夏威夷桔梗科：物种大爆发的奇观

金文驰

夏威夷是全球地理位置最孤立的群岛，火山活动形成的处女地加上孤立的地理位置，让夏威夷群岛成为孕育特有植物的世界级实验室。

夏威夷桔梗科共有约125种，全为夏威夷特有种，它是夏威夷本土被子植物最大的科，种类约占群岛本土被子植物总数的1/8。

夏威夷桔梗科被植物学家看作植物界中适应性辐射最突出的范例之一。那么，夏威夷桔梗科植物的祖先来自何处？

又如何演化出如此多样的大家族？

夏威夷群岛孤悬太平洋中北部，距最近大陆的距离也超过3600公里，为全球地理位置最孤立的群岛。火山活动形成的处女地加上孤立的地理位置，让夏威夷群岛成为孕育特有植物的世界级实验室。如果只能选一科植物来代表夏威夷，恐怕没有比桔梗科更合适的了。夏威夷桔梗科共有约125种，全为夏威夷特有种。它是夏威夷本土被子植物最大的科，种类约占群岛本土被子植物总数的1/8，分属6属：木油菜属、瓜莲属、樱莲属、榕莲属、半边莲属和孔果莲属。

从全球范围看，绝大多数桔梗科植物都为草本。但夏威夷的桔梗科植物的生活型颇为多样，除草本外，还有高海拔湿地中的莲座状植物、海边悬崖上的多肉植物、林中的小树甚至少数附生植物等。难怪从约瑟夫·洛克和阿瑟·克朗奎斯特等植物学前辈起，夏威夷桔梗科便被看作植物界中适应性辐射最突出的范例之一。夏威夷桔梗科植物的祖先来自何处？又如何演化出如此多样的大家族？

多样的物种和生活型

还记得我第一次见到夏威夷桔梗科的情形。2016年的夏天，我来到群岛中面积最大、年纪最小的夏威夷岛。在该岛东南部，一个早已停止喷发的火山口形如巨碗，“碗”内已被茂密的雨林覆盖。在沿“碗壁”向火山口底部下行时，小径旁的一种小树吸引了我的眼球。

这是特产于夏威夷岛的小花瓜莲，其高度超过2米，叶片长卵形，叶缘有微齿，叶脉泛紫。白色花朵生于叶腋，约有4厘米宽，几乎每朵都带着水珠，环境的湿润程度由此可见一斑。其花萼下部合生为管状，上部分裂向后反卷，和花冠几乎一模一样，让人感觉“花瓣”数众。由于绝大多数桔梗科植物都为草本，要是没有眼前这些两侧对称的花朵，我恐怕很难将这些小树和桔梗科联系起来。

小花瓜莲所在的瓜莲属约含22种，这虽不是夏威夷桔梗科中种类最多的属，却是最常见的，这和其抗干扰能力较强有关。夏威夷的果蝇科和桔梗科相似，也是一类种类繁多的夏威夷特有生物类群，瓜莲属植物腐败的树皮、叶片、花朵和果实为果蝇幼虫提供了饕餮大餐。瓜莲属的花朵往往大而美丽，小花瓜莲的花朵虽也醒目，但只能被冠以“小花”的名頭。瓜莲属多为小树，少数物种为附生植物，这些附生瓜莲多见于夏威夷岛。

看过了瓜莲属的小树，下面让我们前往考艾岛，去探访桔梗科中的多肉植物：木油菜。考艾岛的年纪比夏威夷岛大得多，千万年来的流水侵蚀在考艾岛北部造就出壁立千仞、沟壑纵横的纳帕利海岸，景象壮阔而奇绝。纳帕利海岸从海平面到海拔480米的峭壁人迹罕至，光照充足，植被较为稀疏，这里是木油菜的家园。木油菜数量极少，为极危种。1994年的一份报告称，其野生居群仅存5个，个体数量在45-65株左右。

木油菜生境的年均降水量小于1700毫米，在夏威夷这真不算多，加上峭壁上土壤瘠薄、保水性较差，木油菜演化出肉质的茎干来储藏水分。即使不在花期，木油菜的模样也令人一见难忘：高度可达5米的肉质茎干不分支，基部膨大，上部缩小，而在这一茎干顶部簇生着绿油油的倒卵形叶丛，难怪它还有个英文名意为“木棍上的白菜”。每年9-11月间，木油菜叶腋便会开出芬芳的黄色花朵。这些花朵3-8朵簇生在一起，花冠下部合生为细长的管状，长7-14厘米，花冠管顶部5裂，整个花朵感觉是被悬在一根细绳上。如果说瓜莲属的花朵多少暴露了其桔梗科的身份，那么木油菜可以说是全身上下都缺乏桔梗科“气质”。木油菜隶属木油菜属，这一属仅含2种。由于形态过于奇特，和桔梗科其他属差异甚大，植物学家在很长一段时期内都弄不清木油菜属的亲戚是谁。木油菜的传粉者是一种夏威夷特有的天蛾，这种天蛾也是濒危种，而且在木油菜分布区内已灭绝，因此野生木油菜现在需人工授粉才能结实。

除雨林中的小树和海岸峭壁上的多肉植物，夏威夷桔梗科中还有生于高山湿地的莲座状植物，毛伊半边莲便是代表之一。夏威夷群岛中的第二大岛是毛伊岛，该岛海拔1350-1750米的山区长年雨雾缭绕，气候凉爽，降水量远远大于蒸发量，形成了不少高山湿地。湿地中矿质养料较为缺乏，植物普遍矮小。夏威夷雨林中高大的建群种多型铁心木在这些湿地中还不及腰高，高达1.5-5米的毛伊半边莲在这里自然就显得颇为抢眼。毛伊半边莲的茎干木质化，高0.4-4米，直径可达10厘米。长度可超20厘米的叶片密集着生，呈莲座状，这一生活型和一些分布在南美洲和非洲低纬度高海拔地区的菊科植物如出一辙，可看作趋同演化的结果。最值得一提的是毛伊半边莲的壮观花序，这一大型花序生于茎顶，外观为宝塔形，花朵可达百朵。花朵白色或微红，两侧对称，花冠长度可达10厘米。毛伊半边莲花开时节惊艳绝伦，难怪其拉丁学名种加词义为“山之荣耀”，这是著名博物学家洛克（曾在中国西南横断山区进行植物学和人类学等考察）为它起的。

125种源于一个祖先

夏威夷群岛的每一个岛屿在诞生时都是不毛之地，如今夏威夷本土物种的祖先是从不同大陆或地区抵达这里的。125种夏威夷桔梗科植物也不例外，由于这一科多样的物种和生活型，植物学家直到上世纪末都认为它们是由几个不同的桔梗科祖先种演化而来。美国植物学家阿瑟·克朗奎斯特在1970年便提出瓜莲属、樱莲属和榕莲属的果实都为肉质，这3属共108种应该是从同一个祖先演化而来，而夏威夷桔梗科其他3属则可追溯到其他祖先。2009年发表的一项分子生物学研究表明，尽管夏威夷桔梗科植物物种和生活型纷繁，但它们都源于同一个祖先。

这一祖先约在1300万年前抵达夏威夷群岛，如今群岛中的8座主要岛屿在那时还没有形成。而现在的法国巡航舰暗沙和加德纳岛在那时还是海拔千米以上的高大岛屿，夏威夷桔梗科的祖先最有可能在这些岛屿上扎根。不过植物学家还不清楚这一祖先来自何处，从分子生物学证据上看，它来自非洲、亚洲南部或波利尼西亚其他地区的概率几乎相同。

这一祖先长什么模样？据推测，它很可能是木本植物，靠鸟类传粉，种子微小，被风或鸟类带到了夏威夷群岛。由于海岸峭壁和高山湿地这样的生境形成于岛屿生命阶段的后期，它们不太可能是夏威夷桔梗科祖先生活的家园，而中海拔地区光照充足的开阔地带最有可能是这一祖先的生境。

从一个祖先到一个特有的大家族

当夏威夷桔梗科祖先抵达夏威夷群岛时，群岛上的植物物种还比较少，因此很多生态位（例如光线较暗的林下）还处于空置或“门可罗雀”的状态，这为新种的形成提供了绝佳条件。据推测，夏威夷桔梗科祖先定居夏威夷仅约30万年后，这一性喜阳光的祖先的后代便已分化成生长在林中和较开阔地带的两支。30万年在我们看来觉得漫长，但在生物演化的时间尺度上可算是“眨眼一瞬”。等到定居约250万年后，生长在林中的一支进一步分化为生长在郁闭林下的类群和生于林窗等光线较充足环境的类群。而到定居约340万年后（这在演化上只是很短的一段光阴），如今夏威夷桔梗科的6属都已经分化形成。夏威夷桔梗科的祖先在较短时间内，通过占领不同生态位和地理隔离而演化出超过百种的大家族，这一过程在演化生物学上被称为“适应性辐射”。夏威夷桔梗科被植物学家看作全球岛屿或群岛上植物适应性辐射最突出的例子。

夏威夷桔梗科不仅种类繁多，而且特有现象极为突出。在6属中，除半边莲属不是夏威夷特有外，其他5属都是夏威夷的特产，而所有夏威夷桔梗科物种都是这一群岛的特有种。樱莲属的物种最多，约有78种，且九成以上的物种仅分布在夏威夷群岛中的单一岛屿上，这一属的单一岛屿特有性之高位居6属之首。樱莲属极高的多样性和单一岛屿特有性可能和其肉质果实密切相关：果实无法借助风力远走高飞，几乎全靠生活在郁闭森林内部的鸟类传播，因此便局限在某一岛屿上。而果实为蒴果、种子可靠风力传播的半边莲和孔果莲等属的物种多样性和单一岛屿特有性与之相比就低了不少。

由于夏威夷缺乏大型本土植食动物，桔梗科在演化过程中没有演化出有效的物理（如较厚的树皮）和化学（如毒素）防御。它们在猪羊等外来物种面前几乎毫无保护自己的能力，加上栖息地破坏等因素，一些夏威夷桔梗科物种在被科学描述后便灭绝了。如今不少物种的命运也岌岌可危，有的种甚至仅剩一个野外居群，急需保护。

责任编辑/王苒