生长调节剂对羊草生长及种子产量的影响

张永亮，王显国，骆秀梅，姜 澜

(1.内蒙古民族大学,内蒙古 通辽 028042； 2.内蒙古自治区饲用作物工程技术研究中心，内蒙古 通辽 028042； 3.中国农业大学草地研究所，北京 100194； 4.内蒙古自治区通辽市草原工作站，内蒙古 通辽 028000)

羊草(Leymuschinensis)是禾本科赖草属多年生根茎型植物，具有产草量高、适口性好以及适应性广等特点[1-2]。但羊草的有性繁殖能力较弱，主要表现在结实率低(25%)、抽穗率低(7.9%)、种子萌发率低(10%～20%)[3]，严重影响了大面积天然草地改良和人工草地建植，因此，如何提高羊草种子产量已成为亟待解决的问题。

水肥管理对提高羊草种子产量方面的研究已有较多报道[2，4]，有关植物生长调节剂对羊草种子产量影响的研究相对较少。多效唑、矮壮素和抗倒酯等植物生长调节剂能够有效的调控植物的生长发育，提高种子产量。有研究表明，多效唑能显著提高多年生黑麦草(Loliumperenne)[5]、高羊茅(Festucaarundinacea)[6]和老芒麦(Elymussibiricus)[7]的种子产量，降低小麦(Triticumaestivum)[8]和多花生黑麦草[9]株高，增强茎秆基部抗折力和抗倒伏能力。喷施多效唑有效地减少了蓝茎冰草(Agropyronsmithii)种子落粒损失[10]。在燕麦(Avenasativa)拔节期喷施矮壮素降低了植株高度，提高了种子产量[11]。抗倒酯处理使多花黑麦草株高降低，叶长缩短[9]。羊草小花分化期喷施赤霉素、生长素及激动素，结果表明外源激动素和赤霉素对羊草的小花分化数量具有明显的促进作用，而生长素则对羊草有性生殖数量性状无显著影响[12]。低浓度TKE (4-丙酰基-3，5-环己二酮羧酸乙酯)处理使羊草幼苗茎短、叶宽、矮壮、抗倒伏，但高浓度TKE会对羊草幼苗生长过度抑制[13]。有关多效唑、矮壮素和抗倒酯在羊草生长及种子产量方面的研究报道甚少，有待进一步研究。因此，通过对人工种植的二年龄羊草分蘖初期喷施多效唑、矮壮素和抗倒酯，研究植物生长调节剂对羊草生长特性及种子产量的影响，以期为羊草种子生产提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于西辽河平原内蒙古民族大学农牧业科技示范园区。试验地区属典型的温带大陆性季风气候，年平均气温6.4℃，极端最低温-30.9℃，≥10℃积温3 184℃，无霜期150 d，年均降水量399.1 mm，生长季(4～9月)降水量占全年的89%。土壤为风沙土，土壤有机质含量4.86 g/kg，速效钾94.65 mg/kg，速效磷10.46 mg/kg，碱解氮11.15 mg/kg，pH 8.2。试验地羊草于2014年7月20日播种，播量7.5 kg/hm2(种子用价为100%)，行距50 cm，小区面积20 m2。播种时施磷酸二铵300 kg/hm2，硫酸钾镁(K2O 24%)75 kg/hm2。8月15日三叶期追施尿素50 kg/hm2。2015年5月2日分蘖期垅间开沟施尿素240 kg/ hm2，施过磷酸钙(P2O544%)405 kg/hm2，硫酸钾(K2O 50%)135 kg/hm2，施肥后灌水。试验期具有喷灌条件，干旱时灌水。

1.2 试验设计

试验采用二因素随机区组设计，选用多效唑(PP333，15%可湿性粉剂)、矮壮素(CCC，50%水剂)和抗倒酯 (TE，25%乳油)3种生长调节剂，分别用A1，A2和A3表示；每种药剂设4个处理浓度，即0、0.6、1.2和1.8 kg/hm2(有效成分，矮壮素和抗倒酯等液体药剂换算成0、0.6、1.2和1.8 L/hm2)，分别用B1、B2、B3、B4表示。为使药剂能更好的附着于植株上，先用少量0.1%乙醇和0.01% Tween 80溶解药剂，然后加水100 mL/m2。供试草地为2年龄人工种植的羊草草地，4月20日分蘖初期进行喷药处理，3次重复。

1.3 测定项目与方法

株高 在处理后每隔7 d测定1次至成熟期，每小区随机测量10个植株的绝对高度。

茎粗 在成熟期每小区随机选取20个生殖枝和20个营养枝，用电子游标卡尺测量羊草倒1节茎粗。

分蘖数、生殖枝数和营养枝数 在成熟期每小区取长1 m，宽0.5 m 有代表性的样条3个，数样条内分蘖数和生殖枝数，营养枝数=分蘖数-生殖枝数。

叶面积在成熟期，每小区随机选取20个羊草生殖枝，齐地面剪割后带回室内用MA300叶面积仪测量每个生殖枝的叶面积。

地上生物量在成熟期，每小区随机选取1 m2样方，齐地面刈割称鲜重，然后带回室内烘干称干重。

穗长和小穗数在乳熟期，每个小区随机选取30个生殖枝，记录每个生殖枝的穗长、小穗数。

穗粒数在成熟期，每小区随机选取30个穗，记录每个穗的种子数，取平均值。

千粒质量采用实际种子从各小区清选的样品中选净种子500粒，称重，重复4次，计算种子千粒质量。

种子产量于成熟期(穗60%变黄)，每个小区随机选取1 m2样方，刈割后带回室内风干、脱粒、清选后称重。

1.4 数据处理

采用Excel 2007进行数据处理和绘图，用DPS数据处理系统软件进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 生长调节剂对羊草株高和茎粗生长的影响

生长调节剂种类和浓度对羊草株高影响显著(表1，2和3)。处理后85 d(种子成熟期)，A1株高比A2和A3处理分别低21.23%和23.22%(P<0.05)；A2与A3处理间株高差异不显著(P>0.05)。随着生长调节剂浓度的增加，羊草株高开始降低。其中不同浓度多效唑处理与CK(0 kg/hm2)间株高差异均达显著水平(P<0.05)；1.2～1.8 kg/hm2矮壮素处理羊草株高显著低于CK和0.6 kg/hm2处理(P<0.01)，0.6 kg/hm2处理与CK间差异不显著；不同浓度抗倒酯处理羊草株高与CK差异不显著。可见，在羊草分蘖期喷施抗倒酯对其株高影响不明显。生长调节剂种类和浓度对羊草茎粗有明显影响(表1，2)。A1处理羊草生殖枝茎粗分别比A2和A3处理高9.84%和13.56%(P<0.05)，营养枝茎粗分别比A2和A3处理高8.67%和8.67%(P<0.05)，A2和A3处理间生殖枝和营养枝茎粗差异均不显著(P>0.05)。

羊草生殖枝和营养枝茎粗随着生长调节剂浓度的升高而增加。其中，A1不同浓度处理间生殖枝和营养枝茎粗差异均达显著水平(P<0.05)。试验处理A2在1.8 kg/hm2高浓度处理下生殖枝和营养枝茎粗高于CK，不同浓度A3处理间生殖枝茎粗无显著差异，营养枝茎粗在1.8 kg/hm2高浓度处理下显著地高于CK和0.6 kg/hm2低浓度处理(P<0.05)。在12个处理组合中(表2)，CK处理羊草株高最大，A1B4组合株高最低，比CK低36.3cm(P<0.05)，但是，A1B4组合生殖枝和营养枝茎粗最大，与其他处理组合间差异显著(P<0.05)。

2.2 对羊草生殖枝数、营养枝数和总分蘖数的影响

生长调节剂种类与浓度对羊草生殖枝数、营养枝数和总分蘖数影响显著(表1，2)，A1处理生殖枝数最多，营养枝数和总分蘖数最少，其中，生殖枝数分别比A2和A3处理高123.91%和177.28%(P<0.05)，营养枝数分别比A2和A3处理少45.88%和46.17%(P<0.05)，总分蘖数比A2低10.05%(P<0.05)，处理A2和A3间差异不显著。羊草生殖枝数随处理浓度增加而增长，其中，不同浓度A1处理间生殖枝数差异显著(P<0.05)。A2和A3不同浓度处理之间羊草生殖枝数差异不明显，而高浓度(1.8 kg/hm2)A2和A3处理营养枝数显著高于CK和低浓度(0.6 kg/hm2)处理。总分蘖数随处理浓度增加而上升，3种药剂高浓度(1.8 kg/hm2)处理下羊草总分蘖数显著高于CK和低浓度(0.6 kg/hm2)处理(P<0.05)。在12个处理组合中(表2)，A1B4组合羊草生殖枝数最多，其次是A1B3组合，与其他组合间差异均达到显著水平(P<0.05)。A2B4组合营养枝数和总分蘖数最多，与其他处理组合(A2B3和A3B3组合除外)间差异均达显著水平(P<0.05)。

2.3 对羊草叶面积的影响

A3处理羊草叶面积比A1和A2处理分别高为25.7%和27.8%(P<0.05)。A1和A2处理间叶面积差异不显著。叶面积随着处理浓度增加而增大，3种药剂不同浓度处理间差异均达显著水平(P<0.05)，其中高浓度组A1，A2和A3处理叶面积分别比CK高32.02%，48.29%和81.89%。在12个处理组合中(表2)，A3B4组合羊草叶面积最大，与其他处理组合间差异均达显著水平(P<0.05)。

表1 植物生长调节剂处理下羊草的生长值及种子产量

注：同行中不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

2.4 对羊草穗长、小穗数、穗粒数和千粒质量的影响

羊草穗长、小穗数、穗粒数和千粒质量等种子产量性状与种子产量密切相关。生长调节剂种类及浓度对羊草穗长、小穗数、穗粒数和千粒质量有着明显影响(表1，2)。A2处理羊草穗长显著高于A1和A3处理(P<0.05)，A1与A3处理穗长差异不显著。羊草小穗数A1处理最多，A2处理最少，前者比后者多8.8%(P<0.05)，A1与A3处理间小穗数差异不显著。A3处理羊草穗粒数显著高于A1和A2处理(P<0.05)，A1与A2处理间穗粒数差异不显著。A2处理羊草千粒质量最大，而且与A1和A3处理差异显著(P<0.05)，A1与A3处理间千粒质量差异不显著。除A2处理外，随着生长调节剂浓度增加，羊草穗长缩短，穗粒数、千粒质量和小穗数增加(表2)。当处理浓度达到1.8 kg/hm2时，穗长、小穗数和穗粒数与CK差异均达显著水平(P<0.05)。不同浓度A1和A3处理羊草千粒质量没有显著差异。而高浓度A2处理千粒质量比CK高25.00%(P<0.05)。A1B4和A3B4组合羊草穗长显著降低，而小穗数明显增加。穗粒数和千粒质量分别为A3B4和A2B4组合最大，与其他处理组合间差异均达显著水平(P<0.05)(表2)。

2.5 对羊草种子产量的影响

A1处理羊草种子产量最高(165.12 g/m2)，分别比A2和A3处理高90.16%和149.77%(P<0.05)。随着处理浓度增加羊草种子产量上升。当处理浓度分别为0.6，1.2和1.8 kg/hm2时，多效唑处理种子产量分别比CK高1.63，3.32和4.18倍(P<0.05)；矮壮素处理的种子产量分别比CK增长16.10%(P>0.05)，113.12%(P<0.05)和161.43%(P<0.05)；而抗倒酯在1.8 kg/hm2处理下种子产量比CK高103.98%(P<0.05)，其余处理与CK间差异不显著(P>0.05)。在12个处理组合中(表2)，A1B4组合种子产量最高，其次是A3B4组合，与其他处理组合间差异均达显著水平(P<0.05)。

表2 植物生长调节剂浓度对羊草生长及种子产量性状的影响

3 讨论

3.1 多效唑、矮壮素和抗倒酯对羊草生长特性的影响

多效唑、矮壮素和抗倒酯均为生长抑制剂，能够通过抑制植物体内赤霉素的生物合成来抑制植株细胞伸长生长、节间变短、叶色浓绿，整个植株生长减缓[14]。试验表明，在羊草分蘖初期喷施多效唑、矮壮素和抗倒酯均可有效抑制羊草株高，其中，多效唑的抑制效果最明显，而矮壮素和抗倒酯间株高差异不显著。生长调节剂浓度对羊草株高影响显著。随着生长调节剂浓度的增加，羊草株高随之而降低，这与前人研究结果相一致[5-11，15-17]。

多效唑、矮壮素和抗倒酯处理均可增加羊草基部茎粗，随处理浓度的增加而增加。生长调节剂对生殖枝茎粗影响大于营养枝，其中多效唑处理茎粗大于矮壮素和抗倒酯，而矮壮素和抗倒酯间差异不显著。有研究报道，喷施多效唑和抗倒酯[17-19]可以缩短小麦节间长度，增加小麦茎粗，与试验结果一致。羊草茎叶比随着处理浓度的增加而减小，而单株叶面积增加，这是由于多效唑、矮壮素和抗倒酯能减少植物细胞的分裂和伸长，降低株高，增加叶片宽度，使得茎叶比随着生长调节剂浓度的增加而减小，叶面积增大。王亮等[20]研究发现抗倒酯能使高羊茅叶宽增加。但也有报道认为抗倒酯处理使多花黑麦草叶长缩短，叶宽增加效果甚微[9]。多效唑处理对狼尾草叶片长与宽影响不显著[21]。多效唑抑制了羊草株高生长，降低了地上生物量。景宇鹏等[22]的研究表明，使用多效唑抑制了毛叶苕子生长，降低了鲜草产量，与研究结果一致。

3.2 多效唑、矮壮素和抗倒酯对羊草种子产量及其构成因素的影响

生长调节剂种类和浓度对羊草生殖枝数和分蘖数有明显影响。其中多效唑处理后羊草生殖枝数明显增多，矮壮素和抗倒酯对生殖枝数的影响不明显。而3种药剂处理均能增加羊草营养枝数和总分蘖数。这是因为生长调节剂使植株体内赤霉素和生长素含量减少，顶端生长优势削弱，有利于分枝和分蘖的产生[6]。而李晓宇等[12]试验表明，外源激动素和赤霉素对羊草所有有性生殖数量性状无显著影响。王俊锋等[4]认为，羊草抽穗率和单位面积抽穗数量与当年水肥调控无关。因此，多效唑处理后羊草生殖枝数增加的机理有待进一步研究。

多效唑和抗倒酯处理显著增加了羊草的小穗数，而穗长缩短。因为多效唑和抗倒酯抑制茎和穗轴的生长，促使更多的营养物质用于生殖生长，从而使穗长缩短，小穗数显著增加。丁成龙等[6]研究报道，随着多效唑处理浓度的加大，高羊茅穗长有缩短的趋势。苟文龙等[5]认为多效唑处理后，改变了植株体内物质分配流向，抑制了株高的增长，促使小穗数增加。

使用多效唑、矮壮素和抗倒酯均使羊草种子产量增加，且多效唑的效果最好。矮壮素和抗倒酯在低浓度下种子产量与对照差异不显著。低浓度矮壮素、抗倒酯处理和对照在羊草开花后倒伏较严重，也影响了种子产量。刘金平等[7]研究表明，生长抑制剂对老芒麦潜在种子产量、实际种子产量、成熟率及收益率均有极显著的影响，其中多效唑对种子产量的促进作用显著高于矮壮素，这与试验的结果一致。

试验是在2014年7月20日种植的羊草草地上于2015年4月20日喷施生长抑制剂，此时羊草密度较小，按单位面积计算的药剂浓度因药剂种类不同使羊草吸收的药量各异，多效唑可通过根系吸收，而矮壮素和抗倒酯主要是叶片吸收，因而对羊草生长与种子产量的影响也不同。在二年龄以上羊草草地或其他生育时期喷施这3种生长抑制剂对羊草生长特性及其种子产量的影响，还有待于进一步研究。

4 结论

1.8 kg/hm2高浓度多效唑、矮壮素和抗倒酯处理二年龄羊草草地，均能够使羊草株高降低，基部茎粗和种子产量增加。多效唑在喷施浓度为1.8 kg/hm2时显著降低了羊草株高和穗长，而生殖枝茎粗、营养枝茎粗和生殖枝数显著大于其他处理(P<0.05)。1.8 kg/hm2矮壮素能显著增加羊草营养枝数和总分蘖数，而1.8 kg/hm2的抗倒酯处理使羊草单株叶面积、小穗数、穗粒数和千粒质量明显增加。在12个处理中，A1B4组合种子产量最高，其次是A1B3组合，分别比对照增长3.32和4.18倍。因高浓度(1.8 kg/hm2)多效唑处理对羊草生长抑制较重以及土壤残留药剂过多等问题，在羊草分蘖期以喷施1.2 kg/hm2多效唑较适宜。

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