贵州省印江县洞穴型蝙蝠的物种多样性与保护

杨天友侯秀发冉 辉杨 毅

(1.铜仁学院农林工程与规划学院，铜仁，554300；2.黔东南民族职业技术学院生物与环境工程系，凯里，556000)

翼手目(Chiroptera)动物亦称蝙蝠，按照生活习性和栖息方式的不同可以分为3类：洞穴型、房屋型、树栖型[1]。其中洞穴型蝙蝠是指在洞穴和石缝中栖息、繁殖以及冬眠的蝙蝠，主要以洞外昆虫为食，是喀斯特洞穴生态系统中的食物提供者与物种传播者，对维持生态系统的平衡有着重要的作用[1]。根据最近的统计，世界上现存蝙蝠有1 200余种[2]，其中中国分布有135种[3]。

贵州省近年来关于蝙蝠的新种和贵州新记录种不断地被报道[4-7]。截至2015年贵州省有记录的翼手目动物种类达7科17属51种，占中国现有蝙蝠种类的37.8%，物种数量与广东、广西并列全国第二，但在贵州省88个县级行政单位中有27个没有翼手目动物的分布记录，并且很多区县仅有一两种蝙蝠的分布记录，且是20多年前的调查成果[7]。印江县东北部的新业乡、永义乡等区域，在进行梵净山保护区兽类调查时虽然涉及翼手目动物的调查[7-10]，但未明确有哪一些物种分布于印江县，且印江县绝大部分区域都没有开展过翼手目动物的调查，因此本文作者于2014年8月至2016年9月，对印江县洞穴型蝙蝠的物种多样性及蝙蝠栖息洞穴的重要性与干扰情况进行了调查评估，以期为贵州省翼手目动物的保护提供基础资料。

1 研究地点和方法

1.1 研究地点

印江土家族苗族自治县位于贵州省东北部，地处武陵山脉主峰梵净山西麓。地理位置E 108°17′～108°48′，N 27°35′～28°28′，总面积1 969 hm2。地势东高西低，最高海拔为2 493.8 m，最低海拔377.7 m，境内喀斯特地貌突出，岩溶面积占总面积的47%。属中亚热带温暖湿润季风气候，年均气温16.8℃，最热的7月平均气温27.3℃，极端最高温39.9℃；最冷的1月平均气温5.5℃。全年无霜期299 d，日照时间达年1 296.6 h，年均降雨量1 100 mm左右。全县森林覆盖率达50%，生物资源丰富[11]。

1.2 研究方法

2014年8月至2016年9月，对贵州省江口县的39个洞穴进行了实地调查研究(图1)。通过观察洞内是否有蝙蝠实体，或者蝙蝠粪便，或者蝙蝠的骨骸等来判定洞穴内是否有蝙蝠活动过的痕迹。为了明确知道洞穴内栖息的蝙蝠具体种类，通过网捕法捕捉洞内的蝙蝠，具体方法是对白天停息在溶洞顶部的蝙蝠，用长竹竿绑上扫网伸向洞顶捕捉；蝙蝠在洞内飞行时，利用扫网来回扫取随机进行捕捉；傍晚在洞口或在洞内狭窄处悬挂雾网以捕捉飞出觅食的蝙蝠；对于捕捉到的活体标本，能够辨别的物种，直接称重、测量外形后原地释放；暂时无法鉴定的物种，选取雌雄各1只，并将其装入布袋内带回，在学校实验室进行最终的鉴定，其余的进行拍照，称量体重之后原地释放；同时使用相机拍照和摄像的方法进行估算，洞穴中停息状态下的蝙蝠数量较少(50只以下)的种群直接计数，种群较大的则通过记录单位面积内蝙蝠的数量乘以蝙蝠居群所占据的总栖息面积来估算数量，处于飞行状态的蝙蝠除了直接计数外，可以通过录像之后再进行慢放估计蝙蝠的数量[12-15]。

图1 研究区域与洞穴分布图Fig.1 Sketch of the research area and locations of surveyed caves1.杨家寨洞；2.关羊洞；3.后洞(有蝙蝠实体)；4.无名洞；5.燕子岩2号洞(有蝙蝠实体)；6.燕子岩3号洞(有蝙蝠实体)；7.大沟洞(有蝙蝠实体)；8.燕子岩1号洞(有蝙蝠实体)；9.神仙洞(有蝙蝠粪便)；10.谭家洞(有蝙蝠实体)；11.黄家坝1号洞(有蝙蝠实体)；12.黄家坝2号洞；13.和尚洞(有蝙蝠实体)；14.响水洞；15.小龙洞；16.大龙洞(有蝙蝠实体)；17.下洞(有蝙蝠实体)；18.慕龙村2号洞(有蝙蝠实体)；19.慕龙村1号洞；20.老虎洞(有蝙蝠实体)；21.燕子千(有蝙蝠实体)；22.娘儿洞(有蝙蝠实体)；23.张家坝洞(有蝙蝠实体)；24.肖家河2号洞(有蝙蝠实体)；25.肖家河1号洞(有蝙蝠实体)；26.中间沟矿洞(有蝙蝠实体)；27.杉木头洞(有蝙蝠实体)；28.石柱洞(有蝙蝠粪便)；29.穿洞；30.叫花洞(有蝙蝠粪便)；31.陈家沟1号洞(有蝙蝠实体)；32.马口洞(有蝙蝠实体)；33.米神洞(有蝙蝠实体)；34.大洞(有蝙蝠实体)；35.凉风洞；36.蒋家坝洞(有蝙蝠实体)；37.下水洞；38.风洞(有蝙蝠实体)；39.丁木坳洞(有蝙蝠实体)1.Yangjiazhai；2.Guanyang；3.Houdong(There are bat specimens)；4.Wuming；5.Yanziyan II(There are bat specimens)；6.Yanziyan III(There are bat specimens)；7.Dagou(There are bat specimens)；8.Yanziyan I(There are bat specimens)；9.Shenxian(There are bat feces)；10.Tanjia(There are bat specimens)；11.Huangjiaba I(There are bat specimens)；12.Huangjiaba II；13.Heshang(There are bat specimens)；14.Xiangshui；15.Xiaolong；16.Dalong(There are bat specimens)；17.Xiadong(There are bat specimens)；18.Mulongcun II(There are bat specimens)；19.Mulongcun I；20.Laohu(There are bat specimens)；21.Yanziqian(There are bat specimens)；22.Nianger(There are bat specimens)；23.Zhangjiaba(There are bat specimens)；24.Xiaojiahe II(There are bat specimens)；25.Xiaojiahe I(There are bat specimens)；26.Zhongjiangou kuangdong(There are bat specimens)；27.Shanmutou(There are bat specimens)；28.Shizhu(There are bat feces)；29.Chuandong；30.Jiaohua(There are bat feces)；31.Chenjiagou I(There are bat specimens)；32.Makou(There are bat specimens)；33.Mishen(There are bat specimens)；34.Dadong(There are bat specimens)；35.Liangfeng；36.Jiangjiaba(There are bat specimens)；37.Xiashui；38.Fengdong(There are bat specimens)；39.Dingmuao(There are bat specimens)

物种的鉴定依据标本的形态特征结合外形测量数据，参考《贵州兽类志》[16]、《中国兽类野外手册》[17]，《中国哺乳动物彩色图鉴》[18]、《中国哺乳动物图鉴》[19]、《Horseshoe Bats of the World》[20]等。物种的中文名以及拉丁学名参照《中国哺乳动物多样性及地理分布》[21]。参照《中国动物地理》[22]对物种的地理分布型进行分析。物种的受危等级参照蒋志刚等的最新评估结果[3]及IUCN(2016)[23]。

1.2.1 蝙蝠栖息洞穴的干扰情况调查

洞穴的干扰根据人类进洞活动的类型将该地区洞穴受干扰的情况分为3个等级：自然状态(没有人员进入过洞穴，或者偶有当地村民进洞游玩、科研人员从事科学考察等)、轻度干扰(具有当地从事封建迷信活动在洞内烧香、游玩、人为驱赶蝙蝠等)、重度干扰(洞穴被旅游业开发，洞口燃放爆竹，洞内生火，封堵洞口等)[13-15，24]。

1.2.2 蝙蝠栖息洞穴的重要性评价

翼手目动物栖息洞穴的重要性根据洞穴内栖息的每一个物种的观察数量与相应物种权重乘积之和来进行评估[12-15]，按照蒋志刚等对中国哺乳动物最新的评估结果[3]，将物种权重设为：濒危物种(EN)4分，易危物种(VU)3分，近危物种(NT)2分，无危物种(LC)1分。洞穴保护的等级(S)根据其相应的得分进行划分[12-15]，等级1(S≥1 000)，等级2(500≤S<1 000)，等级3(100≤S<500)，等级4(S<100)。

2 结果

2.1 物种多样性

此次调查共观察到洞穴型蝙蝠360余只，隶属3科10种。其中菊头蝠科5种，蹄蝠科2中，蝙蝠科3种，占贵州省原有记录7科51种的19.61%(表1)。其中近危(NT)物种和无危物种(LC)各5种。

2.2 种群数量与地理分布型

本次野外调查了的39个洞穴，其中有24个洞穴可以明确知道栖息的具体种类；有2个洞穴发现有蝙蝠在活动，但是未能采获标本，因此不能确定栖息的具体种类；在3个洞穴发现有蝙蝠粪便；10个洞穴没有发现翼手目动物活动痕迹。在所有物种中普氏蹄蝠(Hipposiderospratti)的分布最广，在8个洞穴中发现有分布；其次是中华菊头蝠(Rhinolophussinicus)，在5个洞穴中有分布；大蹄蝠(Hipposiderosarmiger)在4个洞穴中有分布；托氏菊头蝠(Rhinolophusthomasi)在3个洞穴中被发现，其余种类均只发现有1个栖息的洞穴(表2，图1)。本次调查观察到的蝙蝠数量前4位依次是普氏蹄蝠(223只)、大蹄蝠(60只)、中华菊头蝠(54只)、托氏菊头蝠(17只)，其余种类观察数量均低于10只。

对贵州省印江县分布的10种蝙蝠的分布型进行分析，该地区以东洋界种类为主，有9种，包括2个分布型：南中国型(热带-中亚热带分布：中华鼠耳蝠Myotischinensis、菲菊头蝠Rhinolophuspusillus；中亚热带分布：西南鼠耳蝠Myotisaltarium)、东洋型(热带-南亚热带分布：托氏菊头蝠；热带-北亚热带分布：中华菊头蝠、皮氏菊头蝠Rhinolophuspearsoni)、中菊头蝠Rhinolophusaffinis、大蹄蝠、普氏蹄蝠)。此外，亚洲长翼蝠(Miniopterusfuliginosus)(旧大陆热带-亚热带分布)为广布种。

表1 印江县洞穴型蝙蝠名录

Tab.1 The checklist of cave-dwelling bats occurred in Yinjiang County，Guizhou Province

*洞穴编号与图1相同；LC：无危；NT：近危；Wb：热带-南亚热带(南中国型)；Wd：热带-北亚热带(东洋型)；Sc：热带-中亚热带(南中国型)；Si：中亚热带(南中国型)；Ow：旧大陆热带-亚热带

*The code of caves were corresponds to those in Fig.1；LC：Least Concern；NT：Near Threatened；Wb：Tropical-south subtropical(Oriental type)；Wd：Tropical-northern subtropics(Oriental type)；Sc：Tropical-mid subtropical(South-China type)；Si：Mid-subtropics(South-China type)；Ow：Old World tropical-subtropical

表2 贵州省印江县有蝙蝠栖息的24个洞穴的特征

Tab.2 The characteristic of 26 bats roosting caves in Yinjiang County，Guizhou Province

2.3 蝙蝠栖息洞穴的重要性及干扰情况评价

对24洞穴进行重要性评估，没有属于等级1 和等级2 的洞穴；属于等级3的有燕子千洞(栖息有81只普氏蹄蝠)、马口洞(栖息有53只普氏蹄蝠)，其余22个洞穴属于等级4。

对24个蝙蝠栖息洞穴的干扰情况进行评价，该地区处于自然状态的洞穴有15个，轻度干扰的4个，重度干扰的5个(表2)。

3 讨论

蝙蝠区系分类、分布及生存现状的调查与研究是一项基础性工作，有利于对蝙蝠多样性的认识和保护计划的制订，也是深入研究其生理生化特征、生态习性与行为模式、遗传分化历史，以及人类疫病防控的理论依据与实践基础[25]。本次对印江县的洞穴型蝙蝠进行调查，共记录到3科10种，并首次明确了上述物种在该地区的具体分布地点和种群数量情况。

21 世纪以来，在我国发现了一批蝙蝠新种和中国新纪录种，此外，许多省级的新纪录也不断被发现并报道[3，5，7，26]。但是国内对蝙蝠资源进行区域专项调查的报道并不多[27-31]，已经开展调查的区域也主要是一些自然保护区[1，12，32-35]。关于洞穴型蝙蝠的专项调查亦更少，黎道洪等报道了黔中地区有16种洞穴型蝙蝠[36]；石红艳等报道了四川绵阳有洞栖蝙13种[37]；刘伟等报道了太行山南段分布有洞栖蝙蝠9种[38]；孙振国等则对河南桐柏山区洞穴蝙蝠进行了调查，共发现7种[39]。余文华等对海南五指山的洞穴型蝙蝠进行调查，发现了10种[40]；叶复华等对江西九连山自然保护区的洞穴型蝙蝠进行调查，发现了9种[41]；王延校对云南省南部地区洞栖进行了初步调查，发现了14种[42]；卜艳珍等报道了河南省有洞穴型蝙蝠17种[15]。通过对比发现，贵州省印江县(10种)以及开展过蝙蝠专项调查的江口县(分布有15种洞穴型蝙蝠)[14]、松桃县(有11种洞穴型蝙蝠)[26]、荔波县(有20种洞穴型蝙蝠)[13]的面积相对较小，但是分布的洞穴型蝙蝠的物种却相对较为丰富，这可能是由于当地广泛岩溶喀斯特地貌以及丰富的年降水量有关[43]。本次对印江县的调查由于采集的方法和工具限制，有2个洞穴中虽然发现有蝙蝠，但是由于没有采集到标本而不能确定这些洞穴内栖息的具体种类，同时还发现有3个洞穴有蝙蝠的粪便。并且由于调查的时间有限，印江县有很多洞穴还没有进行过调查。因此，印江县洞穴型蝙蝠的物种数量应不止10种，建议继续深入开展该地区对洞穴型蝙蝠的物种多样性调查研究，希望发现更多翼手类物种。

蝙蝠种群数量的波动变化，主要受自然和人为两方面因素影响，自然因素主要是遗传多样性的丧失和自然环境的变化(如全球气候变暖)[44]。但是人为因素对蝙蝠生存的影响则越来越大，例如对洞穴不合理利用(如旅游开发、养殖家畜等)，森林的砍伐，杀虫剂的过度使用，古老建筑物的破坏等[30，43]。通过对印江县24个蝙蝠栖息洞穴的干扰情况进行评价，被轻度干扰的有4个，重度干扰的有5个，说明该地区许多蝙蝠栖息的洞穴没有得到较好的保护。因此，对于印江县洞穴型蝙蝠的保护提出如下建议：(1)印江县西部地区存在很多废弃的矿洞，这些废弃的矿洞是洞穴型蝙蝠潜在的栖息场所，且有的矿洞已经有蝙蝠栖息(如肖家河1号矿洞，中间沟矿洞)，但是近年来为了严格制止非法盗采矿石等行为，而炸封了一些矿洞，这无疑减少了该地区蝙蝠栖息的场所。对于该地区废弃的矿洞，建议加强巡护禁止人们重复开采，而不是直接将矿洞炸封，从而为蝙蝠留下更多的栖息洞穴；(2)通过实地考察，由于生活水平的提高，及休闲方式的多元化，近年来当地居民逐渐减少了进入洞穴游玩，这对该地区蝙蝠栖息洞穴的保护起到了积极的作用，但是，在一些洞穴内饲养山羊等家畜、洞口烧香、村民进洞游玩及旅游开发等现象依然存在，因此相关部门应该出台相应的管理规定，对于有蝙蝠栖息的洞穴禁止开发，有些洞穴还可以通过安装可以供蝙蝠自由出入的铁门，而人不能进洞活动；(3)在与当地的居民进行交流的过程中，发现很多村民不喜欢甚至惧怕蝙蝠，其主要原因是对蝙蝠的不了解，例如，有不少村民认为蝙蝠是老鼠偷吃了盐变来的，其长相丑陋进入住宅认为会带来不祥。因此，科研人员及相关部门可以通过发放宣传册、播放宣传片、开展科普讲座等方式让当地的居民了解蝙蝠在中国的传统文化中蝙蝠入宅不是带来不祥，而是带来福(“蝠”谐音为幸福的“福”)气；蝙蝠也不会主动攻击人类，其主要是以昆虫和一些节肢动物为食，在捕食农业害虫方面具有重要的作用。通过一系列关于蝙蝠的科普宣传活动，使得公众对蝙蝠有一个科学的、全面的认识，从而转变对蝙蝠的态度，并积极主动参与到蝙蝠的保护工作中来。

[1] 张成菊，吴毅.洞穴型蝙蝠的栖息环境选择、生态作用及保护[J].生物学通报，2006，41(5)：4-6，封3.

[2] Fenton M B，Simmons N B.Bats：a world of science and mystery[M].University of Chicago Press，2015.

[3] 蒋志刚，马勇，吴毅，等.中国哺乳动物多样性[J].生物多样性，2015，23(3)：351-364.

[4] Zhou Zhaomin，Guillén-Servent A，Lim B K，et al.A new species from southwestern China in the Afro-Palearctic lineage of the Horseshoe bats(Rhinolophus)[J].Journal of Mammalogy，2009，90(1)，57-73.

[5] Eger J L，Lim B K.Three new species ofMurinafrom southern China(Chiroptera：Vespertilionidae)[J].Acta Chiropterologica，2011，13(2)：227-243.

[6] He Fang，Xiao Ning，Zhou Jiang.A new species ofMurinafrom China(Chiroptera：Vespertilionidae)[J].Cave Research，2015，2(2)：1-5.

[7] 杨天友.贵州省翼手类名录修订[J].生物多样性，2016，24(8)：957-962.

[8] 周政贤，杨业勤.梵净山研究[M].贵阳：贵州人民出版社，1990：428-436.

[9] 谢家骅，辜永河，罗蓉.梵净山地区兽类调查报告[J].贵州师范大学学报：自然科学版，1977(3)：95-105.

[10] 何芳.贵州梵净山小型哺乳动物物种多样性研究[D].贵阳：贵州师范大学，2015.

[11] 印江土家族苗族自治县概况编写组.印江土家族苗族自治县概况[M].贵阳：贵州民族出版社，2007.

[12] Furman A，Özgül A.Distribution of cave-dwelling bats and conservation status of underground habitats in the Istanbul area[J].Ecological Research，2002，17(1)：69-77.

[13] 杨天友，侯秀发，王应祥，等.中国南方喀斯特荔波世界自然遗产地翼手目物种多样性与保护现状[J].生物多样性，2014，22(3)：385-391.

[14] 杨天友，黄俊坛，侯秀发，等.贵州省江口县洞穴型蝙蝠的物种多样性与保护现状[J].四川动物，2016，35(3)：475-480.

[15] 卜艳珍，王艳梅，刘伟，等.河南省洞栖蝙蝠的多样性与保护[J].兽类学报，2014，34(3)：252-261.

[16] 罗蓉.贵州兽类志[M].贵阳：贵州科技出版社，1993：64-149.

[17] 史密斯，解焱.中国兽类野外手册[M].长沙：湖南教育出版社，2009：269-358.

[18] 潘清华，王应祥，岩崑.中国哺乳动物彩色图鉴[M].北京：中国林业出版社，2007：41-76.

[19] 盛和林.中国哺乳动物图鉴[M].郑州：河南科学技术出版社，2005：76-145.

[20] Csorba G，Ujhelyi P，Thomas N.Horseshoe bats of the world(Chiroptera：Rhinolophidae)[M].Alana Books，2003.

[21] 蒋志刚.中国哺乳动物多样性及地理分布[M].北京：科学出版社，2015.

[22] 张荣祖.中国动物地理[M].北京：科学出版社，2011：259-330.

[23] International Union for Conservation of Nature(IUCN)(2016)IUCN red list of threatened species[DB/OL].[2017-01-01].http：//www.iucnredlist.org/.

[24] 周江，杨天友.贵州省松桃县东部地区翼手目物种多样性[J].动物学杂志，2010，45(2)：52-59.

[25] 刘少英，刘洋，孙治宇.四川溪洛渡水库库区雷波至金阳段翼手类调查[J].四川动物，2005，24(4)：602-603.

[26] 刘志霄，张佑祥，张礼标.中国翼手目动物区系分类与分布研究进展、趋势与前景[J].动物学研究，2013，34(6)：687-693.

[27] 罗健，高红英.重庆市翼手类调查及保护建议[J].四川动物，2002，21(1)：45-46.

[28] 吴毅，张成菊，梁智文，等.广州市区翼手类物种多样性的研究[J].广州大学学报：自然科学版，2007，6(2)：14-17.

[29] 李玉春，陈忠，龙育儒，等.海南岛马鞍岭火山口地区翼手目物种多样性[J].动物学杂志，2006，41(3)：106-109.

[30] 黄继展，谭梁静，杨剑，等.澳门翼手类物种多样性调查[J].兽类学报，2013，33(2)：123-132.

[31] 杨天友，冉辉，邓军勇，等.贵州省铜仁市区翼手目动物的物种多样性与保护现状[J].野生动物学报，2016，37(3)：246-251.

[32] 吴毅，易祖盛，江海声，等.广东英德石门台自然保护区啮齿类及翼手类物种多样性研究[J].广州大学学报：自然科学版，2002，1(2)：21-26.

[33] 吴毅，易祖盛，江海声.广东杨东山十二度水省级自然保护区啮齿类、翼手类物种多样性初步研究[J].四川动物，2004，23(2)：104-107.

[34] 牛红星，卢全伟，王理顺，等.河南太行山国家级猕猴自然保护区翼手类初步研究[J].河南师范大学学报：自然科学版，2005，33(2)：90-93.

[35] 张昌友，王晓云，赖辉莲，等.江西九连山国家级自然保护区树栖蝙蝠资源调查初报[J].安徽林业科技，2016，42(6)：21-23.

[36] 黎道洪，罗蓉.黔中地区岩溶洞穴翼手类的初步调查及部分生态观察[J].贵州师范大学学报：自然科学版，2002，20(2)：41-45.

[37] 石红艳，刘昊，吴毅，等.四川绵阳洞栖蝙蝠多样性及受胁现状[J].四川动物，2006，25(1)：128-131.

[38] 刘伟，王延校，何新焕，等.太行山南段洞栖蝙蝠的分布及栖息地重要性分析[J].兽类学报，2011，31(4)：371-379.

[39] 孙振国，牛红星，王念伟，等.河南桐柏山区洞穴蝙蝠的初步调查[J].医学动物防制，2006，22(10)：755-757.

[40] 余文华，范凤兰，江海声，等.海南五指山洞穴蝙蝠对夏季栖息地的选择[J].广东林业科技，2015，31(5)：74-79.

[41] 叶复华，张昌友，张祖福，等.江西九连山自然保护区洞穴型蝙蝠的多样性与保护[J].南方林业科学，2017，45(2)：39-41，52.

[42] 王延校.云南省南部地区洞栖洞穴蝙蝠初步调查[D].新乡：河南师范大学，2012.

[43] 李玉春，蒙以航，张利存，等.中国翼手目地理分布的环境因子影响分析[J].动物学报，2005，51(3)：413-422.

[44] 张劲硕.中国蝙蝠(哺乳纲：翼手目)：基于分类，形态特征，分布，生态，回声定位叫声和保护的整合研究[D].北京：中国科学院研究生院，2010.