野生东北草莓与栽培草莓光合特性的比较

马久蓉， 高　松， 闫　明， 李钧敏

(1.山西师范大学生命科学学院，山西临汾 041004； 2.台州学院生态研究所/浙江省植物进化生态学与保护重点实验室，浙江台州 318000)

我国地域辽阔，有着丰富的草莓资源。雷家军等通过多年观察发现了野生东北草莓(FragariamandshuricaStaudt)[1-4]。东北草莓株丛生，新茎多，中心小叶呈长椭圆形；植株绒毛多，叶柄、匍匐茎上具直立白色绒毛；匍匐茎较细，数量较少；果实红色，圆锥形，香味极浓；种子绿色，并凸于果面，抗寒性强[4]。目前，除少量细胞遗传学研究[5]外，有关东北草莓的研究相对较少。

光合作用是植物最重要的生理功能[6]，是植物合成有机物质、获得能量的根本源泉[7]。叶片光合产物的形成由光合能力决定，并在不同品种间存在差异[8]。本试验以栽培草莓“红颜”为对照，分析野生东北草莓的光合生理特性，以探讨东北草莓可能的适应生境，为东北草莓的资源开发利用提供一定的理论依据。

1　材料与方法

1.1　试验材料的培养

东北草莓种子，采于东北省吉林市，2014年3月萌发并于温室中培养，栽培基质为泥炭土 ∶松树皮 ∶蛭石 ∶沙=4 ∶2 ∶2 ∶1；红颜草莓幼苗，2016年3月购于浙江台州某草莓合作社，并移栽于温室中培养。

1.2　试验方法

1.2.1光合参数日进程2017年4月中旬，取东北草莓和红颜草莓生长部位相同、冠层阳面、健康成熟的功能叶，采用Li-6400便携式光合作用仪测定其光合参数，测定前，调节仪器至草莓叶片的饱和光强与CO2浓度，诱导30 min；08：00—18：00，每隔1 h测定1次光合气体交换参数与环境因子，每次测定3张叶片，每张叶片重复记录3组数据，取平均值。测定的光合指标有净光合速率[Pn，μmol/(m2·s)]、蒸腾速率[Tr，mmol/(m2·s)]、气孔导度[Gs，mol/(m2·s)]、胞间CO2浓度[Ci，μmol/mol]等。

1.2.2光响应曲线使用自带红蓝光光源的Li-6400便携式光合作用仪，测定光合有效辐射强度(PAR)分别为0、20、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol/(m2·s) 时的草莓叶片净光合速率，重复3次。CO2浓度设置为400 μmol/mol。

1.2.3CO2响应曲线使用Li-6400便携式光合作用仪，测定CO2浓度分别为 10、60、70、80、100、120、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 800、2 000 μmol/mol时的草莓叶片净光合速率，重复3次。光照强度设置为1 500 μmol/(m2·s)。

1.3　数据分析

采用植物光合作用对光响应的直角双曲线修正模型[9]对红颜草莓与东北草莓的各项光合指标进行分析，计算得到初始量子效率(α)、暗呼吸速率(Rd)、最大净光合速率(Pnmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、初始羧化效率(CE)、光呼吸速率(Rp)、光合能力(Amax)、饱和胞间CO2浓度(Cisat)、CO2补偿点(CCP)。采用Excel 2010软件对试验数据进行统计分析，采用Origin 8.5软件进行辅助作图。

2　结果与分析

2.1　光合参数日进程

2.1.1Pn日变化由图1可见，春季全光照环境下，野生东北草莓和红颜草莓的叶片Pn日变化呈“M”形双峰曲线；08：00 时气温相对较低，光强相对较弱，其净光合速率也较低；随气温升高，光合有效辐射增强，09：00时红颜草莓与东北草莓叶片Pn日变化出现第1个峰值，东北草莓、红颜草莓叶片净光合速率分别为9.01、13.45 μmol/(m2·s)；13：00时Pn出现峰谷，说明东北草莓与红颜草莓叶片有光合“午休”现象；后随光合有效辐射、叶温下降，Pn在14：00时出现第2个峰值，东北草莓、红颜草莓叶片净光合速率分别为 4.20、14.86 μmol/(m2·s)。

2.1.2Ci日变化植物胞间CO2是光合作用的主要原料之一。由图1可见，野生东北草莓和红颜草莓的Ci日变化与Pn日变化趋势大致相反，呈“W”形；08：00时，红颜草莓、东北草莓的Ci相对较高，分别为330.06、322.95 μmol/mol；08：00—11：00，红颜草莓的Ci下降幅度大于东北草莓；11：00时，由于净光合速率较大，Ci出现谷值，且红颜草莓的Ci值小于东北草莓；后Ci逐渐增大，13：00时，出现1个峰值，东北草莓、红颜草莓的Ci分别达到340.80、289.39 μmol/mol；14：00—18：00，由于净光合速率不断降低，Ci出现上升趋势。

2.1.3Gs日变化由图1可见，春季全光照环境下，野生东北草莓和红颜草莓的Gs变化趋势呈“M”形双峰结构，与净光合速率日变化趋势大致相同；09：00时红颜草莓Gs达到最大，为0.31 mol/(m2·s)，东北草莓为0.21 mol/(m2·s)，与08：00时相差较小；随后2种草莓的Gs逐渐降低，11：00时红颜草莓Gs出现谷值，并在12：00再次出现峰值，而东北草莓Gs在12：00出现谷值，15：00再次出现峰值。

2.1.4Tr日变化由图1可见，野生东北草莓和红颜草莓的Tr日变化呈“M”型双峰曲线，与Pn日变化趋势一致，第1个峰出现在09：00，东北草莓、红颜草莓的Tr值分别为4.47、6.01 mmol/(m2·s)，第2个峰出现在13：00，东北草莓、红颜草莓的Tr值分别为2.88、8.42 mmol/(m2·s)，后逐渐下降；东北草莓Tr日变化趋势较红颜草莓平缓。

2.2　光响应曲线

试验结果表明，红颜草莓与东北草莓的光合作用-光响应曲线拟合方程决定系数(r2)均达到0.996以上(P<0.01)，拟合光响应曲线见图2；东北草莓的Pnmax为 8.54 μmol/(m2·s)，远远低于红颜草莓的18.09 μmol/(m2·s)；东北草莓的LSP、LCP、Rd分别为896.06、24.04、1.20 μmol/(m2·s)，红颜草莓的LSP、LCP、Rd分别为 1 322.92、46.15、2.83 μmol/(m2·s)，均大于东北草莓；东北草莓的α为0.060，红颜草莓α为0.074，接近于东北草莓。

2.3　CO2响应曲线

试验结果表明，红颜草莓与东北草莓的光合作用-CO2响应曲线拟合方程决定系数(r2)均达到0.996以上(P<0.01)，拟合CO2响应曲线见图3；东北草莓Amax为 40.32 μmol/(m2·s)，CE为0.03 mol/(m2·s)，而红颜草莓Amax为73.24 μmol/(m2·s)，CE为0.07 mol/(m2·s)，均高与东北草莓；东北草莓Cisat为1 625 μmol/mol，红颜草莓Cisat为2 390 μmol/mol；东北草莓CCP为90.98 μmol/mol，而红颜草莓CCP为88.95 μmol/mol，低于东北草莓；红颜草莓Rp为 5.68 μmol/(m2·s)，而东北草莓Rp为2.16 μmol/(m2·s)。

3　结论与讨论

光合“午休”是对炎热环境下有益的生态适应和自我调节机制[10]。本研究发现，东北草莓与红颜草莓叶片的净光合速率日变化呈“M”形双峰曲线，具有“午休”现象；13：00时，红颜草莓与东北草莓的叶片胞间CO2浓度、气孔导度、蒸腾速率均升高，表明红颜草莓与东北草莓的“午休”现象主要由非气孔限制因素造成。与东北草莓相比，红颜草莓的总体光合能力相对较强，蒸腾速率高，说明红颜草莓的输导组织相对发达，生理活动代谢比较旺盛，进行光合作用时需水量相对较大，不适合在干旱或缺水的地区生长，比较适合在南方栽培[11]，而东北草莓抗旱性相对较强，比较适合北方栽种。

光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)分别代表植物可利用的光合有效辐射的上限与下限，体现植物对强光和弱光的利用能力和对光照条件的要求[12-14]，LCP、LSP较高的植物对光环境的适应性相对较强。红颜草莓的LSP、LCP、暗呼吸速率(Rd)均大于东北草莓，说明红颜草莓能更好地适应高温与强光环境。表观量子效率反映植物对光能的利用效率，可以表示植物叶片把光能转化为净能量的能力[9]。红颜草莓初始量子效率与东北草莓接近，具有较高的LSP、LCP，说明与东北草莓相比，红颜草莓对光强的适应范围较大，并对强光有更高的适应能力，具有阳生植物的特点。

通常，光合能力(Amax)反映植物叶片的光合电子传递和磷酸化的活性[15]，初始羧化效率(CE)反映核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)的活性大小及含量多少[16]，而CE与Rubisco活性呈正相关[17]。红颜草莓的Amax与CE明显高于东北草莓，说明红颜草莓光合电子传递、磷酸化活性和Rubisco活性高于东北草莓，其对CO2有更高的利用效率[15]。饱和胞间CO2浓度(Cisat)反映植物利用高CO2浓度的能力；CO2补偿点(CCP)反映植物光合同化作用与呼吸消耗相当的CO2浓度[17]。东北草莓Cisat、CCP低于红颜草莓，说明在较高的大气CO2浓度下，东北草莓的光合速率及光合活性不高，而红颜草莓在较低的CO2浓度下就能进行光合产物积累，且高CO2浓度下仍能保持较高的Pn和光合磷酸化活性，较高的Cisat、CCP、Rp能使红颜草莓消耗过剩激发能来减轻夏季强光、高温对其造成的伤害，对高温环境有更好的适应性。

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