牦牛放牧强度对甘南高寒草甸群落特征与牧草品质的影响

柴林荣,孙 义,王 宏,常生华,侯扶江,程云湘(1.草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州70020；2.农业部草牧业创新重点实验室,甘肃 兰州 70020;.中国科学院寒区旱区环境和工程研究所，甘肃 兰州 70000；.玛曲县阿孜畜牧科技示范园区，甘肃 玛曲 7700)

青藏高原是世界上最大的地貌单元和最重要的陆地生态系统，对全球气候变化及人类活动干扰的响应敏感，在生态功能和牧民生计方面扮演重要角色[1-2]。牦牛(Bosgrunniens)是青藏高原高寒地区特有畜种[3]，为当地牧民提供必要的生产、生活资料。源于牦牛的畜产品，如乳、肉、毛、皮、粪便，是藏区牧民家庭经济收入的主要来源[4]。作为天然高寒草甸的主要初级消费者，牦牛通过啃食、排泄及践踏等干扰方式改变物质与能量在植物个体器官之间的分配模式，进而影响草地植物群落的营养物质循环和其他生态系统服务功能[5-8]。

作为施加在草地上最主要的生物干扰因子之一，放牧影响着地上植被和地下土壤的生态进程，是影响草地植物群落动态的重要因素[9]。West[10]研究发现，中等强度的干扰有利于维持最高的生物多样性，符合中度干扰假说理论。但从放牧史的角度来看，侯扶江和杨中艺[6]认为，放牧草地的物种多样性不仅取决于放牧强度，而且取决于放牧史的长短。放牧强度可直接地影响群落结构，但长期适度的放牧对维持草地群落结构稳定具有重要影响[11]。因此，在一定程度上牦牛放牧史较长的高寒草地的适应能力，其物种多样性、群落结构和牧草营养品质随放牧强度的变化可能比放牧史较短的草地类型更为缓慢。另外，适度的放牧干扰可能有利于提高草地生产力和碳固存，有利于草地植物群落结构与功能的稳定。但是高强度的放牧干扰可降低植物群落高度、减少地上生物量现存量凋落物、降低生物多样性等[12]。过度放牧对草地植被和土壤结构均产生影响，如土壤紧实增加和黑土滩裸露，不利于草地生态系统的可持续发展[13-14]。因此，本研究以高寒草甸为研究对象，考虑长期牦牛放牧史(大约20年)的影响，通过对植被群落特征进行量化分析，旨在探讨长期牦牛放牧史背景下高寒草甸对不同干扰强度的响应敏感性、稳定性和恢复力，为优化青藏高原草地放牧管理，维持草-畜平衡提供决策依据。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概括

试验区位于青藏高原东麓甘南州玛曲县阿孜畜牧科技示范园区，地处102°02′ E，33°59′ N，地势西高东低，由西北向东南倾斜，平均海拔约为3 500 m。气候类型属典型高原大陆性季风气候，冬季寒冷漫长，全年霜冻期270 d左右，年日照时数约2 580 h；夏季温暖短促，年均降水量为620 mm，主要集中在6-9月。年平均气温为1.2 ℃，平均最低温为1月份的-10 ℃，最高温为7月份的11.7 ℃。该地区无四季之分，只有冷暖季之别。据对研究区域实践考察发现，牧草一般5月初集中返青，9-10月渐趋枯黄，因此，牧草生长期仅有120 d左右。土壤主要类型为亚高山草甸土。植被类型属于典型高寒草甸和高寒灌丛草甸，物种以嵩草属(Kobresia)、披碱草属(Elymus)、银莲花属(Anemone)、针茅属(Stipa)、羊茅属(Festuca)、委陵菜属(Potentilla)和早熟禾属(Poa)等为主。

1.2 试验设计与指标测定

牦牛放牧干扰被认为是影响高寒草地生态健康的主要因素之一。目前，国内外关于牦牛放牧活动干扰强度的界定存在一定的局限性与不确定性[15]。综合前人的研究方法，本研究充分考虑了畜群种类，家畜的放牧行为及时间分配模式等因素。2016年8月在甘南玛曲阿孜畜牧科技示范园区附近选择草原类型一致(高寒草甸为主)、生产和利用方式相似(长期以牦牛放牧为主)的具有普遍代表性的3户牧民家庭的放牧草地作为样地，依据牧户栽培草地地上生物量、牦牛理论采食量、不同畜群规模及栽培草地面积确定牦牛放牧活动强度，设置轻度活动放牧(13羊单位·hm-2)，中度活动放牧(17.5羊单位·hm-2)，重度活动放牧(32.5羊单位·hm-2，按照1牦牛=5个标准羊单位进行换算)3个放牧处理(表1)，1个禁牧区作为对照。在每一放牧强度下的研究样地，以畜圈口10 m为起点沿牧道设置长200 m、宽30 m的采样区。在每个采样区及对照区分别随机放置4个0.5 m×0.5 m样方，记录每个样方内物种数、物种密度、株高等信息。然后，齐地面刈割，带回实验室。根据实践观测经验并借鉴高寒草甸毒害草文献资料，将牦牛可食与不可食的牧草分开，各测其鲜重，并放置65 ℃烘箱至恒重称其生物量。在收获生物量之后，每一个样方内用直径为5 cm环刀随机选取4个点，分层采取0-10、10-20 cm地下根样。在样点取土之前用土壤水分快速测定仪(Take me 100)测取表层土壤(0-10 cm)含水量和地温。然后将0-10、10-20 cm地下根样混合装入自封袋，经过筛土、水洗、烘干处理获得地下生物量数据。

最后，将可食牧草经过烘干粉碎，带回室内进行牧草营养品质测定，具体测定指标与方法：粗蛋白(crude protein，CP)含量采用全自动凯氏定氮法测定；粗脂肪(ether extract，EE)含量采用Ankom XT15i 全自动脂肪仪测定(索氏脂肪提取法)；中性洗涤纤维(neutral detergent fiber，NDF)、酸性洗涤纤维(acid detergent fibre，ADF)含量采用Ankom A200i 全自动纤维分析仪测定；粗灰分(Ash)采用灼烧灰化法(550 ℃马弗炉)[16]。

表1 牦牛不同放牧强度设置Table 1 Different intensities of yak grazing in this study

1.3 数据处理与分析

试验生物量数据采用Excel 2003作图，并用SPSS 19.0软件在0.05显著性水平下进行统计方差分析。用Duncan法对牧草品质、群落结构的测定指标进行多重比较，分析不同放牧强度之间牧草生物量和品质的差异性。

2 结果与分析

2.1 牦牛活动强度对地上、地下生物量的影响

研究表明，牦牛放牧干扰对牧草地上、地下生物量均有显著影响(P<0.05)。随着放牧干扰强度增大，牧草地上生物量呈递减趋势，对照区牧草地上生物量最高，约418.15 g·m-2(图1)。在高强度放牧干扰下，地下生物量显著高于其他处理(P<0.05)；对照、轻度、中度干扰强度之间地下生物量差异不显著(P>0.05)(图2)。

2.2 牦牛活动强度对植被群落结构的影响

放牧条件下，随着放牧强度的增大物种丰富度依次递减，对照区物种丰富度明显高于中度和重度放牧区，但其他3个放牧水平之间差异不显著(P>0.05)(表2)。对照的植被群落密度显著高于中牧区的(P<0.05)，在轻度、中度、重度放牧干扰强度之间呈现出先降低后增加的变化趋势，但差异不显著(P>0.05)(表2)。可食与不可食牧草生物量占总生物量比重在长放牧史下随牦牛活动强度的变化影响不显著(P>0.05)(表2)。

图1 牦牛不同活动强度对牧草地上生物量的影响Fig. 1 Effect of intensity of yak grazing on aboveground biomass

不同小写字母表示不同放牧强度间差异显著(P<0.05)。下图同。

Different lowercase letters indicate significant differences among the different grazing intensities at the 0.05 level; similarly for the following figures.

图2 牦牛不同活动强度对牧草地下生物量的影响

2.3 牦牛活动强度对牧草品质的影响

牦牛不同活动强度对牧草品质有一定的影响，但各放牧强度之间差异不显著(P>0.05)。在中度放牧强度下，牧草粗蛋白含量、中性洗涤纤维含量均略高于其他放牧强度处理；牧草粗灰分含量随放牧强度的增大而依次递增，但牧草的酸性洗涤纤维含量却呈下降趋势；在重度放牧强度下，牧草的粗脂肪含量达到最高(表3)。

2.4 牦牛活动强度对表层土壤含水量与温度的影响

牦牛放牧强度对0-10 cm表层土壤含水量有显著影响(P<0.05)，高强度放牧干扰显著降低了表层土壤含水量(图3)。同时，牦牛放牧干扰对表层土壤温度有显著影响(P<0.05)，随牦牛活动强度的增加，土壤表层温度依次呈递增趋势，其中对照、轻度、中度放牧强度之间差异不显著(P>0.05)，高强度放牧下的表层土壤温度显著高于其他处理(P<0.05)(图4)。

表2 牦牛活动强度对植被群落结构的影响Table 2 Effect of intensity of yak grazing on structure of plant communities

同行不同小写字母表示不同放牧处理间差异显著(P<0.05)。

Different lowercase letters within the same row indicate significant differences among different grazing intensities at the 0.05 level.

表3 牦牛活动强度对牧草品质的影响Table 3 Effect of intensity of yak grazing on forage quality

同列不同小写字母表示不同放牧强度间差异显著(P<0.05)。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference among different grazing intensities at the 0.05 level.

3 讨论

草地是牧业生产最重要的原料基地，草地利用是否合理直接关系到草地生态系统的优劣[18]。天然草地中，放牧是目前最普遍、最简便、最经济的草地利用形式，也是影响草地群落结构的重要因子[19-20]。放牧对草地的影响，首先直观地表现在草地植物的地上生物量和物种丰富度的变化[21]。地上生物量作为表征草地生产力的重要指标，可以直接表征草地变化趋势和健康水平，反映了群落植物总体的干物质生产与消耗之间的平衡，其大小可判断草原状况、生产潜力和载畜能力，反映草原生态系统、放牧系统的稳定性，直接影响草原畜牧业的发展[22-24]。但在放牧条件下，草原植物群落特征与牧压强度密切相关[22]。不适宜的放牧强度致使草原植被、土壤遭受不同程度的破坏，过度放牧被认为是导致草地退化的最主要因素[25-26]。侯扶江等[15]认为，不合理的放牧会导致土壤紧实，持水能力减弱，影响土壤腐殖质和氮的积累，造成土壤退化。本研究表明，牦牛活动强度对牧草地上生物量、表层土壤(0-10 cm)含水量影响差异显著(P<0.05)，对物种丰富度、 群落密度、可食与不可食牧草生物量比重没有显著影响(P>0.05)。随着牦牛活动强度的增加，牧草地上生物量、物种丰富度和表层土壤含水量(0-10 cm)总体呈现出降低的变化趋势。这是由于牦牛长期的啃食及活动践踏影响了植物的生长发育和繁殖，使得植物的再生率由于叶面积指数减少而下降，从而降低了牧草的生物量。同时，长期的践踏活动使草地土壤紧实度增加，通气透水性变差，草地表层土壤覆盖度减少，降水多集中在土壤表层不能够向下渗透。加之高海拔、强辐射、蒸发量大，影响其物质能量的积累与循环，导致表层土壤含水量及草地植物群落生产力降低，这与前人的研究结果基本一致[27-32]。但这与孙义[33]关于高寒草甸-藏羊放牧系统土草畜互作特征的研究，连续放牧和围封处理下同一土层土壤含水量差异不显著所得结论有所差异，这可能是牦牛与藏羊对土壤践踏力度的差异导致的。受自然地理环境和经济条件的制约，高寒草甸产草量低、枯草期长、季节牧场不平衡，草畜矛盾尖锐；加之藏区牦牛管理方式粗放、饲养周期长、基本无补饲，致使牦牛长期处于“夏壮、秋肥、冬瘦、春乏”的恶性循环[34]。特别是冷季，牦牛为维持自身体况，一定程度上会误食部分不可食牧草，而此时牧草一般处于生命周期的成熟期，采食、践踏过程间接作用于种子的传播与萌发。长期放牧史可促使可食与不可食牧草比例趋于平衡，在此过程中，放牧史的影响实质上掩盖了短期因活动强度变化对牧草产生的影响。说明在长期牦牛放牧史的高寒草地，牧草具有一种自身维稳的功能特性，短期的活动强度对草地的影响在一定时间范围内，由于牦牛采食、践踏、排泄因素致使草地物质循环处于一种稳态阶段。同时，本研究结果还支持了侯扶江和杨中艺[6]的观点：从放牧史的角度认为放牧草地的群落物种多样性不仅取决于放牧活动强度，而且取决于放牧史；尽管放牧强度直接影响群落结构，但长期放牧有利于提高草地群落结构的稳定性。

图3 牦牛活动强度对土壤表层含水量(0-10 cm)的影响Fig. 3 Effect of intensity of yak grazing on soil water content(0-10 cm)

图4 牦牛活动强度对土壤表层地温(0-10 cm)的影响Fig. 4 Effect of intensity of yak grazing on soil temperature (0-10 cm)

植物地下生物量是高寒生态系统重要的碳库，可以反映植物对极端环境的适应特征，是植被吸收物质和能量的主要体现[23]。放牧干扰下，地下生物量是指存在于草地植被地表下草本根系和根茎生物量的总和，是草地碳蓄积的重要组成部分，主要分布在0-10 cm土层内[35]。同时，根系是植物体受放牧活动机械干扰(如采食)较小的部位，所以根系生长能够比较好地反映牧草地下与地上部分之间物质与能量分配的总体特征[6]。本研究表明，在牦牛高强度活动下，地下生物量显著高于其他各处理，这可能与牦牛的放牧采食促进了牧草的补偿性生长有关。在长期放牧干扰下，牦牛频繁的采食和践踏，使得地上部分可食牧草与不可食牧草长期处于一种稳定状态，这样会减轻地上群落竞争强度；但由于排泄或采食践踏过程中掩埋种子，促使种子萌发，进而会加剧地下物种竞争[36]。牦牛采食后保留下来的叶片和再生叶片因株高降低而遮蔽物减少，受光合作用能力增强，而光合作用恰恰影响根系生长发育，会促进根系在土壤中的垂直分布，即补偿性光合作用增大促进了地下生物量。益西措姆等[30]对西藏高寒草甸的研究也表明，对照地下生物量低于适牧、重牧放牧处理，但李风霞等[14]在三江源典型高寒草甸的研究表明，封育区地下生物量最高，并随放牧强度增加呈减少趋势，这或许是受畜种差异或草地类型差异及放牧时间长短有关。在放牧生态系统中，土壤是地境-牧草-家畜相互作用的产物，土壤给植物生长提供营养，同时受家畜活动影响显著[6]。本研究发现，随着牦牛活动干扰强度的增加，表层土壤(0-10 cm)含水量依次递减，而表层土壤温度却呈依次递增趋势，主要是考虑到牦牛活动过程的采食践踏增加了表层土壤紧实度，使得土壤通透性能力变差，含水率降低。这与前人相关研究结果一致[37-39]。此外，王明君等[37]，认为不放牧不能持续维持草地的健康状况，但健康的草地状况可以有效地缓冲放牧和气候干扰，并能够维持较高的草地生产力和生物多样性。

牧草的粗蛋白质和粗纤维含量是评价牧草营养价值的重要指标，通常来讲，粗蛋白质含量越高其营养价值就越高[17]。草地的利用强度会对牧草养分含量产生影响，而牧草的营养成分含量也是评价草地资源最为重要的指标之一[40]。尽管目前众多学者对中国草地不同区域和不同植被类型的牧草品质以及气候和土壤因子对牧草品质的作用进行了深入研究[17,41-42]，但对家畜活动强度对高寒草甸牧草营养品质的影响研究相对较少。本研究表明，牦牛活动强度对牧草的营养品质有一定的影响，但各活动强度之间差异不显著(P>0.05)。这说明牦牛活动强度在一定程度上会影响牧草的营养品质，改善草地质量状况，利于满足家畜营养需求的增长。但受放牧史的影响，各放牧处理下牧草营养品质并没有发生显著性变化[40,43]。但与乌鲁木山[41]在内蒙古克氏针茅(Stipakrylovii)草原的研究表明,放牧时期对牧草粗蛋白、粗脂肪、粗灰分含量影响较大(P<0.05)，对牧草中性洗涤纤维含量影响较少(P>0.05)及王彦庆等[44]对小叶章(Deyeuxiaangustifolia)草甸牧草粗蛋白、粗脂肪、粗灰分含量在轻牧与重牧下差异显著(P<0.05)，且随放牧年限增加，牧草中性、酸性洗涤纤维含量上升，粗蛋白、粗脂肪含量呈下降趋势的研究结果存在差异，主要考虑是草地类型、畜种差异影响导致，但同时也不能否认放牧史在影响牧草品质变化这一时间因素的作用。草地类型、畜群种类及放牧活动强度的不同对草地质量状况的影响是存在差异的。在不同的草地类型寻找适宜的放牧家畜，探索适宜的放牧率及活动强度，对促进草地生产力发展、维护草原生态建设意义重大。从另一种角度来看，草地作为一种开放的生态系统，它具有发展的可逆性和资源的可更新性，而其变化的依据除了自然因素的影响之外，放牧史起着关键性作用。因此，只要减少或消除外界的不利因素，草地就可以进行自我恢复和维持健康的状态。如果采取科学合理的放牧管理体制，天然草地的易退化性是可以缓解的。

4 结论

综上所述，牦牛放牧强度对青藏高原东麓甘南高寒草甸植被群落密度、可食与不可食牧草生物量比重、牧草营养品质均有一定影响。牦牛活动强度明显降低了牧草地上生物量，表层土壤(0-10 cm)含水量及植被物种丰富度，潜在促进了牧草地下生物量。并且随牦牛活动强度的加大，表层土壤(0-10 cm)的温度呈升高趋势。长期牦牛放牧干扰可能改变高寒草甸的草地生产力及植被物种组成。因此，在长期以单一畜种——牦牛为主的高寒草甸，合理规划牦牛放牧活动强度，对维持草地生态系统持续健康发展十分重要。

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