水氮耦合对荒漠草原植物物种多样性及生物量的影响

高海燕，红 梅,2，霍利霞，刘鹏飞，常 菲(.内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 000；2.内蒙古自治区土壤质量与养分资源重点实验室,内蒙古 呼和浩特 000)

近几十年来随着工业的发展，大气氮沉降和降水格局发生了很大变化[1-2]，草原生态系统是全球最大的碳存储库，在生态系统中发挥着极其重要的作用[3-4]，生物多样性及生物量是衡量草原生态系统优劣的重要指标[5-6]。在荒漠草原地区，气候干燥，降水量少，土壤肥力低下物种稀少，地上、地下生物量匮乏，水分和养分是促进植物生长的主要环境因子[7-9]。近几年，越来越多的学者致力于氮沉降和降水变化对生物多样性及生物量的研究[7，10-11]，主要集中在典型草原、草甸草原和森林植被等研究[7，11-13]。结果表明：施氮水平增加有助于植物地上生物量的增加，但植物群落的多样性下降，单一水分添加使得地上生物量和植物群落的多样性均增加，水氮交互作用下水分的添加则有利于氮素肥效的释放，更有利于地上生物量的积累，从而使生态系统的结构和功能发生变化[14]。本研究设置不同施氮水平与水分(增雨和减雨)分析二者的互作对内蒙古荒漠草原物种多样性和地上地下生物量的影响，从而提出更加合理有效的荒漠草原生态系统管理方案，为荒漠草原生态系统的恢复和长久生存提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于内蒙古乌兰察布市四子王旗短花针茅草原生态系统野外科学试验基地，试验区四周有围栏保护，地理坐标为111°53′ E，41°47′ N，海拔1 450 m，属于中温带大陆性季风气候，年平均气温3.4 ℃，年降水量280 mm。主要植被优势种为多年生丛生禾草短花针茅(Stipabreviflora)和无芒隐子草(Cleistogenessongorica)，小半灌木冷蒿(Artemisiafrigida)和木地肤(Kochiaprostrata)，一年生草本猪毛菜(Salsolacollina)5种植物。2016年全年降水量为346 mm，主要集中在6-9月份，平均气温4.6 ℃，同往年相比降水量增加，气温上升(图1)。

图1 2016年及2016年8月降水量与气温动态Fig. 1 The precipitation and temperature patterns in 2016 and August 2016

1.2 试验设计

试验样地于2015年布设，采用裂区试验设计，主区为水分处理，分别为自然降雨(CK)、增雨(W)和减雨(R)，增雨试验分别在每年5-8月的1-3日进行，通过多年对荒漠草原降雨量监测并做模型预测未来降雨量增减极限，增加量为近5年5月(18.4%)、6月(17.0%)、7月(28.3%)、8月(36.3%)平均降水量的30%，减雨试验通过减雨装置减少当地年平均降水量的30%。副区为4个氮素(纯氮)水平处理分别为0(N0)、30(N30)、50(N50)和100 kg·(hm2·a)-1(N100)，其中不包括大气氮沉降，施氮处理按照施氮量换算成小区硝酸铵(NH4NO3)施用量，为能够尽可能均匀施氮，在生长季(5-9月)每月施一次，将每个小区每次施用硝酸铵按量溶于30 L水中(在增雨处理之后)，均匀喷洒在每个小区内，CK喷洒相同量的水，非生长季(10月-翌年4月)，将每月每个小区施氮量与风干土(直径<2 mm)按肥土比1∶10的比例充分混匀，在无风时以模拟干沉降的方式直接撒施。试验共12个处理，6次重复。每个小区面积为7 m×7 m，各小区间设置1 m隔离带。

1.3 取样方法

地上生物量测定于2016年植物生长旺季8月中旬进行，每个小区进行3次重复，将0.5 m×0.5 m的样方随机放入小区内，采用收割法剪取植物地上部分装入信封中，带回实验室在65 ℃恒温箱烘干24 h称重。根据生活型和物种，将样方内的所有物种分成4个类群：一、二年生植物、多年生禾草类、多年生杂草类和半灌木、小半灌木。不同类群生物量占群落生物量的比例按每个类群物种生物量干重占总生物量百分比计算。

地下生物量的测定是在将地上生物量采集完毕后用直径为7 cm的根钻在样方内按0-10、10-20、20-30、30-40和40-50 cm土层分层取土装入网袋中，带回实验室过筛清洗，用镊子夹出死根和活根进行清洗(不分种)，然后放入65 ℃恒温箱烘干24 h称重。

1.4 数据统计

地上生物量=干重×4。

式中：4为换算1 g·m-2生物量的系数。

地下生物量=干重/πr2。

式中：r=3.5 cm。

根冠比=地下生物量/地上生物量。

物种丰富度(P)用单位面积的物种数(S)来表示

P=S。

式中：S为物种数；

Shannon-Wiener多样性指数(H′)：

式中：Pi为第i个物种的个体数占总个体数的比率。

Pielou均匀度指数(E)：

E=H′/ln(S)

式中：S为物种数。

1.5 数据分析

采用SAS 9.1软件对植物物种多样性、地上生物量、地下生物量及根冠比进行单因素方差分析和双因素交互方差分析；采用Microsoft Excel 2003进行制图。

2 结果与分析

2.1 水氮耦合对荒漠草原植物群落多样性的影响

同一水分处理下随着施氮水平增加，CK中物种丰富度、多样性指数和均匀度指数均呈先上升后下降的趋势，在N30水平时达到最大值且多样性指数较CK-N0有显著差异(P<0.05)(表1)；W处理物种丰富度、多样性指数和均匀度指数均呈下降的趋势，且N30水平物种丰富度、多样性指数显著下降(P<0.05)，与CK相应的氮素添加相比，W-N0处理的各指数均高于CK-N0，而其他氮水平下各指数均低于CK；R处理的物种丰富度、多样性指数和均匀度指数呈先上升后下降的趋势，在N50水平时出现“峰值”且较N0有显著差异(P<0.05)，与相应CK各氮素水平相比，物种丰富度、多样性指数和均匀度指数均有下降的趋势。双因素交互方差分析结果同样表明，水氮交互作用对物种丰富度和多样性指数有显著影响(P<0.05)，水分变化对物种丰富度有显著影响(P<0.05)(表2)。

2.2 地上生物量

2.2.1水氮耦合对荒漠草原植物群落地上生物量的影响 同一水分处理下，随施氮水平增加荒漠草原地上生物量有增加的趋势。CK中，N30、N50和N100水平增加量分别为24%、46%和14%，在N50及N100显著高于N0水平(P<0.05)；W处理中，N30、N50和N100水平增加量分别为43%、14%和9%，N50及N100显著高于N0水平(P<0.05)；R处理中，N30、N50和N100水平增加量分别为86%、37%和19%，但各施氮水平间无显著差异(P>0.05)。同一施氮水平不同水分处理下地上生物量顺序为W>CK>R，N0和N30水平下，与CK、R相比，W的生物量显著增加(P<0.05)；N50和N100水平下，与R相比，W的生物量显著增加(P<0.05)。

表1 水氮耦合下荒漠草原群落物种多样性Table 1 The species diversity of desert grassland communities under water and nitrogen interaction

CK，自然降雨；W，增雨30%；R，减雨30%；N0,N30,N50的N100分别表示施氮肥水平为0、30、50和100 g·(hm2·a)-1。不同大写字母表示同一水分处理下不同氮素水平间差异显著(P<0.05)；不同小写字母表示同一氮素水平下不同水分处理间差异显著(P<0.05)。表3、表4、图2、图3、图4同。

CK, natural precipitation; W, increase precipitation 30%; R, reduce precipitation 30%; N0, N30, N50and N100indicate application level of 0, 30, 50 and 100 g·(hm2·a)-1, respectively. Different capital letters for the same water treatment indicate significant difference among different nitrogen levels at the 0.05 level; Different lowercase letters for the same nitrogen treatment indicate significant difference among different water treatments at the 0.05 level; similarly for Table 3, Table 4, Fig. 2, Fig. 3, and Fig. 4.

表2 水氮耦合对荒漠草原群落物种多样性影响的方差分析(P)结果Table 2 Variance analysis (P) of the effects of water and nitrogen interaction on species diversity of desert grassland communities

图2 水氮耦合下荒漠草原群落地上生物量Fig. 2 The aboveground biomass of desert grassland communities under water and nitrogen interaction

2.2.2水氮耦合对荒漠草原植物群落地上生物量分配比的影响 同一水分处理下随着施氮水平增加，CK和R处理多年生禾草(短花针茅等)和一、二年生植物(猪毛菜等)的生物量显著增加(P<0.05)，半灌木、小半灌木(木地肤等)无显著下降(P>0.05)；同时除多年生禾草外各植物群落生物量分配比随着氮水平增加有同样增加和降低的趋势(表3)；W处理多年生杂草和一、二年生植物的生物量显著增加(P<0.05)，多年生禾草显著下降(P<0.05)，半灌木、小半灌木无显著变化(P<0.05)，同时除一、二年生植物外的各植物群落生物量分配比随着氮水平增加有同样增加和降低的趋势。同一施氮水平不同水分处理下，N0水平，W处理下一、二年生植物、多年生禾草类、多年生杂草类和半灌木、小半灌木生物量较CK-N显著增加(P<0.05)，同时一、二年生植物和半灌木、小半灌木分配比也有所增加；N30、N50及N100水平下W使一、二年生植物、多年生杂草和半灌木、小半灌木生物量较CK显著增加(P<0.05)，同时这3种植物群落生物量分配比增加。

2.3 地下生物量

2.3.1水氮耦合对荒漠草原植物群落地下生物量的影响 同一水分处理下，随着施氮水平增加，CK和R处理地下生物量呈现先增加后降低的趋势，在N50水平出现“峰值”且N100水平显著降低(P<0.05)(图3)；W处理随着施氮水平的增加，地下生物量呈增加的趋势但增加量在减小，N30水平较N0水平有显著差异(P<0.05)。同一施氮水平不同水分处理下，N0水平下CK、W、R无显著差异(P>0.05)；N30和N50水平下，W处理较R处理有显著增加(P<0.05)；N100水平下W较CK和R有显著增加(P<0.05)。

2.3.2水氮处理对荒漠草原植物群落不同土层的地下生物量的影响 在不同水氮互作下，荒漠草原地下生物量随着土层深度的增加呈现减少的趋势(P>0.05)，且80%的地下生物量主要集中在0-30 cm，W-N的地下生物量深层次土层所占比例有上升的趋势且均无显著变化(表4)。

图3 水氮耦合下荒漠草原植物群落地下生物量Fig. 3 The underground biomass of desert grassland communities under water and nitrogen treatment

表4 水氮耦合下荒漠草原植物群落不同土层地下生物量Table 4 The belowground biomass of different soil layers of desert grassland under water and nitrogen interaction g·m

2.4 水氮耦合对荒漠草原植物根冠比的影响

同一水分处理下，随着施氮水平增加，W处理荒漠草原的根冠比无显著变化(P>0.05)；CK和R处理下根冠比显著降低(P<0.05)(图4)。同一施氮水平不同水分处理下，N0和N30水平下各水分处理均有显著差异(P<0.05)R处理最大，以处理最小；N50水平下R处理最大，与CK及W处理有显著差异(P<0.05)；N100水平下各水分处理均无显著差异(P>0.05)。整体上，W-N处理根冠比较低。

3 讨论

3.1 水氮耦合对荒漠草原植物群落多样性的影响

通过对群落物种多样性的研究可以了解到生态系统结构和功能的稳定性[15-17]，群落多样性可由物种丰富度、多样性指数和均匀度指数来表征。物种丰富度可以反映一定空间范围内的物种数量，多样性指数可以反映由生物群落等级特征引起的多样性程度，均匀度指数可以反映群落中个体占有比[18]。水分和养分是调节生态系统关键因子[19-20]，影响生态系统物种多样性[21-23]。本研究表明，不同水分处理下CK随氮素的添加物种丰富度、多样性指数和均匀度指数均出现先上升后下降的趋势，在N30时出现“峰值”且多样性指数有显著增大(P<0.05)，而物种丰富度、均匀度指数无显著增大(P<0.05)，与Hall等[24]对植物物种多样性研究相反，其研究显示氮素添加使物种丰富度下降；与郭永盛等[25]对物种丰富度研究相似，表明适量的氮素添加有助于群落多样性的增加。其原因可能是：1)随着氮素的添加物种多样性增加，但是群落具有一定的饱和度，当达到饱和水平时，就会出现自疏现象或他疏现象。2)适量施肥对植物生长有促进作用，过量施肥植物会发生“烧苗”现象。3)局域空间中各植株对阳光的竞争使得植株矮小的植物被淘汰[26]。随氮素的添加，W处理的物种丰富度、多样性指数和均匀度指数均呈现下降的趋势，且多样性指数和均匀度指数在N30水平显著降低(P<0.05)，这与李文娇等[11]对植物物种多样性研究结果相似，其原因可能是W×N交互作用下，水分更好地激发了氮素的肥力，以致于一定空间内群落优势种生长茂盛，出现优胜劣汰的现象。随氮素的添加，R处理的物种丰富度、多样性指数和均匀度指数先上升后下降的趋势，N50水平时出现“峰值”且物种丰富度和均匀度指数有显著差异(P<0.05)，对比CK各氮素水平各指数均有下降的趋势，其原因可能是减雨处理下限制了氮肥肥效的释放，导致在N50水平才出现“峰值”。W×N0处理植物群落物种丰富度、多样性指数和均匀度指数均高于CK×N0处理，而R×N0处理各指数均低于CK×N0处理，与白春利等[18]对植物物种多样性研究结果相似，说明在无氮素处理下增雨有助于植物群落多样性的增加，减雨则相反。双因素方差分析同样表明，水氮交互作用对物种丰富度和多样性指数均有显著影响。

图4 水氮耦合下荒漠草原植物根冠比Fig. 4 The root to shoot ratio of plants in desert grassland under water and nitrogen interaction

3.2 水氮耦合对荒漠草原植物地上生物量的影响

在同一水分处理随着施氮水平的增加荒漠草原地上生物量有上升的趋势，但无显著差异(P>0.05)，且地上生物量的增加幅度有减小的趋势，整体上W×N>CK×N>R×N，与Gough等[27]和LeBaue和Treseder[28]对荒漠草原地上生物量研究结果相似；CK和R处理下多年生禾草和一、二年生植物的生物量显著增加(P<0.05)，R处理下多年生杂草显著下降(P<0.05)；W处理下多年生杂草和一、二年生植物的生物量显著增加(P<0.05)，多年生禾草显著下降(P<0.05)。在同一施氮水平不同水分处理下地上生物量均表现为W>CK>R，且W处理各氮素水平均显著增加(P<0.05)，表明W处理有利于地上生物量的积累。在N0水平不同水分处理下，W有利于一、二年生植物、多年生禾草、多年生杂草和半灌木、小半灌木生物量显著增加(P<0.05)，同时一、二年生植物和半灌木、小半灌木分配比增加；N30、N50及N100水平W处理有利于一、二年生植物、多年生杂草和半灌木、小半灌木生物量显著增加(P<0.05)，同时这3种植物群落生物量分配比增加；R×N50和R×N100处理一、二年生植物显著增加(P<0.05)，R×N30和R×N100处理多年生禾草显著增加(P<0.05)。表明：1)单一水分或氮素的添加均有利于地上生物量的积累，而水氮交互作用下，水分的添加对氮素肥效的释放有积极的影响，使得地上生物量显著增加，而减雨则相反，但植物对氮素的吸收具有一定的阈值，在一定范围内浓度越高，生物量越高，其原因可能符合植物对养分的吸收特性即报酬递减率。2)W×N处理有利于一、二年生植物、多年生杂草和半灌木、小半灌木植物群落生物量分配比增加，CK×N和R×N较CK-N0有利于多年生禾草和一、二年生植物群落生物量分配比增加，说明不同水氮处理对不同植物群落生物量影响不同。

3.3 水氮耦合对荒漠草原植物地下生物量的影响

在同一水分处理下随着氮水平的增加，CK和R处理下地下生物量呈现先增加后降低的趋势，在N50水平出现“峰值”且显著增加(P<0.05)，其原因可能是：1)N100水平植物拥有充裕的养分即容易获取养分，故其根系不发达，所以地下生物量降低即最优分配假说[2]；2)高浓度的N肥对根系有胁迫作用，所以地下生物量减少；W处理下地下生物量出现增加的趋势但增量在减小，当N30水平显著增加(P<0.05)，其原因可能是水分促进了生态系统氮循环及养分利用率[29]。同一氮水平不同水分处理下，N0水平CK、W、R无显著差异即水分对地下生物量无显著影响(P>0.05)；在N30和N50水平W较R处理显著增加(P<0.05)；N100水平W较CK和R显著增加即W×N交互对地下生物量有显著影响(P<0.05)。

地下生物量分土层处理后，在不同水氮交互作用下，荒漠草原地下生物量随着土层深度的增加有减少的趋势，但无显著降低(P>0.05)，且80%的地下生物量主要集中在0-30 cm土层，与Bhark和Small[30]对荒漠草原生物量研究结果相似。W×N处理深层次土层的生物量所占比例有上升的趋势，说明水肥可促进地下生物量的积累和纵向延伸。

3.4 水氮耦合对荒漠草原植物根冠比的影响

随着施氮量增加，W处理荒漠草原根冠比无显著降低(P>0.05)；CK和R处理根冠比显著降低(P<0.05)。N0和N30水平下各水分处理均有显著差异(P<0.05)；N50水平下R处理有显著差异(P<0.05)；N100水平下各水分处理均无显著差异(P>0.05)。整体上W-N处理根冠比较低。表明适量的养分添加，在植物生长过程中会优先分配给地上部分，有较高的地上生物量，即符合平衡生长理论[7]。整体上与贺星等[31]对荒漠草原研究相比，地上生物量和地下生物量均增加了，其原因可能是2016年降水量和温度均增加造成的(图1)。

4 结论

1)随氮沉降增加，CK和R处理植物物种多样性呈现先上升后下降的趋势，W处理下植物物种多样性降低(P<0.05)。

2)同一水分处理下(CK、W),N50和N100较N0水平显著增加(P<0.05)。水氮交互作用对一、二年生植物群落生物量有显著影响(P<0.05)。地上生物量整体上呈现(W×N)>(CK×N)>(R×N)。

3)不同水分及氮素处理下地下生物量随土层增加生物量在减少，且主要集中在0-30 cm土层。 W×N交互作用下可促进根系向深层土壤生长，且W-N30较W-N0处理下地下生物量显著增加(P<0.05)。CK和R处理下随着施沉降增加地下总生物量呈现先增加后降低的趋势。

4)不同水分处理下，W×N30和R×N30较CK×N30处理下根冠比显著降低(P<0.05)。

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