湖南3种混交林土壤酶活性的差异研究

刘振华 李 贵 陈 瑞 吴 敏 童 琪 童方平

(湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004)

土壤酶主要来源于土壤微生物活动、植物根系分泌和动植物残体的腐解,是森林土壤的重要组成部分，土壤酶能够促进土壤中物质和能量的转化和转移[1]，如脲酶可以降解有机物生成氨和二氧化碳，磷酸酶影响土壤有机磷的分解转化[2]。另外，土壤酶与土壤养分联系十分紧密[3-4]，如高雪峰等[5]对内蒙古荒漠草原不同利用强度单元内的养分和酶活性进行了分析，结果表明蛋白酶与各养分之间的相关性最大。孙鹏跃等[6]对华北落叶松人工林地土壤养分与土壤酶季节性变化进行了研究，发现土壤速效养分与土壤酶相关性密切。同样，不同的林分类型和不同土壤类型等因素均能够影响土壤酶活性[7-10]，土壤酶常用于土壤质量评价以及森林生态环境监测之中[11-12]。本研究通过测试湖南几种典型的混交林模式进行土壤酶活性，旨在研究这几种混交林的稳定性和合理性，也为湖南省乃至我国南方亚热带地区营建健康、稳定和可持续的森林提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究对象

研究地位于湖南省安化县谢家溪村林场 (28°25′29.21″ N，110°59′32.15″ E)，属于亚热带季风气候区，年平均气温16.2 ℃，无霜期长275 d，日照1 336 h，年降水量在1 500～1 700 mm。海拔150～270 m，地处低山丘陵区，砂岩发育红壤，土层厚度75 cm。

在湖南省安化县谢家溪村林场内选择空间上地域相邻、树龄相近、环境条件基本一致的5种造林模式进行研究，分别为M1：7杉木 (Cunninghamialanceolata) 2榉树 (Zelkovaserrata) 1闽楠 (Phoebebournei)； M2：3杉木2马尾松 (Pinusmassoniana) 3闽楠2榉树； M3：6杉木2榉树2南酸枣 (Choerospondiasaxillaris)；CK1：纯榉树林；CK2:纯杉木林。混交方式为株间混交，造林时间为2003年春，株行距为2 m × 2.5 m。

1.2 样品采集方法

在每种造林模式林分内分别设置20 m × 20 m固定样地，3个重复。于2015年12月到2016年3月期间在不同造林模式类型的林分内分别按照上坡、中坡和下坡3个不同坡位进行采样，每个坡位3个重复。每个采集地去除枯枝落叶层，分别按0～20、20～40、40～60 cm 3个不同土层深度进行采集土壤样品。样品带回实验室风干，按照不同测定指标的要求分别通过不同孔径的土壤筛，去掉其中的石块及植物根系，混合均匀，按照圆锥四分法进行分样。上述样品分别装入玻璃制的广口瓶里，置于4 ℃冰箱保存，待测。

1.3 测定方法

1.3.1土壤酶活性测定方法

土壤酶活性参照 《土壤酶及其研究法》[13]中的方法测定。过氧化氢酶活性采用高锰酸钾滴定法测定，酶活性用每1 g干土每20 min滴定所用的0.1 mol/L高锰酸钾的毫升数来表示；过氧化物酶活性采用邻苯三酚比色法测定，酶的活性以3 h后每1 g土壤中紫色没食子素的毫克数来表示；蛋白酶用茚三酮比色法测定；脲酶用靛酚蓝比色法，以每百克土的NH4+-N的毫克数表示。

1.3.2林木生长量的测定

选择林木生长指标，如胸径、树高和林木蓄积作为评价林分生长的主要评价指标。在样地内进行每木检尺，用胸径尺测定胸径，测高器测定树高，读数均精确到0.1 cm。采取径级标准木法，即公式 (1) 计算林分蓄积。

(1)

式中：Vi为径级标准木材积 (m2)；gi为径级标准木断面 (m3)；Gi为径级总断面积 (m2)。

1.4 分析方法

采用Excel 2007、 SPSS 17.0、DPS 9.50等软件对数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同混交林各土层土壤酶活性差异分析

由表1可知，在不同造林模式中，40～60 cm土层土壤蛋白酶之间无显著差异；在相同混交模式中，各土层过氧化氢酶、脲酶、蛋白酶和过氧化物酶之间均存在极显著差异 (P< 0.01)，特别是表层0～20 cm土壤显著性最明显，其次是20～40 cm土层，再次是40～60 cm土层。这可能是由于土壤酶主要来源于土壤微生物的活动、植物根系分泌物和动植物残体腐解过程中释放，枯枝落叶腐解直接影响着土层的有机质含量和微生物数量，越深的土层受到的影响越少，导致下层土壤酶活性的差异显著性弱于上层土壤。

2.2 不同混交林类型土壤酶活性

由表2可知，所有林分土壤的土壤酶均出现 “表聚” 现象，即土壤酶活性上层 (0～20 cm)> 中层 (20～40 cm)> 下层 (40～60 cm)，这与赵维娜等[14]研究结果相一致。这主要是因为随着土壤深度的增加，土壤中的微生物、空气、水分和有机物的减少，土壤中生化反应活动也随着减少，相关酶的活性也是降低的。其中，M1、M2、M3过氧化氢酶活性分别高出榉木纯林37.4%、22.5%、13.1%，高出杉木纯林69.0%、50.7%、39.1%；M3、M2、M1蛋白酶活性分别高出榉木纯林68.4%、52.6%、36.8%，高出杉木纯林39.1%、26.1%、13.0%； M2、M1的脲酶活性分别高出榉木纯林40.1%、12.7%；M2、M1、M3的脲酶活性分别高出杉木纯林72.9%、39.0%、13.0%，榉木纯林的脲酶活性高出杉木纯林23.4%； M3、M2、M1过氧化物酶活性分别高出榉木纯林28.1%、22.8%、11.5%，高出杉木纯林34.2%、28.6%、16.8%。

表1 安化县不同林分土壤酶活性方差分析Table 1 Variance analysis of soil enzyme activities of difference mixed plantations in Anhua

注：*表示差异显著，**表示差异极显著。

表2 不同林分各土层土壤酶活性Table 2 Soil enzyme activities of each soil layer of difference mixed plantations

可见，在丘陵地混交树种林分各土层平均酶含量中，过氧化物酶和蛋白酶含量最高的模式为M3，过氧化氢酶最高的模式为M1，土壤脲酶最高的模式为M2。在丘陵地通过营造6杉木2榉树2南酸枣混交林 (M3) 相对于杉木纯林可提高混交林林分土壤过氧化物酶活性34.2%，提高土壤蛋白酶活性39.1%。

2.3 土壤酶活性与土壤养分相关性分析

由表3可知，过氧化氢酶活性与所有养分指标均呈正相关性；蛋白酶活性与全氮、全磷、水解氮、有效磷和有机质呈负相关性，与速效钾呈正相关性；脲酶活性与全氮、全磷、水解氮成呈相关性，与全钾、速效钾、有效磷和有机质呈显著正相关 (P< 0.05)。据已有研究表明，土壤有机质与土壤酶之间形成一种互补互助的良性循环机制[15]，如脲酶能吸附到土壤有机质上，形成一种具有酶活性、较强的抗分解能力和热稳定性的 “酶-腐殖质复合物[16]，说明了脲酶与土壤有机质之间的关系密切，与本试验结果相一致。过氧化物酶活性与全氮呈显著正相关 (P< 0.05)，与其他养分指标成正相关性。有研究表明，过氧化氢酶活性与土壤有机质含量有关，与土壤肥力成正比关系[17]，也在本研究中得到了验证。土壤酶的活性受许多因素的影响，其中土壤的有机质、pH值、土壤的含盐量等都是影响其活性的重要因素[18-19]，因此土壤养分的多少对土壤酶活性强弱具有重要意义。

表3 土壤酶活性与土壤养分相关性Table 3 The correlation analysis between soil enzymeactivities and soil nutrient

注：*表示显著相关，**表示极显著相关。

2.4 土壤酶活性与林分生长量相关性分析

由表4可知，过氧化氢酶与林分年均生长量、平均胸径、平均树高和林分蓄积成正相关性，其中与平均胸径和平均树高呈显著正相关 (P< 0.05)；蛋白酶与所有生长指标均为负相关；脲酶与林分年均生长量、平均胸径、平均树高和林分蓄积成正相关性，其中与平均树高和林分蓄积呈显著正相关 (P< 0.05)；过氧化氢酶活性与林分年均生长量、平均胸径、平均树高和林分蓄积成正相关性。脲酶对土壤中氮素的转化起重要作用，过氧化氢酶能够减少外界对生物体的损害，过氧化物酶则对腐殖质的形成具有重要作用，蛋白酶与土壤蛋白质转化有关。从土壤酶活性与土壤养分的相关性可知，过氧化氢酶、脲酶和过氧化物酶与土壤养分之间存在正相关性，而蛋白酶与土壤养分之间基本上均为负相关，而林分生长与土壤养分密切相关，土壤酶活性影响了土壤养分含量，从而影响的林分生长。

表4 土壤酶活性与林分生长量相关性Table 4 The correlation analysis between soil enzyme activities and plantations growth

注：*表示显著相关，**表示极显著相关。

3 结论与讨论

不同针叶与珍贵阔叶树混交造林，对混交林分土壤酶活性有显著影响。不同混交模式下，绝大部分土壤酶活性都存在显著差异 (P< 0.05)，特别是上层 (0～20 cm) 土壤显著性最明显，其次是中层 (20～40 cm)，再次是下层 (40～60 cm)。

所有混交模式中，混交林林分土壤所有酶活性均高于杉木纯林，混交林和纯林酶活性均呈现为上层 (0～20 cm)> 中层 (20～40 cm)> 下层 (40～60 cm) 的规律。这可能是由于土壤酶主要来源于土壤微生物的活动、植物根系分泌物和动植物残体腐解过程中释放，枯枝落叶腐解直接影响着土层的有机质含量和微生物数量，林分土壤表层枯落物、微生物较多，土壤酶和微生物参加的生化反应较多，而深层土壤相对来说没有凋落物、酶活性与微生物数量较小，化学性质也相对稳定，反应的频率和速率较表层土壤小。

土壤酶作为土壤健康状况和土壤肥力的评价指标，反映土壤碳、氮、磷、钾等的转化强度以及土壤pH等综合性状和动态变化，土壤酶活性对土壤生态系统中各种生物化学过程调控的功能的发挥具有重要的意义。林分中阔叶树的引入，特别是落叶阔叶树，其凋落物为土壤微生物提供了丰富营养，微生物活动导致土壤酶活性的升高，凋落物的分解有利于林分地力的恢复，对树木的生长起着重要作用。由此可见，不同的树种组成、不同的混交模式已经不同的管理措施都会对林分土壤酶活性有影响，林分类型主要通过影响土壤的物理化学性质和水热状况间接影响土壤酶活性[20]，混交林不同树种的根系相互作用，增加了土壤中根系密度，根系的代谢增加了土壤酶活性。本研究中，在丘陵地通过营造6杉木2榉树2南酸枣混交林相对于杉木纯林可提高混交林林分过氧化物酶活性34.2%，提高土壤蛋白酶活性39.1%。

如何选择合理的树种搭配形成混交林，既使林分生长量得到满足，同时地力的消耗相对较少，这将是今后森林经营的一个急需解决的问题。本研究仅对湖南现存的较为成熟的混交模式进行了土壤酶活性相关研究，营建混交林已经被逐渐被广大林农所接受，近年来各地大力推行混交造林，呈现了一大批混交造林模式。目前大部分还处于幼林阶段，今后这些混交林的评价工作包括土壤酶活性通过何种作用机制将植物凋落物分解、凋落物的分解过程等方面还需要更深入、更全面的研究。

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