高密度条件下27份欧洲玉米种质改良系主要数量性状遗传相关和主成分分析

，　，　

(丹东农业科学院，　辽宁 凤城 118109)

近年来，提高玉米杂交种耐密性和抗逆性已成为我国玉米育种的首要任务，而杂交种的耐密性是以自交系的耐密性作为保障，因此选育优良的耐密自交系是组配高产耐密杂交种的关键。育种经验认为，育种的原始材料要好、基础群体要大、逆境环境的强度要够以及严格的选拔才有可能选育出性状优良的玉米自交系[1]。高密度选择玉米自交系是实现玉米高产育种目标的有效方法。常规选系密度一般为60 000株/hm2，高密度选系国外都在90 000株/hm2及其以上的密度压力下进行选择，选系密度必须具有科学性和代表性，不是越高越好。高密度选系应重视育种基础材料的选择，欧洲种质在提高玉米耐密性和抗倒性方面具有潜在的利用价值[2]。本课题组利用从欧洲引进的一系列早熟耐密种质资源为基础材料，进行种质创新，经过南繁北育，在高密度下，选育出一系列熟期早、耐密植、农艺性状优良的新型玉米自交系。本试验以27份欧洲种质改良系为试验材料，在90 000株/hm2的高密度环境下，进行自然选择压力鉴定、农艺性状及产量性状观测，并对取得的各性状值进行遗传相关和主成分分析，明确高产自交系产量性状与其他性状间的关系，对27份欧洲种质改良系进行综合评价，为进一步利用欧洲种质选育优良耐密自交系及组配高产耐密杂交种提供选择依据。

1　材料与方法

1.1　供试材料

2006年，丹东农业科学院从欧洲引进一系列早熟、耐密玉米种质，利用有效的育种手段，进行种质创新，在高密度下，选育出了一系列农艺性状优良的熟期早、耐密植的新型玉米自交系。本试验选取27份欧洲种质改良系为研究材料。详见表1。

1.2　试验方法

2016年种植于丹东农业科学院试验田。田间试验采用随机区组试验设计，4行区，行长4 m，行距0.60 m，3次重复，密度为90 000株/hm2，田间管理同大田。每小区从中间两行随机抽取10株作为样株，套袋自交，测量其有关植株性状和产量性状。田间测量项目有株高(X1)、穗位高(X2)、茎粗(X3)、穗位叶长(X4)、穗位叶宽(X5)、穗位叶面积(X6)、倒伏(折)率(X7)、空秆率(X8)等，单株收获风干后于室内考种，测量穗长(X9)、穗粗(X10)、穗行数(X11)、行粒数(X12)、粒长 (X13)、粒宽 (X14)、 百粒重(X15)、出籽率(X16)、秃尖长 (X17)、单株产量(X18)等项目。

表227个欧洲玉米种质改良自交系田间表现

株高(cm)穗位高(cm)茎粗(cm)穗位叶长(cm)穗位叶宽(cm)穗位叶面积(cm2)倒伏(折)率(%)空秆率(%)穗长(cm)最大值186．2487．572．0281．258．46486．285．74．3915．62最小值156．3559．91．7967．837．05388．40．880．4411．9平均值172．1677．791．8976．247．83447．462．752．2413．3标准差8．976．580．064．080．327．091．210．980．7变异系数(%)5．218．463．135．353．856．054443．865．23穗粗(cm)穗行数行粒数粒长(cm)粒宽(cm)百粒重(g)出籽率(%)秃尖长(cm)单株产量(g)最大值4．5116．6734．331．080．833．2691．471．68105最小值3．1811．220．270．820．6326．584．540．1180．26平均值3．8714．2729．860．950．7230．0688．221．0489．77标准差0．361．193．030．070．041．861．630．326．54变异系数(%)9．198．3410．157．655．776．181．8530．87．28

表1供试材料及其来源

自交系来源自交系来源自交系来源Eury1BarcelonaEury10BarcelonaEury19PolandEury2BarcelonaEury11HungaryEury20CzechRepublicEury3BarcelonaEury12HungaryEury21CzechRepublicEury4BarcelonaEury13HungaryEury22CzechRepublicEury5BarcelonaEury14PolandEury23CzechRepublicEury6BarcelonaEury15PolandEury24CzechRepublicEury7BarcelonaEury16PolandEury25CzechRepublicEury8BarcelonaEury17PolandEury26CzechRepublicEury9BarcelonaEury18PolandEury27CzechRepublic

1.3　数据统计分析

对田间测量及室内考种数据用Excel 2003软件进行原始数据分析，并用DPS 7.05软件进行方差分析，选取显著差异的性状用DPS 7.05软件进行相关分析和主成分分析。

2　结果与分析

2.1　欧洲玉米种质改良系主要农艺性状田间表现

27个欧洲种质改良自交系主要农艺性状田间性状表现如表2所示，变异系数较大的性状有秃尖长(30.80%)、倒伏(折)率(44.00%)、空秆率(43.86%), 27个供试材料在这3个性状方面存在较大变异；变异系数在10%以下的性状有株高、穗位高、茎粗、穗位叶长、穗位叶宽、穗位叶面积、穗长、穗粗、穗行数、粒长、粒宽、百粒重、出籽率、单株产量，在这些性状方面，供试材料间差异不大；变异系数在10%～20%之间的性状有行粒数(10.15%)；以上情况表明所测性状中绝大部分性状的变异系数在一个较小的范围内。

由表2可知，27个欧洲玉米种质改良自交系平均株高172.16 cm，自交系间平均株高变异范围为156.24～186.24 cm，变异系数5.21%，表明欧洲种质改良系株高适中，均不超过190 cm，变异较小；27个欧洲玉米种质改良自交系平均穗位高77.79 cm，自交系间平均穗位高变异范围为59.90～87.87 cm，变异系数8.46%， 穗位高较低，均不超过90 cm； 27个供试自交系平均出籽率88.22%，自交系间出籽率变异范围为84.54%～91.47%，变异系数1.85%，为最小，利用这些欧洲玉米种质改良系有利于选育株高和穗位高相对较低、出籽率相对较高的玉米新品种。

2.2　欧洲种质改良系主要农艺性状方差分析

对27个欧洲种质改良系的18个性状进行方差分析见表3。结果表明，不同性状的区组间差异不显著，供试材料秃尖长和倒伏(折)率处理间差异不显著，其它16个性状间差异均达显著或极显著水平。说明这些性状的差异是由自交系本身的基因型所造成的，故可对这16个性状作进一步分析。

2.3　欧洲玉米种质改良系主要农艺性状的相关分析

研究表明，玉米自交系与杂交种一样，其产量与自身的性状也是紧密联系的[3-4]。为明确性状间的相互关系，进行了遗传相关分析。从表4可知，穗行数、粒长、粒宽与单株产量极显著正相关，空秆率与单株产量极显著负相关，说明穗行数、粒长、粒宽占优势的自交系，单株产量较高，空秆率低的自交系，一般单株产量也高。

表327个欧洲玉米种质改良系各性状的方差分析(F值)

变异来源株高穗位高茎粗穗位叶长穗位叶宽穗位叶面积倒伏(折)率空秆率穗长区组间0．751．362．771．370．481．740．760．040．02处理间15．34∗∗4．40∗∗2．56∗∗2．77∗∗1．79∗1．95∗0．921．77∗2．67∗∗变异来源穗粗穗行数行粒数粒长粒宽百粒重出籽率秃尖长单株产量区组间2．860．430．172．840．920．981．440．261．2处理间4．25∗15．50∗∗12．73∗∗18．48∗∗5．11∗∗3．57∗∗3．15∗∗1．343．35∗∗

注：“*”表示在5%水平上显著；“**”表示在1%水平上显著。

表427个欧洲玉米种质改良自交系性状的遗传相关系数矩阵

性状X2X3X4X5X6X8X9X10X11X12X13X14X15X16X18X10．49∗∗0．160．020．030．04-0．14-0．040．01-0．26∗-0．110．38∗∗-0．070．040．060．05X20．06-0．090．05-0．04-0．34∗∗-0．020．190．030．25∗0．45∗∗0．140．050．020．18X3-0．1-0．11-0．15-0．030．04-0．09-0．010．040．130．04-0．21-0．2-0．04X4-0．070．77∗∗-0．01-0．160．120．160．150．060．020．180．180．07X50．58∗∗0．05-0．15-0．07-0．02-0．07-0．1-0．09-0．080．170．1X60．02-0．22∗0．050．110．08-0．01-0．040．10．25∗0．12X80．01-0．26∗-0．19-0．13-0．43∗∗-0．38∗∗0．020．02-0．56∗∗X9-0．16-0．22∗0．050．02-0．130．11-0．03-0．03X100．160．46∗∗0．31∗∗0．28∗0．22∗0．20．17X110．110．040．21-0．010．080．32∗∗X120．33∗∗0．34∗∗0．22∗0．090．01X130．47∗∗-0．010．040．30∗∗X140．020．150．30∗∗X150．33∗∗0．01X16-0．04

如表4所示，穗行数与株高、穗长显著负相关；粒长与株高、穗位高、穗粗、行粒数、粒宽极显著正相关，与空秆率极显著负相关；粒宽与行粒数、粒长极显著正相关，与穗粗显著正相关，与空秆率极显著负相关；空秆率与穗位高、粒长、粒宽极显著负相关，与穗粗显著负相关。因此，要增加单株籽粒产量，应注重穗行数、粒长、粒宽、空秆率等性状的选择，在进行这些性状的选择时，要注意性状间的相互作用关系，使之相互协调，要适当考虑株高、穗位高、穗长、穗粗、行粒数等性状的选择。故利用欧洲种质选育高产耐密玉米自交系要着重选择单株产量较重、果穗较粗、穗行数较多、行粒数较多、籽粒长度较大、籽粒宽度较大、空秆率较低，株高、穗位高适宜、穗长适宜的材料。

2.4　欧洲种质改良系的主成分分析

主成分分析法是在不损失或很少损失原有信息的前提下，把原来个数较多而且彼此相关的指标进行适当的数学处理，转换为新的个数较少而彼此独立或不相关的综合指标，从中选取影响较大的几个指标，逐步进行分析[5]。Bartlett的球形度检验结果为，卡方值=307.288 0，p=0.000 1，显著水平小于0.05，说明该数据可以进行主成分分析。

2.4.1自交系的主成分分析

对16个性状进行主成分分析(见表5)，根据累计贡献率≥85%具有代表性原则，提取前8个主成分的特征值及累计贡献率，可用前8个主成分概括这些性状的总信息量，并以此对这些自交系进行综合评价。

由表5可知，第一主成分的特征根为3.904，对总遗传方差的贡献率为24.401%，在对应特征向量中数值较大的性状依次是粒长、穗粗、粒宽、单株产量，这一特征向量中空秆率、穗长、茎粗为负值，其余性状均为正值，该主成分可作为密植条件下高产性状的综合指标，可视为产量因子。在高密度下，第一主成分起主导作用时，自交系表现出单株产量较大，果穗较粗，穗行数、行粒数较多，粒长、粒宽较大，百粒重较重，出籽率较高，株高、穗位占优势，穗位叶长、穗位叶宽、穗位叶面积较大等特点。

表527个参试自交系主要性状中入选的特征根及特征向量

性状　　特征根λ1λ2λ3λ4λ5λ6λ7λ8株高0．144-0．2860．3870．3630．019-0．231-0．2860．028穗位高0．275-0．2900．3300．140-0．060-0．0050．1400．306茎粗-0．032-0．359-0．0620．0510．601-0．024-0．0140．134穗位叶长0．2340．3580．0800．1070．240-0．4920．232-0．072穗位叶宽0．0500．060-0．1290．549-0．0520．6340．1330．020穗位叶面积0．2380．350-0．0070．4440．182-0．0390．294-0．053空秆率-0．3880．2660．134-0．0560．285-0．001-0．1220．181穗长-0．183-0．1040．353-0．199-0．2070．1630．5740．149穗粗0．3400．1810．036-0．1630．1860．204-0．171-0．381穗行数0．1760．077-0．474-0．1080．016-0．1650．1170．652行粒数0．2620．0790．149-0．3440．3910．3390．2430．096粒长0．346-0．2740．197-0．0860．0850．006-0．0500．047粒宽0．336-0．073-0．204-0．250-0．0110．204-0．263-0．001百粒重0．1770．2900．324-0．246-0．245-0．0640．034-0．049出籽率0．1690．3470．1900．078-0．2290．124-0．4110．460单株产量0．311-0．200-0．3190．012-0．333-0．1720．228-0．171特征根3．9042．5621．8771．5921．2941．0680．9680．692贡献率(%)24．40116．01411．7349．9508．0886．6776．0534．322累计贡献率(%)24．40140．41652．15062．10070．18876．86582．91787．239

第二主成分的特征根为2.562，对总遗传方差的贡献率为16.014%，在对应特征向量中起主导地位的是穗位叶长、穗位叶面积和出籽率，该主成分中穗位叶宽的特征向量也为正值，可作为穗位叶片因子。第二主成分单株产量特征向量为负值，与产量极显著正相关的粒长、粒宽特征向量也为负值，与产量极显著负相关的空秆率特征向量为正值，第二主成分不宜过大。

第三主成分的特征根为1.877，对总遗传方差的贡献率为11.734%，在对应特征向量中数值较大的性状依次是株高、穗长、穗位高、百粒重，该成分可作为高度因子。第三主成分单株产量为较大的负值，与产量极显著正相关的粒宽、穗行数特征向量均为负值，与产量极显著负相关的空秆率特征向量为正值；且株高、穗位高如果过高，空秆率增加，容易倒伏，故选育高产耐密材料，第三主成分应适度减小。

第四主成分的特征根为1.592，对总遗传方差的贡献率为9.950%，在对应特征向量中占优势地位的是穗位叶宽、穗位叶面积和株高，穗位高、穗位叶长、出籽率、茎粗、单株产量的特征向量均为正值，该主成分可作为植株因子。该主成分与产量极显著正相关的粒长、粒宽、穗行数特征向量均为负值，与产量极显著负相关的空秆率特征向量为较小的负值；第四主成分应适中。

第五主成分的特征根为1.294，对总遗传方差的贡献率为8.088%，在对应特征向量中数值最大的性状是茎粗(0.600 6)，其次是行粒数(0.390 8)，可作为茎粗因子。第五主成分单株产量特征向量为负值，与产量极显著正相关的粒宽特征向量也为负值，与产量极显著负相关的空秆率特征向量为正值；该主成分不宜过大。

第六主成分的特征根为1.068，对总遗传方差的贡献率为6.677%，在对应特征向量中数值最大的性状是穗位叶宽(0.634)，其次是行粒数(0.339)，可作为穗位叶宽因子。第六主成分单株产量特征向量为负值，与产量极显著正相关的穗行数特征向量均为负值；该主成分也不宜过大。

第七主成分的特征根为0.968，对总遗传方差的贡献率为6.053%，在对应特征向量中穗长(0.574)起主导作用，可作为穗长因子。第七主成分单株产量的特征向量为正值，与产量极显著正相关穗行数特征向量为正值，与产量极显著负相关的空秆率特征向量为负值；从高产角度考虑，第七主成分越大越好。

表627个玉米自交系的8个标准化主成分值

自交系Z1Z2Z3Z4Z5Z6Z7Z8Y排名Eury11．035-0．576-1．2560．090-0．5020．618-0．766-0．082-0．02718Eury2-1．6370．550-0．690-2．0880．8610．8040．0662．434-0．36821Eury30．5931．283-0．3170．0510．227-0．0051．4610．2480．4358Eury4-0．2481．959-1．199-0．0310．690-0．1140．047-1．6620．08914Eury53．9560．170-0．064-0．613-0．5250．3800．9580．6830．9951Eury60．6091．9520．404-2．111-0．814-1．603-0．608-0．3310．07515Eury70．1063．198-1．723-0．4000．736-0．362-1．047-1．1720．21710Eury80．6211．7490．5731．257-0．764-0．470-0．1280．3500．5385Eury90．6881．539-1．812-0．0220．4530．9260．4290．2630．3359Eury10-0．5470．610-0．985-0．091-1．3522．8590．589-0．131-0．04919Eury11-2．606-2．654-1．8022．3731．3510．008-0．4770．063-0．95324Eury121．637-1．407-1．1110．830-1．952-2．0381．6461．100-0．02017Eury13-5．030-0．5212．183-1．488-0．7261．1581．794-1．171-1．12626Eury14-4．9492．617-0．2792．017-1．520-1．048-1．3880．766-0．86423Eury15-2．118-2．304-1．841-0．672-0．511-1．0701．682-0．396-1．19727Eury161．398-2．738-0．540-1．528-0．129-1．420-0．708-1．132-0．51022Eury17-1．035-2．770-0．766-1．051-0．5080．468-1．426-0．161-0．99425Eury181．416-1．232-0．6490．819-1．1730．540-1．4330．1820．01616Eury19-1．605-0．2121．2851．1413．152-1．0650．8850．6120．10213Eury200．326-1．6142．3210．322-0．0480．991-1．3660．8420．14211Eury21-0．4920．4801．883-2．8070．601-1．212-0．8870．712-0．15720Eury220．626-0．1222．8690．745-1．1510．613-0．073-0．4640．4676Eury231．4810．7571．9771．812-1．102-0．4910．807-0．4160．8043Eury240．531-1．2061．2030．5890．864-0．098-0．596-0．9460．12312Eury251．5030．123-0．1020．1501．4990．5110．721-0．4090．5714Eury261．5300．347-0．517-0．3990．7460．974-0．1220．2170．4567Eury272．2110．0230．9571．1051．5990．147-0．0620．0000．9012

第八主成分的特征根为0.692，对总遗传方差的贡献率为4.322%，在对应特征向量占主导地位的性状依次是穗行数、出籽率、穗位高，可作为穗行数因子。第八主成分与产量显著正相关的穗行数虽为较大的正值，但是单株产量特征向量为较大的负值，与产量极显著正相关的粒宽特征向量为较小的负值，与产量极显著负相关的空秆率特征向量为正值。该主成分也不宜过大。

综合相关分析和主成分分析可知，在高密度环境中选育高产自交系，第一主成分越大越好，其值越大，与产量相关的性状基本都向着对产量有利的方向提高。从提高产量角度考虑，第七主成分越大越好，第四主成分要适中，第二、第三、第五、第六、第八主成分不宜过大，数值应较小为宜。

2.4.2自交系的综合评价

由入选的特征值和特征向量计算出27个欧洲改良自交系的各综合指标的8个主成分值(见表6)。分别以8个主成分的贡献率为权重，构建主成分综合评价模型公式[6]：

Y=0.244Z1+0.160Z2+0.117Z3+0.100Z4+0.081Z5+0.067Z6+0.061Z7+0.043Z8(Y为样本综合评价得分值)，将8个函数值代入评价模型得27个自交系综合评价值及排序(见表6)，以此为选择指数，从前8个主成分中求出最佳组合，选择综合性状优良的高产耐密自交系。

由表6可知，27个欧洲玉米种质改良自交系之间存在差异，Y值>0的自交系有16个，以这16个自交系的Y平均值(Y=0.392)为参考标准，综合评价得分>0.392的自交系有8个，依次为Eury 5>Eury 27>Eury 23>Eury 25>Eury 8>Eury 22>Eury 26>Eury 3。这8份自交系是在高密度下综合性状优良的材料，可用于组配高产耐密玉米杂交种，也可作为玉米耐密植育种的供体资源，改良我国玉米种质资源，提高我国玉米种质的耐密性。

3　结论与讨论

近年来，很多育种家致力于高密度育种研究，证实了在高密度下选育玉米自交系的选择效果较好[7]。杨泽勇等[8]在3种密度下选系，并在不同密度下鉴定自交系配合力，结果表明，在90 000株/hm2的密度下选系效果最好。姜龙等[9]在不同密度环境下进行自交系的产量表现和配合力分析，发现基础选系材料PHB 1 M×昌7-2在高密度下的最佳选系密度为120 000株/hm2。李继竹等[10]研究认为，高密度选择时有利于选育出数量较多的GCA相对效应值高的自交系，但选系密度并不是越高越好。高密度选系，还应重视育种基础材料的选择[10-11]。因此，在高密度选育自交系，应根据不同的基础材料，不同的生态条件，不同的环境变化确定适宜的密度。本试验利用从欧洲不同国家引进的早熟、耐密玉米种质为基础材料，其遗传基础较广泛，在高密度选择时能够获得较好的分离群体，经过南繁北育，选育成一批农艺性状优良、熟期早、耐密植的欧洲玉米种质改良系。根据丹东地区的地理环境、气候特点等，设定90 000株/hm2的高密度环境下，进行自交系田间试验，具有一定的理论及实际指导意义。

欧洲玉米种质一般植株茎秆坚硬，株型清秀，叶片空间分布均衡，具有明显的上轻下重特点，穗粗、轴细、粒深、脱水快。引入的一些欧洲杂交种，一般适宜密度在82 500株/hm2以上，甚至高达105 000株/hm2，极具耐密性。许多欧洲商业玉米杂交种被用来分离二环系，选育出一批自交系，这些自交系具有茎秆柔韧性好、根系发达、出籽率高、脱水速率快等特点[12]。本研究发现，27个欧洲玉米种质改良系一般表现为株高适中，穗位高较低，且出籽率较高。相关分析表明，自交系性状间存在着复杂密切的关系，穗行数、粒长、粒宽占优势的自交系，单株产量较高，空秆率低的自交系，一般单株产量也高；与印志同[3]、安红卫[13]等对玉米自交系有关性状的相关分析结论不同。本研究认为，利用欧洲种质选育高产耐密玉米自交系要着重穗行数、粒长、粒宽、空秆率等性状的选择，适当考虑株高、穗位高、穗长、穗粗、行粒数等性状；重点选择单株产量较重、果穗较粗、穗行数较多、行粒数较多、籽粒长度较大、籽粒宽度较大、空秆率较低，株高、穗位高适宜、穗长适宜的材料。

研究表明，应用主成分分析方法进行综合评价是一种有效的方法[14-15]。本研究通过主成分分析得出能够客观反映所控制的各性状之间相互关系的产量因子、穗位叶片因子、高度因子、植株因子、茎粗因子、穗位叶宽因子、穗长因子、穗行数因子等8个主成分，这8个主成分对变异的累计贡献率为87.24%。从综合性状来看，部分材料的产量性状指标和植株性状指标不易同时达到优良水平，因此，要分清主要性状，忽略次要性状，对这些材料的利用可进行局部改良或通过杂交、回交等方法将个别优良性状导入到其它玉米材料中。本研究利用 27份欧洲种质改良系的植株性状和产量性状数据，通过构建主成分综合评价模型公式，选出了8个优良的欧洲玉米种质改良系，可应用于耐密育种中；一个好的自交系在农艺性状和产量性状优良的同时，还要有较强的抗病性和较高的配合力，因此，需要进一步进行自交系抗病鉴定和配合力测定，才能更有效地利用这些优良的欧洲玉米种质改良系。

参考文献:

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