长江下游地区不同播期玉米光合特性研究

江晓东， 梁红丽， 李伟燕， 耿硕鹏， 杨琦堡， 吴可人， 杨晓亚

(1. 南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心/江苏省农业气象重点实验室，江苏南京 210044；2. 中国气象局农业气象保障与应用技术重点开放实验室，河南郑州 450003)

光合作用是玉米生长和干物质积累的基础，光合效率的高低直接影响玉米植株的长势和产量，光响应曲线具有反映光合速率随着光照度变化而变化的特性，可直接用于判定植物的光合能力[1]。郭江等通过研究3种不同株型玉米吐丝期光响应曲线的特征参数，揭示不同品种玉米在吐丝期的最大光合速率(Pmax)、表观量子效率(the apparent quantum efficiency，简称AQE)和暗呼吸速率(Rd)差异[2]；刘明等研究表明，在水分胁迫条件下，叶片的AQE、光饱和点(light saturation point，简称LSP)和光补偿点(light compensation point，简称LCP)降低[3]；刘帆等指出，随着水分胁迫强度的增强，净光合速率(Pn)的增加速率降低，气孔导度降低[4]；田琳等的研究也表明，干旱和水涝均会降低夏玉米的蒸腾速率(Tr)、气孔导度和Pn[5]。

除品种、水分等条件外，播期也是影响玉米产量的重要因素。多数研究结果表明，随着播期的推迟，玉米全生育期积温减少，穗质量、百粒质量、籽粒与茎秆比均呈下降趋势，适时早播可增加产量[6-11]。但刘培利等的研究表明，早播对山东中部夏玉米增粒数、东部增粒质量的作用较小[12]。可见，播期对玉米生长及产量的影响主要是由不同的气象条件决定的，适时播种可使玉米生长发育的关键时期处在最适的气象条件下，从而发挥玉米的高产潜力[7]。玉米花后的干物质积累及分配对提高籽粒产量起主要作用[13-15]，若要通过调节播期获得高产，首先应考虑花后的生态条件，根据不同地区的气候适当调节播期[16]。前人关于玉米播期的研究多在东北或者华中、华北地区，而在长江下游地区进行的研究较少。长江下游地区从6月中下旬至7月上旬处于梅雨季节，7月底和8月初又常遭遇高温[17]，这样的气候条件与华北、东北截然不同。为研究长江下游地区不同播期对夏玉米的影响，本研究在江苏省南京信息工程大学进行2个播期试验，测量大田条件下不同播期玉米花后的光合特性，从光合特性角度探求长江下游地区不同播期玉米产量差异的原因，以期为该地区的玉米生产提供指导。

1　材料与方法

1.1　试验设计

试验于2015年在南京信息工程大学农业气象试验站(32°12′24″N，118°42′17″E)进行，供试玉米品种为浚单20。玉米分2期播种，播种时间分别为05月16日(S1)和06月06日(S2)，玉米播种密度为5.2×104株/hm2，小区面积为6 m×6 m，每个播期种植3个小区。

1.2　测定项目与方法

在玉米开花期标记长势一致、同一天开花的植株，在开花期、灌浆期、乳熟期利用LI-6400便携式光合仪在晴天的 09：00—11：30对标记植株的穗位叶进行光响应曲线测定，S1测定的具体时间：07月16日、07月26日、08月05日；S2测定的具体时间：08月03日、08月13日、08月23日。在光响应曲线测定过程中，光合有效辐射强度(photosynthetically active radiation，简称PAR)设为 2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol/(m2·s)等14个水平。

1.3　气象数据观测

本研究所使用的气象观测数据由南京信息工程大学农业气象实验站提供。S1、S2播期对应的玉米开花期、灌浆期、乳熟期的气象状况见图1。

1.4　数据处理与统计

通过非直角双曲线模型模拟光合响应曲线[18]：

(1)

式中：Pn为净光合速率，μmol/(m2·s)；α为表观量子效率；I为光量子通量密度，μmol/(m2·s)；Pmax为最大净光合速率，μmol/(m2·s)；Rd为植物的暗呼吸速率，μmol/(m2·s)；θ为非直角双曲线的凸度，其中0<θ<1。

采用Excel和Matlab R2013a进行数据分析和作图。

2　结果与分析

2.1　光响应曲线差异

由图2可知，不同播期处理下，玉米花后不同时期穗位叶的光响应曲线发生了明显改变。当PAR在0～400 μmol/(m2·s)范围内时，各处理的净光合速率(Pn)随PAR的增加而增大，且差异不明显；当PAR在400～1 600 μmol/(m2·s)范围内时，S2播期处理的玉米穗位叶开花期和灌浆期Pn整体上高于S1，说明晚播对Pn有促进作用。

利用非直角双曲线模型对S1、S2播期处理不同时期的光响应曲线进行拟合，各时期光响应曲线的特征参数见表1。由表1可以看出，S1、S2播期处理玉米穗位叶的光响应曲线特征参数存在明显差异。S2播期处理玉米的Pmax在开花期和灌浆期分别较S1高49.46%、15.33%；S1、S2播期处理3个时期Pmax的平均值分别为30.17、36.02 μmol/(m2·s)，差异明显。2个播期处理玉米的LSP也有明显差异，在开花期、灌浆期S2播期处理玉米的LSP分别为2 500、2 420 μmol/(m2·s)，而S1只有1 532、1 812 μmol/(m2·s)；S2播期处理玉米3个时期的LSP较S1平均高30.10%，说明S2播期处理的玉米叶片对强光的利用能力明显高于S1。虽然S1播期处理玉米3个时期LCP、Rd的平均值均小于S2，但S2的AQE平均值较S1高4.03%，说明S2播期的玉米叶片对弱光的利用能力也强于S1播期。

表1　不同播期玉米穗位叶的光响应特征参数

2.2　不同播期玉米穗位叶气孔导度的差异

气孔通过控制植物叶片与外界空气中水气和CO2的交换来影响植物的光合作用和蒸腾作用。气孔开放速率及张开度均随着光照度的增加而增大[19]。由图3可知，S1、S2播期处理玉米叶片的气孔导度均随PAR的增加先迅速增大后趋于平稳。在开花期2个播期处理玉米叶片的气孔导度整体上差异最大，S2播期处理的平均值为0.124 mol/(m2·s)，较S1高9.6%。2个播期处理玉米叶片的气孔导度平均值均在灌浆期最大，说明灌浆期叶片内外CO2的交换阻力最小，对叶片光合作用有很大的促进作用。

2.3　蒸腾速率的差异

蒸腾作用是植物水分代谢的一个重要生理指标，它提供的蒸腾拉力是植株养分运输的主要动力，是表示植株代谢活动强弱的重要指标，对于作物产量的形成具有重要意义。由图4可知，2个播期处理玉米各时期的Tr均随着PAR的增加而增大，说明随着PAR的增加，叶片蒸腾速率增大，植株的水分代谢能力增强。S1播期处理玉米3个时期蒸腾速率的平均值为2.35 mmol/(m2·s)，S2为2.89 mmol/(m2·s)，S2较S1高22.98%；其中，在开花期2个播期处理的差异最大，S2的平均值为4.44 mmol/(m2·s)，S1为1.54 mmol/(m2·s)，S2较S1大2.90 mmol/(m2·s)，差异明显，说明晚播可以提高玉米植株的水分代谢能力。

2.4　不同播期对玉米产量的影响

由表2可见，S1、S2播期处理的玉米产量分别为5 555.26、6 253.10 kg/hm2，两者差异显著，S2高于S1 12.56%，表明适当推迟播期，可显著提高长江下游地区的玉米产量。

表2　不同播期玉米的产量

注：同列数据后不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。

3　结论与讨论

气象影响植物的光合速率[20-21]。由图1可知，S1播期处理从玉米开花期—灌浆期(07月16日至07月26日)的日平均净辐射(Rn)为8.3 MJ/m2，平均气温(T)为26.7 ℃；S2从玉米开花期—灌浆期(08月03日至08月13日)的Rn为 14.6 MJ/m2，T为28.9 ℃，S2的Rn和T均高于S1，玉米是喜温作物，较高的平均气温和太阳辐射有利于增大气孔导度和蒸腾速率，促进光合作用，从而导致S2的Pn大于S1。

玉米花后的光合速率、干物质积累及分配对提高籽粒产量起主要作用[13-15]。Pmax、LSP、AQE是重要的光合参数，其中Pmax可反映光合电子传递速率和光合磷酸化活性[22]；LSP反映叶片在强光下光反应和碳反应的协调关系，且叶片碳反应效率越高，LSP越高[22]；AQE表示叶片对弱光的利用能力。本研究中S2播期处理玉米的Pn在开花后高于S1，S2的Pmax、LSP和AQE高于S1。高光合特性对玉米产量产生了显著影响，S2播期的玉米产量较S1高12.56%，表明适当推迟播期既可以提高玉米在强光下的光合效率，又能改善叶片对弱光的利用能力，对提高产量作用显著。

对于单一品种的玉米，当播种密度和施肥、土壤等条件适宜时，造成开花期后光合特性及产量差异的因素主要为气象条件，水分和高温胁迫均会降低Pn[4-5，23]，影响玉米产量。于吉琳等研究表明，玉米开花期的光辐射与产量呈极显著正相关关系[7]。本研究中S1播期处理的玉米在7月上中旬开花，期间遭遇梅雨天气，使其雌穗吐丝困难，雄穗花粉不易散开，花粉活力降低，最终造成大量缺粒、秃尖和空秆现象[24]。S1播期处理的玉米在7月下旬开始灌浆，此时正值长江下游高温天气开始的时期，日平均气温经常高于30 ℃[17]，持续高温会使Pn下降，且限制种皮的扩张，降低淀粉形成所需酶的活性，导致籽粒质量降低，同时造成部分籽粒败育，穗粒数减少[25]，最终都会使玉米产量降低。本研究中S2播期处理由于推迟播种，玉米在8月上旬开花，8月中旬开始灌浆，恰好避开梅雨和高温天气，使玉米生长发育的关键时期处在相对适宜的气象条件下，从而提高了产量。因此，在长江下游地区适时晚播玉米，可以避开梅雨和高温等不利天气对玉米生长发育的影响，有利于提高玉米产量。

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