李晨燕,郁元年,江倩茗,邢月腾,张 彬
(湖南农业大学动物科学技术学院,湖南 长沙 410128)
2016年我国猪肉产量5 299万t,占我国肉类总产量的62.05%,约占全球猪肉产量的48.24%,生产和消费量均居世界第一,但国际竞争力却与此不相匹配。亚油酸(C18:2n6c)是一种n-6多不饱和脂肪酸,在体内不能合成,属必需脂肪酸。既是构成细胞膜脂质的重要成分,又可在体内转化形成花生四烯酸及前列腺素、白三烯和血栓素等。营养学研究发现,脂肪酸组成是影响肉质硬度、风味和保质期的重要因素,亚油酸含量与猪眼肌面积等肉品质显著相关[1-4]。缺乏时会使细胞膜亚油酸降低,导致线粒体结构发生改变,不能有效地进行氧化磷酸化,导致基础代谢紊乱,出现脱发、皮肤脱落和伤口愈合不良等。
亚油酸有降低血脂、软化血管、降低血压和促进微循环的作用,是名副其实的“血管清道夫”,具有防止动脉粥样硬化和心血管疾病的保健功效。因此生产富含亚油酸的优质猪肉日渐成为养猪业的一大研究热点。
亚油酸主要以甘油三酯形式存在于自然界,在坚果、罂粟籽、红花籽、葵花籽、玉米和大豆等植物种子及其衍生油中含量丰富。
日粮中含有甘油酸的甘油三酯在小肠上段经各种酶和胆汁酸盐的作用,水解为甘油一酯和脂肪酸等,再吸收后在肠黏膜细胞内合成甘油三酯,与载脂蛋白、胆固醇等结合成乳糜微粒,最后经由淋巴入血。亚油酸可在各种脂氧合酶、转化环氧合酶和一些细胞色素P450酶作用下转化成单羟基物质即13氧油酸和9氧油酸,这两个羟代谢物又可被酶促氧化成酮代谢物即13氧亚油酸和9氧亚油酸。一些细胞色素P450酶,如细胞色素P450表氧化酶代谢亚油酸成环氧物即斑鸠菊酸和茼蒿酸。
亚油酸在体内首先被Δ6去饱和酶代谢为γ-亚麻酸(C18:3n6),γ-亚麻酸被延伸为二高γ-亚麻酸(C20:3n6),进而去饱和成花生四烯酸(C20:4n6)。在体活动和炎症反应中,花生四烯酸又被氧化衍生为类二十烷酸(包括前列腺素、血栓素和白三烯),倾向于促炎[5]。在炎症发生时,由亚油酸衍生的凝血烷和白三烯B4聚集,引起血管收缩。亚油酸的氧化代谢9-羟基酸和13-羟基酸能激活瞬时受体电位通道香草醛亚型1(TRV1,一种辣椒素受体),引发异常疼痛或痛觉过敏[6]。
亚油酸在猪体内不能合成,因此要在日粮中添加亚油酸来满足机体的需要。日粮脂肪酸组成能显著影响猪组织中脂肪酸含量和比例,日粮中亚油酸提高0.3%,猪臀肌肌内脂肪亚油酸则可能显著提高1.77%[7]。虽然长白猪(瘦肉型)比杜洛克(肉脂型)较易在背最长肌上沉积亚油酸,但与日粮相比,猪种对亚油酸沉积影响相对较小[8-9]。因此,营养是决定猪肉亚油酸含量的重要因素,也为生产富亚油酸猪肉提供了有效途径。
研究发现,日粮中亚油酸含量与肌肉中亚油酸含量呈高度相关,可作为日粮影响猪肉脂肪酸组成的良好标记之一,也是预测脂肪硬度的最佳指标之一[8,10]。研究表明,提高日粮中亚油酸含量能导致猪背肌亚油酸含量的升高[11-13]。
Gundel等研究日粮中不同亚油酸含量对体内脂肪酸组成的影响,结果表明,植物油脂比动物油脂含有更多的亚油酸,也更能提高猪胴体脂肪的亚油酸含量[14]。与牛油相比,日粮中添加葵花籽油能提高包括肌肉在内的多种组织中亚油酸含量[15]。玉米中亚油酸含量较高(其脂肪酸组成中亚油酸含量约占59.7%),日粮中添加玉米油使胴体脂肪中亚油酸含量显著提高,体脂明显变软。与牛油相比,饲喂含高亚油酸的玉米油,猪半膜肌和膈肌亚油酸含量显著提高(P<0.05)[16]。Teye等研究表明,豆油相对棕榈仁(油)能显著提高肌肉亚油酸含量(P<0.05)[17]。而韩宇昕等分别用红花籽油0.4%、0.8%和1.2%替代等量豆油,发现各红花籽油均能提高“杜×长×大”猪背肌亚油酸含量[18]。
此外,Rey等研究表明,日粮中添加n-3脂肪酸能显著提高猪肌肉中性脂质中的亚油酸含量[19]。而Cava等和Coutron-Gambotti等研究表明,富含油酸的日粮比富含亚油酸的日粮对肌内脂肪亚油酸有更高的沉积率,推测可能是伊比利亚和科西嘉岛这两个猪种特殊的脂质代谢所致[20-21]。
日粮纤维能够控制脂肪沉淀,对猪脂肪代谢有很大的影响[22]。郭建凤等研究表明,不同粗纤维水平日粮对烟台黑猪背最长肌亚油酸含量影响显著,高纤维水平组(生长期为10%,肥育期为12%)比低纤维水平组和中纤维水平组分别提高了35.14%(P<0.05)和4.74%(P>0.05);而且饲喂高纤维水平日粮的烟台黑猪肉食香味好,营养物质含量高[23]。顾丽菊等用野乔菜(一种易消化的优良牧草)替代基础日粮(前期10%,后期20%)饲喂从江香猪,结果其背肌亚油酸含量提高了54.69%[24]。赵静用10%苜蓿草粉替代基础日粮对杜×长×大育肥猪背肌亚油酸含量有提高的趋势,可在一定程度上促进肌肉亚油酸的沉积[25]。此外,杨静等研究表明,日粮中添加桑粉15%和20%(处理组日粮蛋白质水平趋于一致)可显著提高杜×长×大猪背肌亚油酸含量3.51%和3.73%[26]。而饲喂含有玉米DDGS的日粮,杜×长×大生长育肥猪背肌亚油酸含量显著提高[27]。
低蛋白质日粮有增加猪脂肪沉积的趋势,尤其是肌内脂肪含量[17,28-29]。肌肉脂肪合成酶比皮下脂肪更易表达[30]。随着脂肪合成的增加,来源于日粮中亚油酸逐渐稀释,肌肉中亚油酸含量相对减少。郭建凤等研究表明,烟台黑猪肌内脂肪以中等蛋白质水平组最高,分别比高蛋白质水平组和低蛋白质水平组提高17.95%和32.37%[31]。亚油酸以高蛋白质水平组最高,分别比中等蛋白质水平组和低蛋白质水平组提高32.97%和11.67%。Teye等研究表明,高蛋白质能提高杜×长×大生长育肥猪肌肉亚油酸相对含量58%[17]。Wood等研究表明,高蛋白质日粮组猪背肌亚油酸含量最高(16.6%),而增加低蛋白质日粮中的必需氨基酸含量,则肌内脂肪亚油酸含量显著提高3.13%,半膜肌也有类似的趋势[29]。
日粮亚油酸过量会导致软脂肉、易于氧化,NRC(2012)规定猪亚油酸需要量为0.1%,BSAS规定日粮中亚油酸添加量<1.6%。因此一些添加剂成为提高猪肉亚油酸的辅选。
2.4.1 半胱胺
半胱胺是乙酰辅酶A的组成成分,参与脂肪酸合成等过程。秦龙山等研究表明,日粮中添加半胱胺能提高宁乡猪最长肌亚油酸含量7.89%[32]。
2.4.2 负离子矿物质
负离子矿物质具有降低脂肪沉积率、促进蛋白质沉积的作用。张嘉等用负离子矿物质0.2%(主要成分为脱毒硫磺粉、电气石和锗矿粉)替代普通矿物质能极显著提高杜×长×大猪背肌中亚油酸含量(P<0.01)[33]。
2.4.3 中草药
中草药因其无抗药性、无残留及不污染环境等优点,越来越多地被用于改善猪肉品质。张茂伦添加不同剂量的川陈皮素饲喂杜×长×大育肥猪均能显著提高鲜肉中亚油酸含量;其中当川陈皮素添加量为0.50 kg·t-1时亚油酸含量提高了14.4%,推测与川陈皮素具有抗亚油酸氧化能力、抑制脂质体氧化能力有关[34]。曾圣宏用复方中草药1.0%(主要成分为黄芪、甘草、杜仲叶和白术等)饲喂杜×长×大育肥猪,能极显著提高鲜肉中亚油酸含量44.5%(P<0.01)[35]。聂磊用复方健胃中药(13味)饲喂杜×长×大生长育肥猪,当添加量为0.1%时比添加抗生素(金霉素、阿散酸和洛克沙胂)肌肉亚油酸含量显著提高12%(P<0.05)[36]。
2.4.4 乳酸菌
乳酸菌可产生多种消化酶、维生素、氨基酸等代谢产物,可在一定程度上通过神经内分泌系统及相关功能基因的表达影响机体的营养分配,进而改变机体营养物质组成[37]。乳酸菌产生的亚油酸代谢物能激活PPARγ和TRPV1,增强能量代谢和脂肪生成[38-39]。侯改凤等用德氏乳酸菌0.1%饲喂杜×长×大育肥猪,其背最长肌中亚油酸含量升高了28.48%[40]。相伟等给杜×长×大生长育肥猪饲喂乳酸菌液50 mL·d-1·头-1,背肌亚油酸含量显著提高了14.17%(P<0.05)[41]。孙建广等在饲粮中添加不同剂量的发酵乳酸菌饲喂杜×长×大生长育肥猪均可显著提高猪肉中亚油酸含量(P<0.05)[42]。
亚油酸作为必需脂肪酸,能与胆固醇结合生成酯,具有预防血管硬化、降低高血压和心肌梗塞发生等多种作用,是人体不可缺少的营养物质。日粮是影响猪肉亚油酸含量的主要因素,脂类、蛋白质类或其他的功能成分也具有调控亚油酸的作用,这为指导畜牧从业者为改善猪肉品质提供了有效途径。
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