祁连山中段草地土壤有机碳分布特征及其影响因素

朱 猛， 冯 起， 张梦旭， 秦燕燕

(1. 中国科学院西北生态环境资源研究院内陆河流域生态水文重点实验室， 甘肃 兰州 730000；2. 中国科学院大学， 北京 100049)

土壤是陆地生态系统最大的有机碳库，其有机碳储量约是大气和植被碳库的2～3倍。土壤碳库的微小变化将会对大气中CO2浓度产生显著影响[1]。高寒半干旱山区土壤碳由于具有密度高且对气候变暖响应显著等特点，近年来受到了持续关注[2-5]。准确估算山区土壤有机碳储量及空间格局，可以更好地理解未来变化环境下土壤碳库的反馈方向及大小。然而在地形的重塑下，干旱山区植被格局不仅表现出山地垂直地带性，还表现出干旱区常见的斑块性，进一步增强了土壤有机碳的空间异质性，为山区土壤有机碳储量的准确估算带来不确定性[6-7]。因此，研究不同地形条件下土壤有机碳的空间分布特征及影响因素，可以增强对山区土壤有机碳空间异质性的理解，从而提高山区土壤有机碳储量的估算精度。

祁连山是我国西北地区典型的高寒半干旱山区，区域地形复杂，水热梯度明显，土壤异质性强。复杂的下垫面使得该区成为研究土壤有机碳格局与地形关系的理想区域[3]。前期相关研究表明，地形通过改变海拔和坡向梯度上的植被类型，使得土壤有机碳在小流域尺度上表现出强的异质性[3]。实际上，即使在同一种植被类型下，地形因子导致的水热变化，会显著影响植被群落组成及生物量，使得土壤有机碳在同一种植被类型内表现出较强的空间异质性[8-9]。草地作为祁连山最大的植被类型，其面积约占区域植被总面积的50%以上，在区域碳循环中起到重要作用。受不恰当的放牧方式及海拔依赖性增暖(Elevation-dependent warming,EDW)影响，高海拔地区草地未来可能成为显著的碳源，进而对区域碳平衡产生影响[5,10]。准确评估该区草地土壤有机碳格局及影响因素，对理解未来变化环境下，高寒山区草地土壤有机碳库的演变及源汇管理具有重要意义[3-4,11]。

因此，本文选取了祁连山中段3个海拔段共9条草地样带，研究了不同海拔、坡向、坡位下0～60 cm土壤有机碳分布特征及其与环境因子的关系，并基于一般线性模型，定量拆分了各地形因子对土壤有机碳空间变异的贡献率，以期为山区复杂地形条件下土壤有机碳储量的准确估算及草地增汇潜力评估提供数据基础[12-13]。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究区位于祁连山中段大野口流域(100°12′ E，38°25′ N)，流域面积101.17 km2，海拔2 147～4 606 m。流域为典型的高寒半干旱山地气候，年平均降雨量300～600 mm，年平均温度-10.2～4.1°C。气候与海拔密切相关，海拔每升高100 m，气温降低0.58°C，降水增加4.95%[13]。流域内植被表现出明显的垂直地带性，2 147～2 500 m为山地干性灌丛草原带，阴坡为干性灌丛，阳坡为荒漠草原，2 500～3 300 m为山地森林草原带，阴坡为青海云杉林，阳坡为山地草原或祁连圆柏林，3 300～3 600 m为亚高山灌丛草甸带，阴坡为亚高山灌丛，阳坡为亚高山草甸，3 600～ 3 900 m为高山草甸带，3 900～4 200 m为高山垫状植被带[14-15]。主要土壤类型有灰钙土、栗钙土、灰褐土、黑钙土、亚高山草甸土、亚高山灌丛草甸土、高山草甸土、高山寒漠土。林地土层较薄，一般在60 cm左右，底部多为石块，草地土层厚度通常在100 cm以上。

1.2 试验设计

研究区草地主要分布在阳坡、半阳坡、沟谷及地势平坦的区域，为了考察土壤有机碳在不同地形条件下的分布特征，我们在山地荒漠草原带(2 450 m)、山地草原带(2 900 m)、亚高山草甸带(3 350 m)各选取了3条样带(图1a和b，表1)。每条样带包含坡顶、上坡、中坡、下坡、沟谷共5个坡位，每个坡位设置3个5 m × 5 m的样方。坡顶、山坡的上、中、下坡位及沟谷构成了一个由顶向下逐渐过渡的坡位序列(图1c)。山坡平均坡度约32°，上中下坡坡度接近，坡顶和沟谷平缓，坡度小于5°。各样带基本属性见表1。

在每个样方内，按对角线选取3个采样点，用直径5 cm的土钻分0～10，10～20，20～40，40～60 cm取样，3个采样点的土样再分层混合得到4个混合样。9条样带共获取540个混合样。另外在每个样方再挖开一个剖面，用环刀法在5，15，30和50 cm处取土。草地地上生物量的获取采用收获法，根生物量的获取采取根钻法，根钻直径10 cm，分0～10，10～20，20～30，30～40，40～50，50～60 cm取样，每个坡位3个重复。土壤容重和土壤水分采用烘干法，有机碳采用重铬酸钾外加热法，土壤机械组成采用激光粒度仪测定(Mastersizer 2000，英国Malvern公司)。

图1 采样区域(a)、3个海拔带内景观照片(b)、山地草原带内坡位梯度上样方分布(c)Fig.1 Location of the sampling regions (a),photos of landscape within the three elevation zones (b),and distribution ofsampling plots along the slope position gradient in the montane steppe zone (c)

表1 样带概况Table 1 Basic characteristics of sampling transects

植被带Vegetation Zone样带Transects海拔Elevation/m坡向Aspect/°长度Length/m温度Temperature/°C降水Precipitation/mm土壤类型Soil type优势种Dominant species山地荒漠草原Montane desert steppe12 460～2 482180602.2349灰钙土Sierozems芨芨草、荒漠锦鸡儿Achnatherum splendens,Caragana roborovskyi22 446～2 482225852.3348灰钙土Sierozems芨芨草、荒漠锦鸡儿Achnatherum splendens,Caragana roborovskyi32 438～2 4822701302.3347灰钙土Sierozems芨芨草、针茅chnatherum splendens,Stipa capillata山地草原Montane steppe42 895～2 91518055-0.3431栗钙土Kastanozems冰草、线叶嵩草Agropyron cristatum,Kobresia capillifolia52 870～2 915225120-0.2428栗钙土Kastanozems冰草、线叶嵩草Agropyron cristatum,Kobresia capillifolia62 845～2 915270165-0.1425栗钙土Kastanozems矮嵩草、马蔺Kobresia humilis,Iris lactea var chinensis chinensis亚高山草甸Subalpine meadow73 353～3 37418055-2.9537亚高山草甸土Subalpine meadow soils矮嵩草、珠芽蓼Kobresia humilis,Polygonum viviparum L.83 347～3 37422575-2.9537亚高山草甸土Subalpine meadow soils矮嵩草、珠芽蓼Kobresia humilis,Polygonum viviparum93 324～3 374270135-2.9534亚高山草甸土Subalpine meadow soils矮嵩草、珠芽蓼Kobresia humilis,Polygonum viviparum

注：表中年平均温度和降水分别由公式(1)和(2)计算得到

Note:The mean annual temperature and precipitation were calculated according to Eqs. (1) and (2),respectively

1.3 数据处理

研究区年平均降水和温度仅是海拔的函数，由下面的经验公式计算得到[14]：

MAP=368(1+4.95%)(h-2580)/100

(1)

MAT=1.6-0.58(h-2580)/100

(2)

其中，MAP、MAT、h分别表示年平均降水量(mm)、年平均温度(℃)、海拔高度(m)。

土壤有机碳密度表示单位面积上土壤中有机碳的质量，采用如下公式计算：

(3)

式中，SOCD为土壤有机碳密度(kg·m-2)，Ci、Di、Bi、Gi分别是第i层土壤有机碳含量(g·kg-1)、厚度(cm)、容重(g·cm-3)、大于 2 mm砾石含量(%)，n为土壤分层的数量。

1.4 统计分析

采用单因素方差分析(ANOVA)考察海拔、坡向、坡位对有机碳的影响，多重比较用新复极差法(Duncan)，显著性水平设为0.05，所有数据表示为均值±标准误。为了定量拆分各地形因子对土壤有机碳空间变异的贡献，我们采用一般线性模型(General Linear Model)对土壤有机碳的变化进行方差分解。一般线性模型只能识别因变量与自变量之间的线性关系，而实际中二者之间可能为非线性关系。因此，我们先对土壤有机碳密度与海拔和坡位的关系进行非线性拟合(图2)，得到每层深度的转换方程(表2)，然后利用这些方程对海拔和坡向进行转换。另外，我们还对坡向进行了余弦转换[7]。最后，我们对所有变量进行均值为0标准差为1的标准化处理，以消除量纲及量级差异对结果的影响。一般来说，自变量之间的相关性会影响方差拆分结果的稳健性，因此需要对各自变量的相关性进行检验，本文中，各地形因子互不相关(P>0.05)。文中所有统计分析在SAS 9.2(SAS Institute,Inc.,Cary,NC,USA)中完成。

图2 土壤有机碳密度与海拔和坡位的关系Fig.2 Relationships between SOC density at elevation as well as slope position.注：0～4分别代表坡顶、上坡、中坡、下坡、沟谷Note:The numbers 0～4 represent summit,upper slope,middle slope,lower slope,and valley,respectively

表2 海拔及坡位的校正方程Table 2 Equations used to calibrate elevation and slope position

深度 Depth/m转换方程Transformation equations海拔Elevation/m坡位Slope position0～10Tele=-14.786+8.110exp(0.0003Ele)Tsp=4.278+6.870exp(4.368Sp)/1080～20Tele=-9.992+3.296exp(0.0006Ele)Tsp=7.813+1.466exp(4.355Sp)/1070～40Tele=-0.889+0.375exp(0.0013Ele)Tsp=14.200+1.007exp(4.005Sp)/1060～60Tele=5.287+0.054exp(0.0019Ele)Tsp=19.698+9.885exp(2.935Sp)/105

注：Tele,Ele,Tsp,Sp分别表示转换后的海拔、原始海拔、转换后的坡位、原始坡位

Note:Tele,Ele,Tsp,and Sp represent the transformed elevation,raw elevation,transformed slope position,and raw slope position,respectively

2 结果与分析

2.1 土壤有机碳密度变化特征

祁连山中段草地0～10，0～20，0～40，0～60 cm土壤有机碳密度分别为4.80±0.23，8.90±0.44，16.06±0.79，22.31±1.12 kg·m-2(图3a～d)。不同海拔间，0～60 cm土壤有机碳密度在3 350 m(亚高山草甸带)最大(37.70 kg·m-2)，分别是2 900 m(山地草原带)和2 450 m(山地荒漠草原带)的2.07和3.41倍；在山坡区域，西坡(23.36 kg·m-2)高于南坡(18.26 kg·m-2)和西南坡(18.01 kg·m-2)(图3d)；沟谷(32.08 kg·m-2)显著高于坡顶(19.85 kg·m-2)和山坡的上(19.64 kg·m-2)、中(19.62 kg·m-2)、下坡位(20.37 kg·m-2)(图3h)。0～10，0～20，0～40 cm土壤有机碳密度的空间分布特征与0～60 cm类似(图3)。

图3 土壤有机碳密度变化特征Fig.3 Variation of soil organic carbon density注：不同小写字母表示同一植被带内不同坡向/坡位间的均值差异显著，不同大写字母表示不同植被带间的均值差异显著(P < 0.05)Note：Different lowercase letters indicate significant differences between slope aspect/positions within the same vegetation zone,different uppercase letters indicate significant difference between vegetation zones at the 0.05 level

2.2 土壤有机碳密度与环境因子

回归分析表明，土壤有机碳密度随着降水(图4a)、土壤含水量(图4c)、土壤粘粉粒含量(图4d)、草地地上生物量(图4e)、根生物量(图4f)的增加而显著增加，随着气温(图4b)的增加而显著降低(P<0.05)。其中，土壤有机碳密度与土壤含水量的关系最密切，回归方程的R2达0.85(图4c)，高于其与降水的相关性。本研究中，山地草原带和山地荒漠草原带的土壤有机碳密度与草地地上生物量及根生物量表现出很好的相关性，R2在0.70左右(图4e和f)。另外，土壤质地对有机碳密度的影响相对较小，回归方程的R2为0.11(P<0.05)。

图4 土壤有机碳密度与环境因子的关系Fig.4 Relationships between soil organic carbon density and environmental factors

2.3 地形对土壤有机碳空间变异的贡献

一般线性模型表明，海拔分别贡献了0～10，0～20，0～40，0～60 cm土壤有机碳密度空间变异的63.57%，64.09%，70.61%，71.82%，坡位分别贡献了16.75%，19.33%，17.52%，15.78%，坡向分别贡献了1.13%，1.03%，1.26%，1.96%，海拔与坡位的交互作用贡献了不足2%，未解释部分不到20%(表3)。

表3 地形因子对不同深度土壤有机碳密度空间变异的影响Table 3 Effects of topographic factors on the spatial variation of soil organic carbon density at different depths

注：Df和SS分别表示自由度和解释度，* 表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上显著相关

Note:DF and SS are degrees of freedom and proportion of the variance explained by variables,respectively,* indicate significantly correlated at the 0.05 level，** indicate significantly correlated at the 0.01 level

3 讨论

祁连山中段草地0～60 cm土壤有机碳密度均值为22.31 kg·m-2，其中亚高山草甸带为37.70 kg·m-2，分别是山地草原带和山地荒漠草原带的2.07和3.41倍。祁连山中段草地的土壤有机碳密度远高于全国草地的8.5～15.1 kg·m-2(0～100 cm)[16-18]、青藏高原草地的7.44～20.9 kg·m-2(0～100 cm)[19-20]、黄土高原草地的7.77 kg·m-2(0～100 cm)[21]，接近新疆天山中段巴音布鲁克高山草地的28.18 kg·m-2(0～60 cm)[22]。祁连山中段草地较高的土壤有机碳密度与研究区较高的年平均降水量(347～537 mm)和较低的年平均温度(-2.9～2.3°C)有关。一方面，较高的降水量增大了草地生产力，使得进入土壤中的凋落物增多；另一方面，较低的温度降低了土壤中有机质的分解速率，有利于土壤中有机碳的累积(图4a,b,e,f)。另外，与分布在该区阴坡的青海云杉林相比，草地土壤有机碳密度均值约是林地的2/3[23]，但林地的土壤有机碳密度低于亚高山草甸带。因此，在未来变化环境下，考虑到该区草地较高的碳密度及广泛的分布面积，就区域碳平衡而言，应重点考虑该区草地，特别是亚高山草甸带。

地形虽然不直接影响土壤有机碳的累积，但可以通过改变降水、温度及植被格局，影响凋落物的输入与土壤有机质的分解，进而影响土壤有机碳的空间格局。本研究中，随着海拔升高，土壤有机碳密度从荒漠草原带的11.05 kg·m-2增加到亚高山草甸带的37.70 kg·m-2。研究区荒漠草原带年平均降水量不到350 mm，年平均温度约2.3℃，而亚高山草甸带降水接近540 mm，年平均温度接近-3℃。较高的降水量及降低的温度有利于土壤有机碳的累积，使得土壤有机碳表现出随海拔显著增加的趋势，这与陈龙飞等在森林区域的研究结果类似[2]。在山坡区域，西坡草地土壤有机碳密度要显著高于南坡和西南坡。坡向通过影响坡面的日照长度及辐射强度，改变坡面水热和植被格局，进而使得土壤有机碳的累积发生变化[7,24-25]。研究区草地西坡土壤水分及生物量均高于南坡和西南坡，且土壤温度更低，有利于土壤有机碳的累积，因此土壤有机碳密度也更高。本研究中，沟谷土壤有机碳密度显著高于坡顶和山坡的上、中、下坡位，这主要是因为沟谷地势低洼，汇水汇肥，植被生长茂密(图1c)，生物量高，有助于土壤中有机碳的累积[26-27]。

一般来说，降水、温度和土壤质地是被认为影响土壤有机碳累积的主要环境因子[28]。本文中，0～60 cm土壤有机碳密度随着降水和土壤粘粉粒含量的增加而增加，随着气温的增加而减少，与多数研究结果类似[3,13,21,29-30]。土壤含水量作为直接反应草地水分条件的因子，是与土壤有机碳密度相关性最高的环境因子(图4)，解释了土壤有机碳密度变异的85%，比降水量的解释率高15%，这与杨元合等在中国北方草地的研究结果类似[31]。说明在半干旱山区，土壤水分对草地土壤有机碳的累积起到主导作用。本研究区中，降水仅是海拔的函数，降水对土壤有机碳密度变化的解释率与海拔(71.83%)接近，且海拔与降水均不能捕捉海拔带内由小地形因子引起的土壤有机碳的变异。山区微地形因子对局地土壤水分条件的重塑，影响坡面尺度草地群落组成及生物量，可以使土壤有机碳在同一海拔带内产生异质性。因此，高出的15%解释率主要反应了坡位和坡向这两个微地形因子对海拔带内土壤水分的重塑引起的土壤有机碳空间异质性。

一般线性模型表明，海拔、坡向、坡位这3个互不相关的地形因子对祁连山中段草地0～60 cm土壤有机碳密度空间变异的解释率高达90.68%，其中海拔和坡位分别贡献了71.82%和15.78%。这说明二者在塑造该区草地土壤有机碳的空间格局中所起到重要作用。因此，在构建该区草地土壤有机碳储量估算模型时，应充分考虑地形因子的指示性，特别是海拔和坡位因子。

4 结论

祁连山中段草地具有较高的土壤有机碳密度，特别是在亚高山草甸带，因此应重点保护该区，防止草地退化导致土壤有机碳的大量释放。土壤有机碳密度与土壤含水量密切相关，说明在半干旱山区，土壤水分是限制草地土壤有机碳累积的主导环境因子。另外，海拔和坡位对土壤有机碳较高的解释率，说明地形因子对土壤有机碳密度的空间分布具有很好的指示作用。因此，在进行该区草地土壤有机碳空间分布预测时，应重点考虑海拔和坡位因子的指示性。