围封年限对西藏高寒草甸植被特征与土壤养分的影响

旦增塔庆，白玛嘎翁，多吉顿珠，拉巴(西藏自治区农牧科学院草业科学研究所，西藏 拉萨 850000)

高寒草地占藏北地区土地总面积的94.4%[1]，是该地区最重要的生态系统，也是当地牧民赖以生活的畜牧生产基地[2]。然而，由于落后的思想观念、对草地资源过度开发利用及全球气候变化的影响，近年来各类高寒草地物种多样性降低、生产力下降，进而出现黑土滩化、荒漠化等退化特征[3-5]。据西藏第二次草原普查结果显示，全区草地退化面积已占可利用草地面积的30.5%[6]。日益凸显的草畜矛盾严重制约着当地社会经济和生态环境的可持续发展[7]。

围封是治理退化草地的一种简单措施，它可以通过自然力的作用恢复退化草地的植被和土壤，在我国各类退化草地中被广泛应用[8-10]。虽然退化草地在围封(或禁牧)后将会进行自我恢复[11]，但有关退化草地适宜的围封年限和围封面积等技术问题一直存在较大争议。有人认为，围封(或禁牧)会限制牧草的超补偿性生长量，且大量积聚的枯落物也会降低植物生产的周转率，从而导致牧草资源的浪费[12]。而闫玉春和唐海萍[13]的研究表明，内蒙古典型草原在近30年的禁牧后仍具有较高的群落多样性。也有研究表明，长时间的围封会抑制草地植物的萌发和生长，不利于草地的健康发展[14]。由于草地生态系统的异质性，不同的植被类型、地理位置及各年份间的气候条件都可能造成不同的研究结果。因此，解决围封对退化草地的恢复效益和适宜的围封年限等关键问题，还需对更多不同类型草地展开研究。

相比其他草地管理手段，季节性围封一方面可以保持对草地的利用，另一方面能够维持牧草的正常生长[15]，是西藏高寒草地管理中比较常用的措施之一。但近年来有关高寒草地围栏封育方面的研究主要集中在完全禁牧或放牧强度的影响上[10-14,16-19]，对已经实行多年且比较常用的季节性围封对退化高寒草地植被及土壤恢复方面的研究较少。本研究以青藏高原腹地不同围封年限(仅在冬季短暂放牧)的退化高寒草甸为研究对象，探讨不同围封年限下退化高寒草甸的恢复效益及合理利用模式，为围封措施在退化高寒草地中的应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 区域概况

研究样地位于西藏那曲地区聂荣县(32°06′34″ N，92°18′08″ E)，平均海拔4 600 m以上。该地区四季不分明，只有冷季(10-5月)和暖季(6-9月)之分。降水主要集中在暖季，且占全年降水量的80%以上，年降水量为247.3～513.6 mm，年均气温在-2.8～1.6 ℃[17]。主要草地类型为高寒草原和高寒草甸，高寒草甸草地以矮生嵩草(Kobresiahumilis)为建群种，常见的伴生种主要有青藏苔草(Carexmoorcroftii)、中亚早熟禾(Poalitwinowiana)、弱小火绒草(Leontopodiumpusillum)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、钉柱委陵菜(Potentillasaundersiana)、垫状点地梅(Androsacetapete)等。

1.2 样地布置与取样方法

2015年5月，在那曲地区聂荣县开展野外调查工作，选取3个地势平坦且不同围封年限(围封5年、7年和11年)的退化高寒草甸为研究对象，以自由放牧的天然草甸为对照(表1)。同年8月底牧草生长旺盛期，在每个样地内随机选取5个1 m×1 m的样方，调查样方内的植物种类和盖度，齐地面刈割并收集样方内现存地表凋落物。同时采集每个样方0-20 cm土层的地下生物量，用0.5 mm孔径筛子捡去砾石等其他杂物，用清水将泥土冲洗干净。将采集的地上和地下植物样品带回室内，在烘箱内以80 ℃温度烘干至恒重，计算生物量。

土壤样品的采集方法：在每个样地内随机选取5个点，用土钻取地下0-20 cm的土壤样品，除去石头、根系等杂物，风干后测定土壤化学性质。

1.3 土壤样品的测定及分析方法

土壤样品的检测指标包括土壤容重、有机质、全氮、全磷、速效氮。其中，土壤容重用环刀法，土壤有机质用重铬酸钾容量法，全氮用凯氏法，全磷用硫酸消化(钼锑抗法)，速效氮用碱解扩散法[20]。

1.4 数据处理

采用丰富度指数、物种多样性指数(Shannon-Wiener)和Pielou均匀度指数进行多样性分析，计算公式如下[21]：

物种丰富度指数(S)：

S=NS=N。

Shannon-Wiener多样性指数(H′)：

H′=-∑Pi(lnPi)。

Pielou均匀度指数(E)：

E=H/lnS。

式中：N为每个样地的物种总数，Pi为物种i的重要值。

用SPSS 19.0对数据进行单因素方差分析、Duncan多重比较，制图采用Origin 8.0。

2 结果与分析

2.1 围封年限对高寒草甸植被群落的影响

相比自由放牧草地(WF0)，不同年限围封显著提高了退化高寒草甸物种丰富度指数和多样性指数(P<0.05)(表2)。物种丰富度和多样性指数对围封年限的响应机制相似，不同围封年限间，围封7年的物种丰富度和多样性指数最高，但与围封5年和围封11年无显著差异(P>0.05)。围封对退化高寒草甸草地植被均匀度指数无显著影响(P>0.05)；相比自由放牧草地，不同年限围封显著提高了退化高寒草甸草地植被盖度(P<0.05)。其中，围封5年的草地植被盖度达到了90.3%，较自由放牧草地提高了31.25%；不同围封年限间，草地植被盖度无显著差异(P>0.05)。

表1 研究样地描述Table 1 Description of the experiment sites

表2 不同围封年限高寒草甸植物群落多样性和盖度Table 2 Effect of duration of livestock exclosure in alpine meadows on vegetation biodiversity and coverage ratio

同列不同小写字母代表差异显著(P<0.05)。表3同。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference at the 0.05 level; similarly for Table 3.

2.2 围封年限对高寒草甸生物量的影响

自由放牧草地、围封5年、围封7年、围封11年的地上生物量分别为58.2、79.4、71.0、69.4 g·m-2(图1)。各围封样地的地上生物量显著高于自由放牧草地(P<0.05)。其中，围封5年的地上生物量较自由放牧草地增加了36.4%(P<0.05)。不同围封年限间，地上生物量随着围封年限的增长而减少，围封11年的地上生物量较围封5年减少了12.6%(P<0.05),说明超过一定年限的围封将限制退化高寒草甸地上生物量的增加。围封对退化高寒草甸地下生物量的作用不显著(P>0.05)，不同围封年限间，地下生物量也无显著变化(P>0.05)(图1)。自由放牧草地、围封5年、围封7年、围封11年的地下生物量分别为199.4、180.3、185.7和204.1 g·m-2。

2.3 围封年限对退化高寒草甸土壤理化性质的影响

围封降低了退化高寒草甸土壤容重，且随着围封年限的增长，土壤容重逐渐降低(P>0.05)；在土壤养分研究中，退化高寒草甸各围封样地的土壤有机质含量显著高于自由放牧草地(P<0.05)，其中，围封11年样地的土壤有机质含量较自由放牧草地增加了41.6%。不同围封年限间，土壤有机质含量表现出围封11年>围封7年>围封5年的变化趋势，但不显著(P>0.05)。相比自由放牧，不同年限围封提高了退化高寒草甸土壤全磷含量；其中，围封7年的土壤全磷含量与自由放牧草地存在显著差异(P<0.05)；不同围封年限间，土壤全磷含量变化不显著(P>0.05)。不同年限围封后，退化高寒草甸土壤全氮含量高于自由放牧草地，但无显著差异(P>0.05)；围封对退化高寒草甸土壤速效氮含量影响不显著(P>0.05)(表3)。

图1 不同围封年限高寒草甸地上、地下生物量Fig. 1 Effects of duration of livestock exclosure treatments in alpine meadows on aboveground and below ground biomass

图中不同小字母代表不同样地间显著差异(P<0.05)。

Different lowercase letters indicate significant difference among different sites at the 0.05 level.

表3 不同围封年限高寒草甸土壤容重、有机质、全氮、全磷和速效氮含量Table 3 Effects of duration of livestock exclosure treatments in alpine meadows on soil bulk density and organic matter, total nitrogen, available nitrogen, and total phosphorus content

3 讨论与结论

围封是草地生态恢复的重要措施之一[22]，能够有效提高退化草地的物种多样性、植被盖度和地上生物量[23-26]。同时，围封作为人类对草地的干扰措施，其影响并非总是积极的[27]，长时间的围封会限制草地生产力，导致牧草资源的浪费。而适当的放牧可有效清除积聚的枯落物[28]，促进牧草的再生和幼苗生长[29-30]。本研究表明，相比自由放牧草地，不同年限围封显著提高了退化高寒草甸植被丰富度指数、物种多样性指数、盖度和地上生物量(P<0.05)。这与其他高寒草地围栏封育研究结果相一致[14-18,31]。说明围封能够恢复退化高寒草甸的植被。原因是，一方面围封有效控制了放牧干扰，减少家畜的践踏和啃食，使草地有休养生息的机会，促进了退化草地的植被恢复[10]；另一方面，围封在一定程度上提高了优良牧草的比例，优化草地群落结构[17]，良好的植被发育减少了土壤养分和水分的流失，使退化草地生态系统正向演替[9]，从而提高了生产力。不同围封年限间，围封7年的丰富度指数和物种多样性指数高于围封5年和围封11年。围封5年的地上生物量最高，且与围封11年的样地存在显著差异(P<0.05)。说明相比围封11年，围封5年和7年更有利于提高退化高寒草甸的物种多样性和地上生物量。这可能是因为短期围封后，放牧干扰降低，使退化高寒草甸地对围封响应较快[19]，出现了较高的多样性和地上生物量。而长期围封后牧草生境趋于均一化，地上生物量不再增加[32]，且长时间的围封可能抑制牧草的生长，使草地物种丰富度和多样性降低[21,33]，减少了高寒草甸地上生物量。张伟娜等[18]在藏北高寒草甸的研究也表明，禁牧5年达到了退化高寒草甸生产潜力的峰值。青海地区高寒草地的研究也有类似结果，相比围封13年，围封7年的高寒草原具有更高的多样性[17,31]。另一方面，本研究前期未能详细统计各样地冬季短暂放牧时的牲畜数量、放牧时间及降水分布情况，而这也可能是造成这种差异的原因之一。值得一提的是，单贵莲等[9]在典型草原的研究表明，生长季围封对退化草地的恢复速率比全年禁牧的恢复速率要慢。而本研究中，(冬季短暂放牧)围封5年和7年的物种丰富度指数高于同一地区禁牧5年(8.6)和7年(6.8)[18]的丰富度指数，物种多样性指数和地上生物量的研究结果也非常接近。因此，相比全年禁牧，冬季短暂放牧季节性围封可能更适合退化高寒草地保护与利用。

土壤容重通常能够表明土壤的退化趋势。在非砂质土壤，土壤容重越大，退化越严重[34]。本研究表明，相比自由放牧草地，围封降低了退化高寒草甸的土壤容重，且随着围封年限的增长而降低。这是因为围封减少了家畜对草地表面土层的践踏，使土壤紧实度降低。加之围封后植被生长良好，土壤中有机物质的输入增加，植物根系生长较快、土壤结构得到恢复，从而降低了土壤容重[35-36]。有研究表明，放牧强度强烈影响着高寒草甸土壤养分含量，土壤有机碳、全氮、速效氮、磷等养分都会随着放牧强度的增大而减少[13,37]。而短期围封能够显著增加土壤有机碳和全氮含量[38]。本研究表明，相比自由放牧草地，不同年限围封显著增加了退化高寒草甸土壤有机质含量。原因是围封减少了放牧干扰，草地植被得以恢复，增加了土壤中有机物质的进入，从而提高了土壤有机质含量[10,39]。通常来说，草地土壤有机质的增加也会提高土壤氮、磷水平[20,40]。本研究中，各样地的土壤全氮、全磷含量高于自由放牧草地，但不存在显著差异。说明在高寒草甸，土壤氮、磷对围封的响应比土壤有机质更慢。在不同围封年限间，土壤有机质含量随围封年限的增长而增加，但不显著。而土壤全氮、全磷含量无明显变化。同时，本研究也未找到围封与退化高寒草甸土壤速效氮含量之间的关系。这些可能跟土壤养分变化对围封的响应缓慢有关[35]。

综上所述，围封(冬季短暂放牧)可以显著提高退化高寒草甸的物种多样性和生产力，改善退化高寒草甸土壤环境，是治理退化高寒草甸的有效管理手段。相比植被恢复，退化高寒草甸土壤恢复对围封年限的响应更慢。不同围封年限间，围封5年和7年更有利于退化高寒草甸的保护与利用，但其恢复过程和差异原因，还需要更全面深入的研究来揭示。

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