亚热带森林土壤磷有效性及其影响因素的研究进展

方 晰 ，陈金磊 ，王留芳 ，李胜蓝 ，项文化 ，雷丕锋

（中南林业科技大学 a.生命科学与技术学院；b.南方林业生态应用技术国家工程实验室，湖南 长沙 410004）

磷（Phosphorus，P）是林木生长代谢过程中不可缺少的营养元素，与氮（N）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）统称为大量元素，以多种形式参与林木的各种生命活动过程，深刻影响着林木的生长和发育。林木生长所需的P主要来源于土壤，土壤中P的丰缺及其供应能力直接影响森林生态系统的生产水平。中国土壤全磷（TP）含量很低，介于0.17～1.09 g/kg之间，大多为0.43～0.66 g/kg[1]，成为了森林生态系统林木生长及其净初级生产力形成的关键限制因子之一[2-3]。从长远看，施加P肥不是解决土壤“缺P”的理想途径，反而使得全球面临P资源危机和水体P污染的双重挑战。首先，P矿资源匮乏，全球P矿将在今后的60～80 a内被消耗殆尽[4]。其次，土壤“缺P”主要是土壤中缺乏植物可利用的P，即土壤有效P供应不足所致，而施加的P在土壤中大量以无效态被固定，当季利用率很低，一般仅为10%～25%[5]，不仅不能满足一般林木的生理需求，反而容易被淋溶而造成水体污染。因此，提高土壤P的营养有效性，充分利用土壤中潜在的P资源，才能从根本上解决土壤“缺P”的难题。

土壤P有效性直接影响土壤微生物的活动，进而影响森林生态系统的演替动态和群落物种组成结构。而研究发现，随着森林恢复进程，土壤P含量不断下降，逐渐成为林木生长的限制元素[6]。中国亚热带地区自然条件优越，森林类型多样，树种组成丰富，生产潜力大，是中国重要的森林土壤资源和木材生产基地。但该地区土壤TP含量低（约为0.2～0.3 g/kg），加上该地区土壤以酸性红壤为主，土壤中富含有Fe、Al氧化物，对P吸附固定强烈，有效P含量极低，成为一级缺P区[7]，因而土壤“缺P”对该地区森林生态系统生产力和重要生态过程的限制性更为明显[8-9]，成为了该地区森林经营管理和植被恢复面临的首要问题[10]。因此，通过研究亚热带森林土壤P有效性及其影响因素，揭示亚热带森林土壤P有效性的形成机理，寻找能有效提高森林土壤P生物有效性和高效利用土壤中潜在的P资源的途径，对解决中国亚热带森林可持续经营和生态恢复所面临的经济、环境和资源问题具有重要的科学意义。本研究从P在土壤—植物系统中循环、转化过程，土壤P有效性研究与土壤P化学分级的关系，亚热带森林土壤P有效性的研究现状及其影响因素等方面对现有的研究成果进行综述，并提出亚热带森林土壤P有效性研究将面临的一些问题和今后研究的发展趋势，以期促进和推动土壤P相关领域的研究。

1 磷在土壤—植物系统中的循环与转化过程

土壤—植物系统中P的循环与转化过程是生态系统结构和功能的决定性因素之一[11]，是指P在土壤、植物、动物和微生物之间的转化过程（如图1所示[12]），主要包括：植物、微生物吸收、固定土壤有效P，再以有机P（动植物残体P）形态归还土壤；土壤中的有机P经微生物分解矿化为无机P再被植物、微生物重新吸收利用；土壤固定态P经微生物转化为有效P；土壤粘粒和铁、铝氧化物对无机P的吸附、解吸、溶解、沉淀。森林生态系统P循环过程主要包括P的输入、输出以及P在生态系统中土壤—植物之间、不同营养级生物之间、生物体内和土壤系统内部的迁移转化。由于森林生态系统的P主要来源于土壤岩石磷矿物的风化作用和植物残体凋落归还，外来来源（空气沉降、地表径流）很少；也由于P在土壤中溶解性低、移动性差，P的输出量通常也很低，因此森林生态系统中的P循环与碳（C）、N循环不同，P的生物地球化学循环主要是生态系统内土壤—植物之间的生物化学循环，系统中的生态过程控制着P的动态。

土壤中各形态P之间的转化以及植物对土壤有效P的吸收利用是生态系统P循环转化过程的重点[11]。土壤中原生矿物磷灰石和次生磷酸盐通过各种风化过程，转变为有效P，供植物吸收[13]。动植物残体P在土壤中经微生物水解矿化为有效P，再被植物、微生物吸收或被土壤吸附固定，或转化为植物难以利用的无效态有机P。在P循环转化过程中，微生物起着重要的作用，一方面，通过微生物固定作用，固定一部分有效P，成为植物可直接利用的P（生物固持作用）；另一方面，由于微生物的活动，分泌磷酸酶催化土壤有机质或动植物残体中的P水解成有效P，供植物吸收利用（矿化作用）。而植物对土壤P的利用效率取决于植物自身的遗传特性（基因型），包括对土壤P的活化、吸收和同化利用能力，以及对土壤中P含量变化的响应和P的周转率[11]。表明P在土壤—植物系统中的循环转化过程是由土壤物理、化学、生物过程以及植物自身的遗传特性共同控制的。

2 土壤P有效性研究与土壤P化学分级的关系

图1 土壤—植物系统中P循环过程图解Fig.1 P cycle process in soil-plant system

土壤有效P（Available phosphorus）是生态系统P循环的关键，是指在某一时段土壤中可被植物吸收的P组分，不是土壤中某一特定形态的P，而是包括土壤中水溶性的磷酸盐以及能释放磷酸盐的各种形态无机P和有机P，其含量由土壤理化性质和生物因素共同调节。土壤有效P相对表征土壤P的直接供应水平，也是评价土壤P生物有效性的重要指标[14]。土壤P的有效性是指土壤中存在的P能为植物吸收利用的程度，主要取决于土壤中有效P的存在形态。土壤中的P总是以多种形态存在，不同土壤中P的存在形态及其来源均不同，各形态对植物的有效性不同[15]，不同植物对各形态P吸收利用能力也不同。因此不同土壤中P的有效性不同。

由于直接测定土壤中P各种形态化合物很困难，目前多采用土壤P化学分级方法来研究土壤中P的各形态及其构成比例与土壤有效P的关系，再进一步分析土壤P的有效性[16-19]。因此，土壤P化学分级不仅是研究陆地生态系统P循环的核心，也是研究土壤P有效性的关键。采用适宜的土壤P化学分级方法研究土壤中P各形态的构成比例及其生物有效性，对揭示中亚热带森林土壤P的丰缺情况、循环转化过程以及评估P流失风险具有重要的意义[20-22]。

土壤P化学分级是指采用不同化学提取剂，分级提取土壤中化学组成相近或分解矿化能力较为接近的一类无机P或有机P化合物划为同一组分[20]，是目前表征土壤P分级形态的重要方法，其目的是评价土壤有效P库大小和土壤P供应状况。土壤P分级最早是20世纪初Fraps对P的分级，多年来人们试图采用各种化学浸提剂将土壤中不同形态P提取出来，研究它们在土壤中的转化过程以及P各形态组分与P生物有效性的关系。至今，许多学者先后提出了多种不同的土壤P分级方法，也由于不同研究者采用的土壤P分级方法不同，对土壤P形态组分的表示也就不尽一致。

2.1 土壤无机P的分级

按土壤中P的存在形态，土壤中的P可分为两大部分：无机P（约占TP的50%～80%）和有机P（草地、森林土壤中约占TP的20%～50%），两者在土壤中的含量变幅很大。无机P包括残存在土壤中含磷的原生矿物（磷灰石）和次生的各种无机磷酸盐及磷酸根离子，后者又可以分为两类：即与Fe、Al或Ca结合的化合态P和吸附在粘土矿物或有机物表面的吸附态P。

20世纪30年代，人们开始土壤无机P分级研究，但直到1957年张守敬和Jackson提出了较适合酸性和中性土壤无机P的分级体系，才算真正形成一个比较完整的分级体系[23]。该分级体系根据正磷酸盐所结合的主要阳离子，将土壤无机P分为：易溶态P、磷酸铝盐（Al-P）、磷酸铁盐（Fe-P）、磷酸钙盐（Ca-P）和闭蓄态磷（O-P）。这一分级体系的提出极大地推进了土壤P化学领域的研究进程[24]。

由于张守敬和Jackson提出的无机P分级体系不能很好地区分石灰性土壤中不同形态的磷酸钙盐（Ca-P），因而随后许多学者对该分级体系进行了改进。1971年，根兹布勒革根据无机P的溶解度、结晶度及其对植物的有效性，将土壤无机P划分为五级：Ca-PⅠ、Ca-PⅡ、Ca-PⅢ、Fe-P及Al-P，这一分级方法较适用于石灰性土壤无机P的分级。1990年，蒋柏藩和顾益初针对石灰性土壤磷酸钙盐所占比重较大的特点，提出了适用于中性和石灰性土壤无机P的分级体系：（1）按溶解度和有效性将土壤Ca-P再分为三级：Ca2-P（磷酸二型钙）、Ca8-P（磷酸八型钙）和Ca10-P（磷石灰型）；（2）用混合型浸提剂提取磷酸铁盐，大大简化了操作过程，而且能将土壤中的Al-P、Fe-P和O-P较好地分离出来，成为了当前国内进行石灰性或中性土壤无机P分级的最佳方法[25-26]。

2.2 土壤有机P的分级

土壤中的有机P化合物主要有：磷酸肌醇、磷脂、核酸、少量的磷蛋白和磷酸糖以及微生物生物量P等，是一种重要的土壤P资源，也是森林植物有效性P的重要来源，与土壤的供P能力关系密切，在P含量较低或固定严重的土壤中，有机P的作用更大，因此如何有效地利用土壤有机P资源一直是人们关心的问题。直到20世纪60年代，人们才开始研究土壤有机P分级。1978年，Bowman和Cole提出了土壤有机P分级方法，根据土壤有机P的稳定性分为活性、中等活性、中稳性、高稳定性4种组分，适用于监测土壤有机P的生物有效性，成为了研究土壤有机P组分与土壤供P能力关系的常用方法[14]，为人们全面认识土壤有机P提供了依据。此后，一些学者对该方法进行探讨和改进[21]。

但由于土壤有机P的分级方法主要是间接法，如高温灼烧法或浸提法，都不够准确，如活性有机P中没有包含土壤微生物生物量P，且先酸后碱的浸提顺序会导致中等活性有机P的含量偏高，从而可能导致稳定性有机P含量偏低[24]。因此，至今土壤有机P的分级仍然是研究土壤有机P化合物转化过程中的一个较为薄弱环节[14]。

2.3 Heldey土壤P分级方法及其改进

1982年，源于土壤P化学分级原理，Heldey等利用连续添加不同化学浸提剂，逐级分离土壤P，提出了土壤P连续浸提法（即Hedley土壤P分级法）。该方法依据土壤不同形态P生物有效性的强弱将土壤P分为7大类：树脂交换态磷（Resin-P）、NaHCO3提取态磷（NaHCO3-P）、微生物细胞磷（MBP）、NaOH溶性磷（NaOH-P）、团聚体内磷（Sonicate-P）、磷灰石型磷（HCl-P）、残留磷（Residual-P）。其中NaHCO3-P、NaOH-P包括无机态和有机态两部分，克服了张守敬和Jackson无机P分级法的缺陷，能较好地提取土壤中活性较高的P组分，兼顾了无机P和有机P的分级，同时量化了土壤微生物生物量P的含量。此后，Guppy（2000）等对Hedley的连续分级法进行了改进。Guppy改进后的Hedley分级法对P的回收率可达95%，且操作更简便、适用性广、费用较低[14]，是目前国内外公认的较为合理、较具有说服力的土壤P分级方法[24，27-28]。Hedley土壤P分级法在亚热带森林土壤P形态及其转化研究中也取得了一定的进展[10，29]。

一般地，土壤中某一形态P与有效P的相关性越显著，则认为该形态P的有效性越高，对土壤有效P的贡献也就越大[30]。通过Hedley土壤P分级法提取出来的各形态P与有效P存在一定关系，因此，Hedley分级法是目前研究土壤P形态及其有效性的最常用和最有效的方法。但至今土壤中各形态P的生物有效性仍不十分清楚，而且土壤中各形态P之间具有不同程度的相关性，各形态P的含量差异较大，对土壤P有效性的贡献及方式受到土壤微生物活动、理化性质、母岩、Fe、Al氧化物含量等一系列生物与非生物因素的共同调节[31]。同时也由于亚热带红壤特性和土壤P有效性研究方法的不够成熟，P有效性体系还不够完善，目前国内研究仍多沿用传统的P分级方法。此外，大量研究和多年的生产实践发现，尽管亚热带森林土壤有效P含量非常低，但森林植物对土壤有效P的吸收利用能力较强，用一般的化学浸提方法测定土壤有效P的含量仍很难准确地反映土壤P的实际供应能力以及植物对土壤不同形态P的利用状况。

3 亚热带森林土壤P有效性的研究

20世纪90年代初，人们注意到了林木根际对土壤P的活化、对P的吸收利用以及林地土壤P状况与农作物、农用地土壤明显不同，而且不同树种的根际生物化学过程不同，对土壤P的活化机制可能也不尽相同。中国亚热带长江以南雨水丰沛，气候湿润温和，淋溶作用强烈，发育成Fe、Al氧化物含量丰富的红壤，具有独特的理化性质（如酸性较强，粘粒含量高等），土壤P特征也与温带、热带地区不同，不仅土壤TP含量低，而且土壤有效P含量极低[7-8]。研究表明，无施肥历史的亚热带森林土壤TP、有效P含量分别为0.60 g/kg和3.00 mg/kg以下[10，32-34]，处于缺P或极缺P水平[35]。

与此同时，人们也开始注意到了林分生物产量与土壤P含量密切相关。近年来，为数不多的学者陆续开展了亚热带典型森林土壤P有效性的研究，但即使采用同一种土壤P分级方法对同一种林分类型土壤P进行研究，结果也不尽一致。如杉木Cunninghamia lanceolata生长过程中，土壤酸化加剧，磷酸铝盐含量和储量均呈下降趋势，Ca-P是杉木林土壤有效P的主要来源[36]，杉木人工林连栽土壤表层Al-P和Ca-P含量下降[37-38]。而近年来的研究发现，土壤有机P与有效P呈极显著相关，是湖南会同杉木人工林土壤有效P的主要来源[39]。此外由于土壤微生物的活动减弱，大量NaHCO3-Po转化为NaOH-Po，能被微生物矿化的有机P库下降，最终导致林地土壤P有效性下降[40]。也有研究表明，在较长时间内，NaHCO3-P较为稳定，NaOH-P是最重要的有效P来源之一[10]。而林开淼等[29]研究发现，土壤有效P含量与NaHCO3-Pi和NaOH-Pi不存在显著的相关关系，而与NaHCO3-Po和NaOH-Po呈显著的相关关系，与树脂-P呈极显著相关关系，表明土壤有机P明显影响土壤P有效性，因此直接用NaHCO3-Pi和NaOH-Pi含量来表征土壤有效P含量不够科学，树脂-P可作为亚热带地区森林土壤P生物有效性指标。可见亚热带森林土壤P形态特征及其与土壤P有效性的关系仍不明确和统一。

不同森林土壤中各形态P含量差异较大，且不同形态P之间的转化及其对P有效性的贡献和方式受到植被类型、林龄、土壤微环境、理化性质、母岩、微生物活动、大气氮沉降、植物自身遗传特性等一系列生物与非生物因素共同控制。研究表明，林龄是影响土壤各形态P含量的一个重要因素。马尾松Pinus massoniana人工林土壤TP含量随林龄增长呈波状变化，从幼林到成熟林土壤NaHCO3-P没有显著増加和降低[41]。杉木人工林生长过程，土壤酸化加剧，磷酸铝盐含量和储量呈下降趋势[36]，湖南会同杉木人工林从7年生幼龄林到25年近熟林，土壤TP含量出现先升高后降低的规律[39]。表明林龄对林地土壤P含量的影响还存在较大的不确定性。

在森林生态系统演替序列上，森林土壤P有效性变化趋势的研究结果也仍存在不一致性。研究表明，随着森林演替（或恢复），土壤TP、有效P含量不断下降，逐渐成为林木生长的限制，遵循成土序列上原生演替的经典理论假设[6]。南亚热带森林土壤磷酸酶活性随着正向演替逐渐增大，森林受P限制程度逐渐加大，在季风林受P的限制更为明显[42]。但也有研究表明，中亚热带丘陵红壤区森林演替初级阶段P的限制性明显强于N，土壤N、P供应随着森林演替可以逐步得到优化而实现协调供应[10]。在演替序列上，森林土壤微生物和化学过程密切配合，共同维持潜在和活性有效P组分的含量，尤其是演替后期原生老龄林的潜在生物有效P含量显著升高，土壤P循环更加活跃而高效，初步表明亚热带森林演替并不遵循成土序列上原生演替的经典理论假设，未必一定导致土壤P有效性的下降[43]。最近研究也发现，森林土壤总P随着森林恢复而下降，可能是由于随着林木生长，生物量增加，将P固定在植物体，导致土壤总P量下降而形成P限制。而土壤有效P随着森林恢复而增加，是由于人类干扰停止后，林分得到充分发展，凋落物和根系死亡量增加，更多的有机质或更深土层浸出物减少[44]。这些研究结果的不一致性是个案还是某地区一般的规律性仍需要开展大量的实验研究进一步明确。

此外，研究表明，在阔叶林或针阔混交林中，由于阔叶凋落物分解迅速，表土层P较为丰富，深土层P匮乏而呈现出垂直空间异质性的低P胁迫；在针叶纯林中，由于针叶凋落物分解缓慢、养分周转慢，导致表土层、深土层均严重缺P，而形成同质性低P胁迫[45-47]。因此，对不同森林土壤P环境，在开展林木营养学研究时应引起重视[48]。然而当前有关林木P利用效率的遗传改良，主要以土壤P均匀分布为前提，忽视了森林土壤中低P胁迫类型以及严重程度各异的特点[46]。

自Bowman和Cole提出土壤有机P分级方法以来，有关土壤有机P分级的研究报道逐渐增多。但目前主要集中在土壤有机P分级方法的探讨，以及应用土壤有机P分级方法研究不同地区农业土壤[49-52]和草地土壤[53-54]各种形态有机P含量变化及其与有效P、磷酸酶活性的关系等，而有关森林土壤有机P分级的研究仍少见报道。

4 影响森林土壤磷形态转化及其有效性的因素

土壤中的P只有转化成水溶性或弱酸溶性的无机P形态（H2PO4-、HPO42-）后，才能被植物吸收和利用，而土壤P转化为这两种无机P形态的过程，实质上是土壤吸附、固定的P释放和磷酸盐矿物的溶解过程，包括有机P矿化、吸附态P解吸、无机P溶解以及迁移过程中与土壤其他组分间相互反应等[55]。因此，影响土壤P转化与有效性的因素十分复杂，凡影响土壤中P化学过程的各种因素都会影响土壤不同形态P之间的转化及其生物的有效性，这些因素主要包括自然因素（如土壤母质、土壤理化性质、土壤微生物、植被类型）和人为因素（如施肥、耕作等）。

4.1 自然因素对土壤P有效性的影响

4.1.1 土壤母质

土壤中的P主要源于矿物岩石（钙磷灰石和氟磷灰石）的风化。在地球化学过程中，P有一定的迁移能力，随着土壤成土过程，土壤中的磷灰石经风化作用释放出植物可利用的P，其中一部分被植物和微生物体吸收利用并固定，再以有机P的形态归还土壤，在土壤中经微生物矿化转化为无机P供植物再次吸收利用。在这一循环转化过程中，土壤中植物可吸收利用的P含量逐渐下降，而有机P和闭蓄态P含量增加，是导致土壤P缺乏的重要因素之一。研究表明，含磷原生矿物主要来源于岩浆岩中含磷矿物的风化，其中以基性岩P含量最高，其次是中性岩，而酸性岩最低[56]。因此由不同母岩发育而成的土壤，无机P含量不同。由于母岩中磷灰石矿物都是磷酸三钙的复合体，因此风化程度越高的自然土壤，Ca-P含量越低（但是Ca-P含量越低，并不意味着风化程度越高）。随着土壤发育，Ca-P逐渐被Al-P、Fe-P取代，P有效性发生变化[57]。在发育时间长、风化程度高的湿润热带、亚热带土壤，土壤中P长期流失导致土壤有效P逐渐衰竭，生态系统会逐渐退化[58-59]。研究还发现，磷肥施入风化差的土壤，P的有效性明显高于风化高的土壤[60]。土壤母质含有花岗岩，正长岩，玄武岩等矿物时，所发育形成的土壤含有大量的P等元素，非常适于植物生长[61]。但其含P量的多少也要考虑土壤的发育阶段。

4.1.2 土壤理化性质

（1）土壤质地及粘土矿物组成

砂质土中，土壤颗粒大，比表面小，吸附保持养分能力低。相反，黏质土中，土壤颗粒细小，比表面积大，吸附保持养分能力强。研究表明，黏粒是土壤吸持P的主要基质，黏粒含量及其粘土矿物组成可显著影响土壤供P的能力[62]。研究表明，不同粘土矿物类型，对无机P的吸持作用显著不同，从而影响无机P的有效性[63-64]。一般说来，1∶1型粘土矿物对P的吸附能力大于2∶1型粘土矿物，铁、铝氧化物和水化氧化物对P的吸附能力最强，主要是吸附作用和沉淀作用[65]；土壤中2:1型粘土矿物，游离碳酸钙等会与P反应生成磷酸钙盐，最后转化成难溶性的磷灰石，因此钙的存在直接影响土壤P的有效性，但游离碳酸钙等对磷的吸持力较弱，吸附容量也较小[64]。

（2）土壤pH值

土壤pH值直接影响土壤P的存在形态、溶解性、迁移转化及其固定程度[66]，从而影响土壤P有效性[67-68]，被认为是控制土壤P存在形态和含量最重要的因子。土壤pH值对P有效性的影响取定于土壤中离子和矿物的含量，包括可以与磷酸根离子竞争络合和吸附位点的阴离子，可以与磷酸根结合的Fe、Al、Mn金属离子[69]。一些研究表明，土壤pH值为6.5～7.5时，磷酸盐的固定作用较弱，土壤P的有效性最高。当pH值低于6.5时，随着pH值降低，特别是土壤pH值低于5时，磷酸盐易被土壤中的Fe、A1、Mn氧化物表面吸附固定，或者与土壤中游离的A1离子化合沉淀，土壤P有效性下降；当pH值高于7.5时，随着pH值升高，特别是pH值高于8时，交换性Ca2+和CaCO3含量较高，磷酸根与Ca2+形成难溶性的重过磷酸钙[Ca(HPO)·HO]，土壤P的有效性下降。

此外，土壤pH值还可以通过影响H3PO4的解离而间接影响土壤P的有效性[63]，土壤pH值升高，H3PO4解离成 H2PO4-、HPO42-、PO43-，与土壤中游离的Fe、Al、Mn、Ca离子结合形成牢固程度不同的产物。研究表明，白浆土施用石灰，土壤pH值升高，促进土壤Fe-P、Al-P中的P释放，土壤有效P含量提高[70]。不同土壤类型可溶性P含量与土壤pH值的相关性不同[65]。pH值处4～6.5时，可溶性P含量与pH值呈正相关，pH值为6.5～8.3之间，可溶性P含量与土壤pH值呈负相关[71]。表明土壤P的有效性只存在于一个很小的pH范围。

（3）土壤水分及氧化—还原状况

土壤水分是土壤许多物理、化学和生物学过程的必要条件，也是影响土壤P有效性的一个极为重要环境因子。土壤水分能改变土壤氧化还原条件，使土壤pH值上升或下降，导致土壤铁、铝氧化物（Fe-P、Al-P）形态和磷酸钙盐（Ca-P）的溶解度变化，直接影响土壤P的吸附和释放过程，导致土壤P有效性改变[72]。研究表明，土壤无机P含量与土壤水分含量呈负相关关系，是由于土壤水分含量提高，促进微生物的活动，土壤干燥引起微生物死亡，导致土壤微生物生物量P的释放[36,72-73]。酸性土壤淹水后，pH值上升，活性铁、铝氧化物沉淀，减少P的固定，是土壤有效P增加的重要原因[74]。火烧11年后的土壤TP含量、有效P供给速率与土壤水分含量呈显著正相关关系[75]。此外，土壤水分含量提高，有利于P的迁移流动，导致土壤有效P含量空间分布格局的变化。研究发现，在白浆土中，根际土壤有效P含量随着土壤含水量提高而增加，而非根际土壤有效P含量却轻微下降，是由于土壤含水量提高后，磷酸根离子由非根际土壤向根际土壤扩散的量增加[70]。

土壤氧化还原状况主要通过改变土壤中与磷酸根结合的阳离子价态和有机质分解过程及其产物，进而影响土壤P的有效性。一般说来，在酸性或中性土壤中，氧化环境可降低土壤P的有效性，而还原环境（如水淹环境）可间接改变Fe和M n离子的价态，降低土壤对P的固定，使土壤中难溶性的磷化合物活化，促进P的释放，从而提高土壤P的有效性[65]。

（4）土壤有机质含量

土壤有机物质分解过程中，除自身释放P外，还产生的多种有机酸（包括腐殖酸），对土壤矿质有一定的溶解能力，促进土壤风化，对土壤中P形态的转化产生极为显著的影响，有利土壤P的有效化。研究表明，土壤TP、有效P含量与有机质呈显著的正相关性[34，70]。土壤有机质含量增加可为土壤微生物提供更多能源，从而提高土壤磷酸酶活性，促进土壤有机P化合物的矿化，因而有机质含量增加可以提高土壤P含量[76]。然而也有研究认为，在亚热带成熟森林土壤表层P有效性可能随土壤有机质的持续积累而降低，对深层土壤P含量的影响还有待于进一步研究[77]。

土壤有机质是微生物矿化的基质，在有效P含量低的土壤中，基质C/N比和C/P比对土壤有效P的供应起着关键性作用。其中，基质C/P比控制着微生物矿化和固定之间的平衡，进而控制着土壤有效P的供应，当C/P比低于200时，微生物生长受C限制，由于P源充足，P固持将很小，表现为净矿化，当C/P比高于300时，微生物生长因受P的限制而处于缺P状态，矿化出的P将迅速被固持（即固持速率大于矿化速率），表现为净生物固持[78]。

4.1.3 土壤微生物

微生物不仅参与P的循环过程，而且微生物本身也是土壤养分的储存库。土壤P的固定和矿化离不开微生物，其中微生物矿化有机P过程是土壤中P能够被循环利用的关键[79]。从土壤中分离出的细菌和真菌许多都能溶解包括磷石灰在内的难溶性无机P化合物[26]，如大芽孢杆菌能分解含P的有机化合物，极毛杆菌属的某些种类对有机P有很强的分解能力[80]。真菌在P的迁移过程中也起重要作用，如黑曲霉、简易青霉、金黄青霉等能有效地溶解难溶性AlPO4[81]。根际微生物（解P细菌）不仅能溶解难溶性磷酸盐，还能分解有机P化合物[81]，能够加速土壤有机P的矿化与无机P的积累[83-84]。土壤中菌根（主要是VA菌根）的活动对土壤P的转化和对P的保持以及缓冲能力的维持很重要。如菌根的菌丝对磷酸盐的亲合力大，可以显著增加植物对P吸收的面积，菌丝还可以酸化周围环境，产生螯合或交换过程实现对P产生活化作用[85]，从而促进难溶性矿物磷的溶解[11]。研究表明，当土壤中磷酸盐含量低时，菌根对植物生长的影响特别明显。对缺P的土壤中施加磷肥后，植物可利用的P增加，土壤中VA菌根的数量减少[86]。

微生物生物量磷是土壤潜在有效P的重要来源。微生物大概固定整个土壤中20%～30%有机P，其固定量比C，N的固定量都高，而且微生物生物量P的周转比微生物生物量C、N快，比无机P更容易被植被吸收利用。因此微生物可以作为一个重要的P库，但微生物固定P的多少也会受到环境条件的限制，比如水分，温度等。

土壤微生物不仅分泌磷酸酶催化有机P（如植酸盐、磷脂等）的水解，还能通过代谢过程释放部分无机P和有机P，供植物吸收利用[87]。但值得注意的是，土壤中的磷酸酶是一种诱导酶，其活性不仅与微生物活动有关，而且在很大程度上受土壤供P和植物需求之间的平衡调控。在低有效P的土壤中，微生物分泌磷酸酶催化有机物中的酯类物质与PO43-结合，从而能直接被植物和微生物吸收利用[88]。

4.1.4 植被类型

不同植被类型由于物种组成、植物生态适应性的差异，对土壤P的活化不同，使得土壤P的存在形态及其有效性存在明显的差异。研究表明，阔叶罗汉松林、牧场和在原牧场上生长了19年的次生林相同深度土壤中的全P、有机P和可提取的无机P含量均以原始次生林最低，微生物生物量P含量没有显著差异[89]。同一地区不同植被类型下土壤P含量不同。在川西亚高山林线过渡带及邻近植被，从流石滩草甸→林线过渡带→冷杉林过渡，养分库全P、有效P逐渐增加[90]。不同地形及不同林型，不同森林演替阶段对土壤全P以及P有效性无明显的影响[10，91]。随着植被不断恢复演替，土壤全P和无机P呈现明显下降的趋势，而有机P则呈现上升的趋势[92]。

植物根系对土壤P形态的转变有诱导作用，不同植物影响不同。研究表明，由于植物根系分泌多种有机和无机物质（主要有低分子有机酸、还原糖和氨基酸、磷酸酶、H+等）对植物生长微区进行改造[93]，导致根际土壤P的形态与非根际区别明显。根系分泌物有的是直接作用于土壤，改变土壤性质如酸化土壤或加速有机P矿化，例如有机酸能通过消除土壤中P的吸附位点而抑制土壤对P的吸附[94]。有的则间接通过土壤微生物产生作用，增强微生物活性。在多种根系分泌物中，质子、有机酸和酸性磷酸酶降低土壤pH值，促进难溶性磷酸盐的溶解，对土壤P的有效化起着重要的作用[95]。

4.2 人为因素对森林土壤P有效性的影响

森林土壤P主要来源于成土母质和动植物有机残体的归还，与人类生产活动也有一定的关系[96]。当前，影响土壤P有效性的人为因素主要有施肥和耕作。其中施肥是土壤P的一个重要来源，对土壤P有效性的影响主要表现在两个方面：一是直接增加土壤有效P含量，供植物当季利用，同时促进速效态向缓效态转化[97-99]。研究表明，长期施用磷肥、氮磷钾或与有机肥料混施，全P、无机P、有机P均有不同程度的累积，有效P状况也有所提高[100-101]。二是改变土壤微生物和磷酸酶的活性，加快土壤有机P的分解矿化。长期施用有机肥可以促进土壤P的解吸，显著降低土壤对P的吸附，土壤无机P向有效态转化，增加土壤P有效态组分的供应强度及其供应容量，从而提高土壤P的有效性[102]。但是，当施用有机肥含P极低（即C/P比高）时，其分解过程中将会发生微生物对土壤有效P的同化作用（固持）从而起到净生物固持作用，而不是净矿化作用[27,103]。在此种条件下，微生物和植物将会在相互竞争土壤中有效P[104]。此外，磷肥的残效期很长，一次施用磷肥后，其后效可以持续10年以上，从而显著扩大土壤中的有效P库[100]。但施肥过量，作物并不能持续增产，随着磷肥和有机肥的用量增加，土壤Olsen-P、水溶性P、生物性有效P、土壤P的吸附饱和度以及土壤灌溉滞留水中可溶性P含量均显著增加，明显增加土壤积累P的潜在风险[105]。

耕作也会对土壤P的有效性产生一定的影响，主要通过改变土壤物理性质（水分、透气性等），增加土壤透气性和保水性，提高土壤微生物的活性，促进土壤有机P的矿化，间接地影响土壤P的有效性。由于植被生长发育和人为干扰下，不同人工种植的植被类型对土壤P库组分及其有效性有显著影响[106]。

5 研究展望

土壤P有效性的研究始终是森林生态系统P循环研究的核心。目前，有关森林土壤P的多数研究主要关注TP、有效P含量，土壤P有效性形成与转化的研究主要以农用地土壤[107-108]为主，有关森林土壤P有效性的形成机理仍缺乏关注[82,109]。但是与耕作农用地土壤相比，森林土壤缺乏精耕细作，很少施肥，因而低P胁迫程度更为严重，形式更为复杂[110-111]。另一方面，与氮、钾在土壤中的行为不同，P在土壤中容易被Fe、A1、Ca、Mn固定而无效化，且在土壤中的移动性很小，但目前仅有少量研究关注了少数优势树种根际土壤P的活化[112]，根际土壤P有效性变化机制仍很缺乏研究。至今，有关亚热带森林土壤P有效性的转化机理以及随着森林演替（恢复）进程，树种组成更为丰富，结构更复杂，地上生物体固定的磷增加，土壤总P下降[44]，土壤P的限制性是否更为加剧等问题仍不清楚[42,45,113-115]，但土壤有效P含量低下一直是该地区植物生长的主要限制因子之一。特别值得关注的是，P对生态系统的限制作用，不仅直接限制植物的生长，还可能对系统内的其它组分如土壤微生物活性和C、N矿化等过程的限制，从而深刻影响着森林生态系统的生产力、稳定性及其服务功能的形成[116-117]。近20年来，由于全球变化（大气CO2浓度增加、N沉降增加、土地利用方式改变），土壤理化性质发生变化，加剧土壤有效P供应不足，土壤C/P比、N/P比失调，不能够平衡土壤N的有效性[118]，不仅使P成为亚热带森林生态系统林木生长和重要生态过程的限制因子[119-122]，还可能会使P也成为北方温带森林生态系统的限制因子。

此外，亚热带森林土壤中的P大多处于不可利用状态。据估算，南方森林土壤P的现存量全部处于可利用状态，将能满足该地区森林生长50年以上[65]，但如何将土壤中迟效性的P转化为可利用的有效态是当前所面临的难题。因此，通过探明森林土壤P有效性的形成转化机理及其影响机制，寻求有效提高森林土壤P有效性的途径，是解决南方森林土壤“缺P”的重要途径，对未来农林业的可持续发展和P矿资源的可持续利用具有重要意义。

随着土壤P循环研究方法的发展，同位素示踪法和核磁共振（NMR）波谱分析技术也被广泛应用。近年来，已有一些学者采用同位素（32P、33P）示踪技术来研究P在植物个体不同器官之间的迁移转化，由于其具有动态监测的功能，后来野外施用同位素标记的肥料来研究生态系统各组分在P循环中的相对作用[120]，并取得了许多有价值的成果。也有研究者利用31P核磁共振（31P Nuclear Magnetic Resonance，31P- NMR）波谱技术直接鉴定土壤有机P的组成[24,123]。随着NMR波谱技术的应用，对土壤有机P的分级研究将会有所突破[13]。