔根处理的根围土壤的速效磷含量都显著高于非根围土壤，分别高 47.83%、51.33%、40.84%。

从同种作物不同根处理的土壤速效磷含量(表2)看，不隔根处理的甘蔗根围土壤的速效磷含量显著高于尼龙网分隔处理和塑料膜分隔处理，分别高20.29%和31.75%，后两者又以尼龙网分隔处理的较高，但两者间差异不显著。而不同根处理的绿豆根围土壤速效磷含量以尼龙网隔根的最大，其次为不隔根处理，塑料隔根处理的最小，但3种处理间差异不显著。对比甘蔗和绿豆根围的土壤速效磷含量，可以看出绿豆各处理的都高于同一处理的甘蔗，其中绿豆塑料膜隔根和尼龙网隔根处理的含量显著高于甘蔗的同一处理，分别高出33.02%和23.91%，而不隔根处理差异达不到显著水平。从2种作物的非根围土壤速效磷含量看，都是绿豆非根围含量高于甘蔗非根围土壤。

表2　不同根处理对作物根围及非根围土壤有效磷含量的影响

注：同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)，同行“*”表示甘蔗根围土壤与绿豆根际土壤差异显著(P<0.05)，同行“A”表示同一种作物根际土壤与非根际土壤差异显著(P<0.05)。下表同。

2.3　不同根处理作物根围及非根围土壤磷酸酶活性

磷酸酶活性高低与土壤中的磷素丰缺状况有着密切的联系。从表3可以看出，不同根处理的绿豆和甘蔗作物的非根围土壤磷酸酶活性差异都不显著。从同一种作物根围与非根围的数据看，2种作物均以根围高于非根围。对于甘蔗而言，不隔根、尼龙网和塑料膜隔根处理的甘蔗根围土壤酸酶活性都显著高于非根围土壤，分别高32.18%、18.16%和 15.92%。而不同隔根处理下，绿豆根围土壤的磷酸酶活性都显著高于同一处理的非根围土壤，不隔根处理、塑料膜隔根处理和尼龙网隔根处理分别高65.66%、59.20%和58.79%。

从同种作物不同处理的根围土壤酸酶活性看，不隔根处理的甘蔗显著高于尼龙网分隔和塑料膜分隔处理，分别高10.16%和18.22%，后两者以尼龙网分隔处理的稍高，但两者间差异不显著。而不同隔根处理的绿豆根围土壤酸酶活性以不隔根处理最高，塑料膜隔根处理的居中，尼龙网隔根处理的最低，但3者间差异不显著。从不同作物根围土壤的磷酸酶活性看，绿豆各种根处理的都显著高于同一处理的甘蔗，不隔根处理、塑料膜隔根处理和尼龙网隔根处理分别高出 48.80%、59.01%和46.82%。从不同作物非根围土壤的磷酸酶活性看，绿豆各种根处理的都显著高于同一处理的甘蔗，不隔根处理、塑料膜隔根处理和尼龙网隔根处理分别高出 12.35%、16.08%和8.97%(表3)。

表3　不同根处理作物根围及非根围土壤磷酸酶活性

2.4　不同根处理对作物根围土壤无机磷素组分的影响

土壤中的磷以多种形态存在，各种形态磷对不同作物的有效性也不一样。从表4可以看出，土壤中的各无机磷组分含量顺序为：O-P>Fe-p>Al-P>Ca-P，这是由土壤母质决定的，本试验所用土壤是红壤，这与胡宁等的研究结果[14]相一致。在甘蔗‖绿豆间作模式下，土壤各种无机形态磷的含量均是根围显著低于非根围，说明作物根系可以活化和利用土壤中的不同无机形态磷。而不同作物根围土壤的各种无机形态磷含量表现不尽相同。

从AL-P含量看，不隔根处理的甘蔗根围土壤的AL-P含量显著低于塑料膜隔根和尼龙网隔根处理，分别低 20.93% 和9.3%，尼龙网隔根处理的也显著低于塑料膜隔根处理，低12.79%。从绿豆根围土壤的AL-P含量看，塑料膜隔根处理的含量最高，尼龙网隔根与不隔根的含量相同，但3个处理间差异并不显著。对比2种作物根围土壤的AL-P含量，不隔根处理的甘蔗根围土壤含量略高于绿豆根围土壤，但差异不显著。而塑料膜隔根和尼龙网隔根处理情况下，甘蔗根围土壤的含量显著高于绿豆的同一种根处理，分别高20.27%和15.38%(表4)。

从Fe-P含量(表4)看，不隔根处理的甘蔗根围土壤的Fe-P含量显著低于塑料膜隔根和尼龙网隔根处理，分别低10.25%和11.78%。但绿豆根围土壤的Fe-P含量以塑料膜隔根处理>尼龙网隔根处理>不隔根处理，但3种处理间差异不显著。从甘蔗与绿豆根围土壤Fe-P含量看，不隔根处理的甘蔗略高于不隔根处理的绿豆，但两者差异不显著。而塑料膜隔根处理和尼龙网隔根处理下，均是甘蔗显著高于同一处理的绿豆，分别高9.3%和16.08%。

从O-P含量看，不隔根处理的甘蔗根围土壤的O-P含量显著低于塑料膜隔根和尼龙网隔根处理，分别低7.77%和8.22%。绿豆根围O-P含量则是尼龙网隔根处理>塑料膜隔根处理>不隔根处理，但不同处理间差异不显著。从甘蔗与绿豆根围土壤O-P含量看，甘蔗根围含量高于同一处理的绿豆，不隔根、塑料膜隔根和尼龙网隔根处理依次高 46.75%、51.48%和51.52%(表4)。

从Ca-P含量看，不隔根与尼龙网隔根处理的甘蔗根围土壤的Ca-P含量显著高于塑料膜隔根处理，分别高 15.59% 和10.09%。而绿豆根围Ca-P含量则是以尼龙网隔根处理>不隔根处理>塑料膜隔根处理，但不同处理间差异不显著。从甘蔗与绿豆根围土壤Ca-P含量看，绿豆的不隔根处理、塑料膜隔根和尼龙网隔根处理的含量显著高于同一处理的甘蔗，分别高11.11%、26.60%和17.50%(表4)。说明甘蔗对土壤Ca-P的利用能力高于绿豆，这可能是由于作物的品种特性引起的。

表4　不同根处理对作物根围和非根围土壤无机磷素组分的影响

3　结果与讨论

3.1　间作对作物生长和磷素吸收的影响

作物间套种植能够充分利用光、热、水和矿质营养资源，提高农作物产量[16]。大量研究表明，豆科‖禾本科合理间作，豆科植物通过根系的交互作用，可以大大提高禾本科植物的产量和磷的吸收量。Li等研究发现，甘蔗‖大豆间作的甘蔗生物量和产量分别较单作的增加30.57%和35.44%[17]。Dissanayaka等研究在不同磷营养源和不同磷水平下，白羽扇豆‖玉米间作系统中，玉米对磷的吸收量较单作的高37%～65%[18]。本研究结果表明，在作物收获时，不隔根处理的甘蔗干物质和地上部磷累积量分别较尼龙网隔根处理和塑料膜隔根处理的高。可见，间作系统中，豆科作物通过根际的交互作用，可提高间作作物的生长和磷吸收。而不同根的处理方式对绿豆地上部干物质累积和磷素累积影响并不显著，这可能是因为绿豆自身根系对土壤磷的利用能力较强，其根系活化土壤磷的能力远大于甘蔗的根系，所以即使在低磷条件下，甘蔗根系的交互作用并不能显示出显著的根际效应。这也可以从绿豆根围和非根围土壤有效磷和磷酸酶活性的特征看出。

3.2　间作对作物根际有效磷和磷酸酶活性的影响

有效磷是土壤有效磷贮库中对作物最为有效的部分，能直接供作物吸收利用，是评价土壤供磷能力的重要指标[19]。磷酸酶是土壤中普遍存在的一种非常重要的水解酶，其活性高低与土壤磷素丰缺状况有着密切的联系[20]。当植物或微生物受到低磷胁迫时，微生物、植物体内以及根系会向胞外分泌诱导酸性磷酸酶[21]，促进土壤有机磷向无机磷转化，增加磷酸盐的可用性，是作物适应低磷胁迫的生理学机制之一[22]。大量研究表明，间套作相比单作能显著提高低磷土壤中根系周围磷含量[23]和磷酸酶活性[24-25]，进而提高作物磷素的累积量，这种现象在低磷条件下更明显。本研究发现，低磷条件下，甘蔗和粮肥兼用绿豆根围土壤的有效磷和磷酸酶活性均高于非根围土壤，表明作物根系可以活化土壤磷素。不隔根处理的甘蔗根围土壤的速效磷含量和磷酸酶活性显著高于尼龙网分隔和塑料膜分隔的处理，而不同根处理的绿豆根围土壤的速效磷含量和磷酸酶活性差异不显著。这表明，间作系统中，绿豆根系与甘蔗根系的交互作用可以显著促进甘蔗根围土壤磷素的释放，这种作用在绿豆根围土壤中并不明显。这可能是由于2种作物根系分泌物差别的原因。Yadav等对3种禾本科作物、3种豆科作物和3种油料作物的研究表明，豆科作物根际酸性磷酸酶的活性比油料作物和禾本科作物分别高22%和72%[26]。在间套作系统中，鹰嘴豆根际土酸性磷酸酶活性是玉米的2～3倍[27]。本研究中，粮肥兼用绿豆根围和非根围土壤中速效磷和磷酸酶活性高于或显著高于甘蔗的同一处理，说明绿豆对土壤中磷素的活化作用大于甘蔗，相关机理有待进一步研究。试验中不同隔根处理导致甘蔗根围与非根围土壤中有效磷、磷酸酶的差异，主要是由于绿豆根系分泌物的传导不同引起的。不隔根处理和尼龙网分隔处理不影响绿豆根系分泌物的扩散，所以绿豆根系分泌物可以扩散到甘蔗的根围和非根围土壤中，从而引起磷的相关理化性状的改变。而塑料膜隔根处理阻碍了绿豆根系分泌物向甘蔗根围和非根围扩散，所以甘蔗根围和非根围土壤中的有效磷和磷酸酶活性均低于不隔根处理和尼龙网分隔处理。

3.3　间套作对作物根系土壤磷组分的影响

磷在土壤在中极易发生化学变化，通常以各种磷酸盐形式存在，这些磷酸盐溶解性差异很大，不同作物对不同组分磷酸盐的利用能力也不相同。石灰性土壤中，玉米对不同磷组分的吸收效率是：Ca2-P>Al-P>Ca8-P>Fe-P[28]。磷高效的小麦品种吸收Ca-P和Al-P的能力较磷低效小麦品种强[29]。在间套作体系中，利用磷能力强的一种作物也能改善另一种作物对土壤磷素的吸收。Gardner等研究发现白羽扇豆能够分泌柠檬酸，促进Ca-P复合体中的P释放，从而促进间作小麦对这部分P素的吸收[30]。本试验研究发现，甘蔗‖绿豆间作模式下，作物根围各形态磷的无机组分含量都低于非根围土壤，说明作物根系可以活化和利用土壤的不同形态无机磷。间作甘蔗根围土壤的AL-P、Fe-P、O-P含量显著高于绿豆的同一处理，说明，绿豆对这几种形态磷的耗竭能力强于甘蔗。而不隔根处理的甘蔗根围土壤的AL-P、Fe-P、O-P低于塑料膜隔根和尼龙网隔根处理，说明绿豆通过根系的交互作用，可以促进甘蔗对土壤AL-P、Fe-P、O-P 的利用。但间作绿豆根围土壤的Ca-P含量显著高于甘蔗的同一处理，而甘蔗不隔根和尼龙隔根处理的根围土壤的 Ca-P 也高于甘蔗塑料膜隔根的处理，这可能与2种作物根系活动特性有关。

3.4　磷素特性及根系分隔对土壤磷素利用的影响

磷是土壤中移动性比较差的元素，作物根系分泌物含量多少及其特性对土壤磷素的活化作用影响很大。试验中根系不分隔处理的绿豆根系和甘蔗根系间可以自由穿插在一起，根系分泌物间传导的距离较小，作物间的互作作用明显；而尼龙网隔根处理对作物根系分泌物间传导没有阻碍作用，但由于根系间不能自由穿插，根系分泌物通过扩散作用进行相互影响，在扩散过程中受到水分、基质、微生物等多种因素的影响，所以根系互作的效果没有不隔根处理的明显；塑料膜隔根处理阻碍了作物根系分泌物间传导作用，试验中绿豆对土壤磷素的活化作用大于甘蔗，所以表现为塑料膜隔根处理的甘蔗干物质积累、磷素吸收均低于其他2种隔根处理。从作物根围土壤速效磷含量、磷酸酶活性、各形态磷的含量也可以看出隔根处理影响了他们在甘蔗根围的含量。前人的研究也表明，隔根处理对间作作物的生长都有一定的影响。贾广军等研究表明，玉米‖大豆间作系统中，大豆的磷吸收量和生长量在完全隔根处理时最高[31]，而玉米的生长量和磷素累积量在尼龙网隔根处理时最高[32]。本试验中绿豆的磷吸收量和生长量在不同隔根处理差异不显著，而甘蔗的生物量和磷吸收量以不隔根处理的最高，尼龙网隔根处理的次之，塑料膜隔根处理的最低。这一方面可能是土壤类型及养分含量的差异造成的，另一方面可能因为间作植株在无分隔处理下根系间的距离就比较远(绿豆与甘蔗株间距为30 cm)，两者根系的完全交互作用对于甘蔗‖绿豆根际微环境有调节作用，对促进作物根围矿质养分活化和吸收有重要的作用。

本研究结果显示，绿豆‖甘蔗间作系统中，甘蔗干物质与磷累积量高低与其根围土壤的有效磷、磷酸酶活性、磷的组分密切相关，而不同根的间隔方式是引起甘蔗根围土壤理化性状差异的重要原因。间作绿豆使土壤速效磷含量增加，其可能的机制为低磷胁迫下，绿豆根系通过分泌有机酸和磷酸酶[33]，从而活化土壤中难溶性无机磷和有机磷，增加根围和非根围可利用磷酸盐浓度[34]，促进土壤中磷形态的转化，从提高了作物对土壤磷的利用效率。

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