冀北山地阳坡草本植物物种多样性的空间异质性研究

富金赤， 李晓莎， 许中旗*， 郭延鹏， 赵 娱， 李 校

(1. 河北农业大学林学院， 河北省林木种质资源与森林保护重点实验室， 河北 保定 071000；2. 河北省木兰围场林管局， 河北 围场 068450)

物种多样性是生物多样性在种水平上的表现形式，是生物多样性最主要的结构和功能单位[1]。由于生态因子的时空异质性，物种多样性在不同尺度上呈现出明显的空间异质性[2]。掌握物种多样性的空间异质性不仅对于深入理解生物多样性的形成和分布特征有重要的理论意义，而且对于生物多样性的保护也具有重要的实践意义。如鱼腾飞等对黑河下游额济纳绿洲植物群落物种多样性的空间异质性进行了研究，揭示了该区物种多样性的空间分异规律[3]。马斌等对阿拉善左旗荒漠植被进行了研究，结果表明经纬度是影响植被丰富度的重要因素之一[4]。蒋德明和余博分别对小叶锦鸡儿群落植被特征和植被指数的空间异质性进行了分析，前者认为植被特征的空间异质性与物种多样性和植物入侵有密切关系[5]，而后者则认为异质性是由结构性因素引起的[6]。

本研究以围场县木兰围场林管局孟滦林场小东沟的干旱阳坡为研究对象，研究该地区干旱阳坡群落物种多样性的空间分异规律，揭示干旱阳坡物种多样性与环境因素的关系，以期为该地区的物种多样性保护及植被恢复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究试验样地设置在河北省围场满族蒙古族自治县孟滦林场小东沟作业区，地理坐标为：41°35′～42°40′ N，116°32′～118°14′ E，地处内蒙古高原与冀北山地的过渡带，是阴山山脉、大兴安岭山脉的尾部与燕山山脉的结合部，总面积9 058 km2，海拔在750～2 067 m之间，地势西北高，东南低。该地区属半干旱-半湿润、寒温带-中温带、大陆性季风型山地气候，具有水热同季，冬长夏短、四季分明、昼夜温差大的特征。无霜期67～128 d，年平均气温-1.4～4.7℃，极端最高气温38.9℃，极端最低气温-42.9℃，年均降水量380～560 mm，主要集中在7—9月。

围场县森林资源丰富，全县现有森林面积43.2万hm2，在河北省居首位。按多年调查统计，围场县各类植物有170余科、470余属、1 100余种或变种，乔木树种主要以华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)、樟子松(Pinussylvestris‘mongholica’)、油松(Pinustabuliformis)、白桦(Betulaplatyphylla)、蒙古栎(Xylosmaracemosum)为主，灌木树种主要以山刺玫(Rosadavurica)、胡枝子(Lespedezabicolor)、绣线菊(Spiraeasalicifolia)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等为主，草本植物大多为地榆(Sanguisorbaofficinalis)、龙牙草(Agrimoniapilosa)、朝天委陵菜(Potentillasupina)、苔草(Carextristachya)、草地早熟禾(Poapratensis)等。

本研究的试验地位于围场县孟滦林场石桌子作业区小东沟。试验地坡度在10°～30°之间，土层厚度在0～1 m之间，灌木以绣线菊、胡枝子为主，草本植物主要有隐子草(Cleistogenessquarrosa)、细叶苔草(Carexrigescens)、朝天委陵菜、草原老鹳草(Geraniumwilfordii)等。

1.2 外业调查

2015年7月至8月在对试验地进行踏查之后，以试验地的西部边界为起始点，自西向东设置调查样线28条(东西长约1 400 m)，样线间距50 m，然后在每条样线上，自南向北(垂直方向，长约260 m)从试验地的边界开始，每隔30 m设一个样点，共计设置样点132个(图1)。在每个样点设1 m×1 m草本样方，调查样方内草本物种、盖度、高度、生物量等因子。每个样点均用手持GPS定位，并记录坡位、海拔等相关立地因子。

图1 调查样方的分布Fig.1 Location of sampling plots

1.3 物种多样性指标的计算

根据物种多样性测度指数应用的广泛程度以及对群落物种多样性状况的反映能力，选取丰富度指数(M)、Simpson指数(D)、Shannon-Weiner指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)测定物种多样性：

M=S

(1)

(2)

H′=-∑Pilog2Pi

(3)

J=H/log2S

(4)

式中：S为单位面积中的物种数；Pi为第i个物种的个体数占样方总个体数的比例，本文以相对盖度代替个体数。

1.4 数据分析

由于物种多样性的分布既有随机性，又有一定的空间相关性，因此采用变异函数来分析物种多样性的空间异质性。变异函数的数学表达式如下式所示：

(5)

式中，h为步长，也称样本距；N(h)指样本距为h时的样点对数；Z(xi)和Z(xi+h) 分别是变量Z在空间位置xi和(xi+h)上的取值[7]。

物种多样性各指标通常可用线性模型、球状模型、指数模型、高斯模型等变异函数理论模型拟合。最优模型的选择综合考虑块金值和变程，用决定系数R2及残差平方和RSS决定，R2越大，RSS越小，拟合效果越好，反之则越差[8]。

采用地统计学软件GS+9.0进行变异函数的计算和理论模型的拟合，最后使用Arcgis10.0软件中的Geostatistical Analyst地统计模块实现Kriging插值[7]。Kriging插值精度检验如表1所示。由表1可以看出，各指标均值误差较小，趋近于0，均方根误差和平均标准误差接近，标准化均方根误差趋近于1，即各物种多样性指标的插值精度均较高，可用于进一步对物种多样性空间分布进行预测。

表1 插值精度交叉检验参数Tab.1 Cross-validation analysis to the interpolation accuracy

另外，应用SPSS17.0软件进行描述性统计分析，利用单样本K-S方法对数据进行正态分布检验。

2 结果与分析

2.1 多样性指数的描述性统计

132个样点多样性指数的统计分析结果如表2所示。由表2可以看出，各物种多样性指数的均值与中值均较为接近，说明离群值对样本数据的分布影响不大。变异系数反映样本的空间变异程度，CV≤0.1时为弱变异性，0.1H’>J>D，并且介于0.1～1之间，均属中等变异性。另外，采用kriging插值法进行空间预测时，一般要求数据服从正态分布或近似正态分布，否则可能存在比例效应[8]。由表1可知，各物种多样性指数的偏度、峰度均接近于0，并且，K-S检验结果服从正态分布，符合进一步进行地统计学插值的要求。

表2 物种多样性指数的描述性统计Table 2 Descriptive statistics of species diversity indices

N：正态分布Normal distribution

2.2 变异函数模型拟合

变异函数模型拟合采用GS+地统计学软件完成。以r(h)为纵轴，h为横轴作图，即可得半方差函数图(图2)。经比较分析，对各物种多样性指数进行模型拟合，拟合结果相关参数见表3。由表3可知，各物种多样性指数均符合指数模型，并且除丰富度指数M的残差平方和偏大以外，其他物种多样性指数的残差平方和均较小，且4个物种多样性指数的决定系数R2在0.494～0.712之间，拟合效果均较好。

图2 物种多样性指数变异函数Fig.2 Variogram of species diversity indices

表3 物种多样性指数变异函数理论模型的相关参数Table 3 Parameters values of theoretical variogram models for species diversity indices

指数Index理论模型Model块金值Nugget C0基台值SillC0+C空间相关性Spatial correlationC/(C0+C)变程Rangea/m分维数Fractal dimension D残差平方和Residual sum of squaresR2M指数模型 Exponential model3.8411.850.67684.01.94813.30.518D指数模型Exponential model0.0040.0070.501132.91.9573.965E-060.494H'指数模型Exponential model0.0440.0880.501149.71.9473.347E-040.700J指数模型Exponential model0.0040.0080.501220.21.9312.935E-060.737

块金值C0反映试验误差和小于最小取样尺度上的随机部分引起的空间变异。由表2可以看出，丰富度指数M的C0最大，为3.84，其他三个指数C0较小，说明丰富度指数M在较小尺度上存在不容忽视的生态过程，而其他的三个多样性指数由实验误差和小于最小取样尺度引起的随机变异小。基台值C0+C表示系统内的总变异，其值越大表示空间异质性程度越高。由表2可知丰富度指数M的C0+C最大，Pielou均匀度指数J的C0+C最小，这说明整体上丰富度指数M的空间变异程度最高，Pielou均匀度指数J的变异程度最小。

另外，结构比C/(C0+C)能够反映空间相关程度的大小，该值越大，空间相关性越强，结构性因子引起的空间变异越大。一般认为结构比<0.25、0.25～0.75、>0.75分别表示弱相关、中等相关、强烈相关[11]，由表2可知研究区物种多样性指数的结构比在0.501～0.676之间，具有中等强度的空间相关性，随机因子所占比例为0.324～0.499，反映出在群落结构形成过程中，结构性因子，如土壤、地形等引起的空间异质性占主导地位，即多样性的变化主要由环境因素引起。

变程a表示空间相关尺度。在变程范围内，样点间的距离越小，其空间相关性越大，而变程外不存在空间相关性[12]。由表2可以看出，各多样性指数的空间自相关范围具有明显差异，Pielou均匀度指数J的变程最大，为198 m，丰富度指数M的变程最小，为84 m，Simpson指数(D)和Shannon-Weiner指数(H′)的变程分别为132.9 m和149.7 m。以上结果说明，在本试验地，丰富度在84 m的范围内存在空间相关性，Pielou均匀度指数J在198 m范围内，存在空间相关性，Simpson指数和Shannon-Weiner指数则分别在132.9 m和149.7 m内存在空间相关性。

变程的大小一方面说明了各生态指标空间变异的特征，另外，对于各生态指标的野外调查也具有指导意义。在野外调查设计中，采样点的最大间距应在变程左右为宜。若采样间距明显小于变程，由于环境因子的斑块化特征及空间相关性的影响，可能造成属性预测值的偏高或偏低。同时，从传统统计的要求看，采样点之间应该是相互独立，不能具有相关性，因此，取样点之间的距离应大于变程[13]。

2.3 物种多样性指数的各向异性

变异函数在不同方向上区域化变量的差异性称为各向异性，可用变量在两个方向上的变异函数值的比，即各向异性比来表示各向异性，当各向异性比在1附近波动时，表明变量在两个方向上变化相似，接近各向同性。图3给出了4个多样性指数在E0°和N90°方向上的各向异性比的变化情况。由图3可以看出，Pielou均匀度指数J具有明显的各向异性特点，N90°方向上的变异明显大于E0°方向，其他3个物种多样性指数的各向异性比随着空间距离的增大在1附近上下波动，接近各向同性。

图3 变异函数在E0°和N90°方向上的各向异性比Fig.3 Anisotropic ratio of semivariograms in E0°and N90°directions

2.4 物种多样性空间分布特征

运用Arcgis10.2中的Geostatistical Analyst地统计模块下的Kriging插值获得物种多样性的空间分布插值图(图4)。由图4可知，4个多样性指标均的空间分布既有相似性，又有差异性。4个多样性指标都呈条带及斑块状分布，且具有一定的空间变异趋势。就丰富度指数M来看，在水平方向上，阳坡的西部物种丰富度明显高于东部地区，丰富度最高的区域基本上都分布在西部，丰富度最低的区域分布在东部地区。西部多数地段物种丰富度在16以上，即每平方米样地内的物种数量超过16种，而东部多在14以下，部分地段在9种以下。在垂直方向上，坡下的丰富度总体上高于坡上位置，即，随着坡位的上升，物种丰富度有逐渐下降的趋势。物种丰富度的这种分布与阳坡的立地条件具有明显的相关性，该试验地总体上西部坡度相对较缓，土层相对较厚；而下坡位置也土层相对较厚。Simpson指数和Shannon-Weiner指数是综合物种多样性的测度指标，它们也都呈明显的块状及条带状分布，从坡顶到下坡位置，它们都呈逐渐下降的趋势，即在坡顶处，物种多样性最低，随着坡位的下降，呈逐渐增加的趋势。上部的Simpson指数和Shannon-Weiner指数分别在0.72和1.61以下，下部则分别达到了0.8和2以上。Pielou均匀度指数的空间分布也有明显的规律性。在水平方向上，西部总体上低于东部，垂直方向上，下坡位置高于上坡位置。这说明，在西部区域，物种丰富度虽然较高，但是均匀度相对较低，有些物种的优势度相对较大，导致总体的均匀度下降。

图4 物种多样性指数空间分布图Fig.4 Spatial distribution map of species diversity indices

3 讨论

3.1 山地物种多样性的空间异质性

山地环境具有明显的空间异质性[14]。受环境空间异质性的影响，植物物种多样性也具有明显的空间异质性[15]。已有的研究多关注大空间尺度上的物种多样性的变化，如多样性在海拔梯度、纬度梯度上的变化规律等[16]，而对较小空间尺度上物种多样性的变化研究较少。地统计学的出现为较小尺度物种多样性空间变异研究提供了方法基础[17]。地统计学通过块金值、结构比、变程等指标反映研究对象的空间变异特征[7]。本研究表明，在冀北山地的干旱阳坡，物种丰富度的块金值较高，而均匀度则较低，这表明丰富度的空间变异程度最高，均匀度的变异程度最小。同时，结构比的研究表明，物种多样性指数具有中等强度的空间相关性，且多样性的变化主要受山地阳坡的土壤、地形等结构因子的影响。变程的分析则表明，均匀度指数的变程明显高于丰富度，表明均匀度空间自相关的范围更大，而丰富度的空间自相关范围则较小，也说明在对丰富度和均匀度进行评估时，其取样方法应该有所不同。物种丰富度是最重要的多样性评价的指标，从物种丰富度的变程看，在对该地区山地植被进行多样性调查时样地之间的距离应在84 m以上，以避免样地间的相关性。同时也应注意，该结果是在本地得出的结论，不同地区的植被状况可能存在较大差异，因此，不能随意将本结论外推到其他地区。本研究还表明山地环境中物种多样性具有明显的空间变异性，已有研究多将研究对象看作一个均质环境，并在不同类型进行比较[18]，多样性空间变异性的存在为不同环境多样性比较研究的取样方法提出了更高的要求，对空间变异关注不够，可能会导致研究结果出现偏差[7]。因此，在对不同的环境条件的多样性进行比较之前，应在环境内部进行空间异质性的分析。

3.2 山地物种多样性的空间分布特征

山地物种多样性的空间分布与山地生态因子的空间变化规律密切相关[16]，在较大尺度上与海拔等因素有关[19]，而在较小尺度上与山地的微环境，如小地形及土层厚度等[20]。本研究结果表明，4个多样性指标在干旱的阳坡都呈条带及斑块状分布，且存在一定的空间变化趋势。总体上，土层较厚、坡度较缓的下坡位物种丰富度及Simpson指数和Shannon-Weiner指数相对较高，而随着坡位的上升，各多样性指标呈逐渐下降的趋势。另外，在干旱阳坡存在较为明显的物种多样性高值区，物种丰富度或多样性明显高于其他地区，高值区呈斑块状分布。在干旱阳坡，物种多样性的以上分布规律主要与土层厚度的变化有关。受山地水土运动规律的影响，从下坡位到上坡位，土层厚度是逐渐下降的[14]，能够满足植物生长需要的水肥条件也逐渐变差，植物物种多样性逐渐下降。除了在垂直方向上的变化之外，在水平方向上土层厚度的分布也具有一定的变异性，部分地段土层厚度较大，成为植物集中分布的区域，出现多样性的高值区。

4 结论

冀北山地干旱阳坡物种多样性具有明显的空间变异性，丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Weiner指数和Pielou均匀度指数在空间上均呈现条带及斑块状分布，水平方向上，西部的丰富度指数明显大于东部，垂直方向上，4个多样性指数均从上坡到下坡呈逐渐下降的趋势。丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Weiner指数具有中等强度的各向同性空间相关性，Pielou均匀度指数各向异性较为明显。环境因素是决定物种多样性空间分布的主导因素。各多样性指数的变程具有明显差异，丰富度指数、多样性指数和Pielou均匀度指数的空间自相关范围逐渐增大。从物种丰富度的变程看，该地区植被多样性调查样地之间的距离应在84 m以上，以避免样地间的相关性。