高温环境对犬生化指标及生理机能影响的研究进展

潘彩霞，吴衍

（公安部南昌警犬基地江西省警犬良种繁育与行为科学重点实验室，江西南昌 333100）

在犬的饲养与使用中，可能会遇到多种不利的应激，环境应激是其中影响最广泛也最难以避免的因素。高温环境的持续会激发犬体的热应激响应。随着全球气候变暖，夏季极端高温天气频繁出现，尤其在长江流域及以南地区，高温高湿气候持续时间更长，加之犬的汗腺不发达、散热能力较差，热应激损伤程度远大于其他动物。热应激的产生会影响犬的生产性能，造成妊娠母犬早产、流产、死胎增多，公犬精液品质下降，精子畸形率和死精率明显升高；犬体生理生化的改变也影响到犬组织机能的正常运行，导致各种疾病的发生，严重时甚至造成热休克和死亡。

高温环境下的犬热应激机制从血液生化指标、组织机能、免疫、呼吸及心血管系统等多方面影响犬的健康，只有充分掌握这些因素，才能更加科学的设计防治措施和治疗方案。

1 对血液生化指标的影响

皮质醇（COR）、促肾上腺皮质激素（ACTH）的变化是应激反应最重要的特征之一。秦海斌等［1］研究发现，犬在 14℃、18℃时COR相对稳定，28℃、35℃下犬血清中COR显著升高，由此可证实28℃、35℃时犬处于热应激状态。在其他动物的相关研究中，AC T H作为一个重要的激素指标也多呈现升高趋势［2］。葡萄糖是动物代谢活动快速功能最有效的单糖，研究发现，犬在热应激状态下血清内的葡萄糖浓度降低。

高温可引起动物机体代谢机能和酶活性发生改变，造成机体组织不同程度的损伤。在正常情况下，细胞内酶由于细胞膜的屏障作用不易逸出，处于较稳定的状态，仅由于细胞的不断更新破坏而少量释放进入血液。而在热应激情况下细胞受到损伤和刺激，细胞膜的通透性增大致使其释放进入血液中的速度加快，血清酶含量明显升高，相关生化指标也会发生明显变化。AST（天冬氨酸氨基转移酶）和ALT（丙氨酸氨基转移酶）是氨基酸合成与分解代谢中重要的酶。相关研究表明，犬在处于热应激状态下，ALT和AST两个指标均呈现出显著增高趋势。肌酸激酶（CK）是反映动物热应激状态的敏感指标。当犬处于热应激状态时，肌肉能量供应不足、细胞膜磷脂层被氧化而使细胞膜通透性增强，CK溢于胞外，使外周血CK浓度显著增加。乳酸脱氢酶（LDH）几乎存在于所有组织中，组织中的酶活力比血浆中高得多，因此当少量组织受损伤时，LDH释放入血液使其在血液中活力升高。有研究发现，犬在受到热应激时，血液中的LDH含量会升高，表明热应激对机体组织器官造成了一定损伤［1］。

2 对机体组织的损伤

高温环境可引起机体体液的大量消耗和内环境紊乱，长时间暴露在这样的环境下使体内组织代谢率增高。余俐等［3］研究表明，犬长时间暴露在高温环境下可造成颅腔内组织温度过高、脑组织代谢消耗增强，导致脑组织的热损伤。其设计常温对照组（温度 22.20±1.30℃，相对湿度＜60%）和高温高湿暴晒组（温度 58.20±6.90℃，相对湿度 39%～52%）两组比较，晒前30min，两组差异不显著，1h后暴晒组犬体温升高10.18℃左右，呼吸频率显著增加。暴晒组的平均生存时间为74min，死亡后脑组织细胞结构疏松，神经元明显减少，伴有脑组织内斑片状出血。

肾脏具有通过泌尿排除代谢性废物，分泌肾素并维持水、电解质、酸碱平衡，保持机体内环境稳定等功能。而高温高湿环境使机体温度和代谢率升高，代谢产物的增多通过泌尿排除增加了肾脏的代谢负荷；同时，皮肤出汗和呼吸道水分蒸发散热交换导致大量体液丧失和血容量的不足可造成肾血流量的减少；另外，呼吸频率的加快使气体交换中的CO2大量排除，可出现呼吸性碱中毒的酸碱平衡失调，其酸碱平衡的紊乱常与电解质变化相关，影响肾脏内肾小球的酸碱平衡调节［4～5］。Isadore 研究表明，高温环境下，会影响犬肾上腺皮质激素的释放，从而影响到肾小管对葡萄糖的重吸收及肾小球滤过率［6］。

3 对呼吸及心血管系统的影响

牛和羊受到热应激时，体温和呼吸频率都会升高，当呼吸频率达到一定极值后会下降，随后每分钟呼吸体积和肺泡通气量会进一步升高，直至发生呼吸性碱中毒。当将气温下降，它们会快速进入到浅呼吸，随后恢复正常呼吸［7～8］。 但大量研究发现，犬在受到高温环境刺激后，呼吸系统的反应有所不同。犬只有在体温显著升高后出现呼吸频率增大，当热应激持续，犬会发生每分钟呼吸体积和肺泡通气量不可逆转的降低，最终引发心血管衰竭而死亡［9］。研究还显示，当被突然暴露在干热环境下，犬的呼吸频率会从18次/min提高到340次/min。当进一步提高环境湿度，10min内，犬的呼吸频率会到达顶峰（410 次/min），随后下降到 260 次/min［10］。

Hales等，利用放射性微球技术，研究了在热应激状态下，犬心输出量的重新分配。研究结果显示，相对热中性环境，在高温环境下，犬心输出量增加了74%，其中有4%～6%的血量流经动静脉吻合支（热中性条件下为1%左右）。研究还发现，热应激状态下，犬小腿、耳朵、咽喉、颈部、鼻黏膜、呼吸肌及脾脏的血流速率增大，甲状腺、脊髓、大脑等处血流速率减小，非呼吸肌、心脏、脑垂体、肾上腺、肾脏、肝脏、胃以及肠等部位血流速率无明显变化［11］。

4 对免疫系统的影响

在人和多种动物上进行的应激理论的研究已经证实，应激能影响免疫机能［12-13］，这种影响是经由神经-内分泌系统与免疫系统之间共有的化学信息分子（神经递质、神经肽、细胞因子等）及其受体来实现的［14～15］。 朱骞等［16］为研究热应激造成犬免疫机能损伤的机制及损伤过程中免疫相关细胞因子的变化规律，分别在夏季持续高热天气中每隔7d，分5次采集了拉布拉多的血清和外周血单个核细胞（PBMC）进行分析。结果显示，夏季持续高热天气中犬长期处于应激状态，其PBMC中热休克蛋白70（HSP70）mRNA 表达上调，白细胞介素 2（IL-2），白细胞介素（IL-10），Toll样受体 2（TLR-2）和 Toll样受体4（TLR-4）mRNA表达下调；血清中皮质醇（COR）浓度持续高于正常值，HSP70浓度升高，IL-2，TLR-2浓度未发生显著变化，IL-10，TLR-4浓度显著低于正常水平。热应激条件下，白介素和Toll受体mRNA表达的下调，可能是导致犬免疫功能抑制和抗感染免疫机能下降的原因。

5 引发氧化应激

高温高湿环境还有可能引发犬的氧化应激，从而导致生理生化的一系列变化［17］。氧化应激是指体内氧化与抗氧化作用失衡，倾向于氧化，导致中性粒细胞炎性浸润，蛋白酶分泌增加，产生大量氧化中间产物。氧化应激是由自由基在体内产生的一种负面作用，并被认为是导致衰老和疾病的一个重要因素。 Pareek 等［18］分别在温湿指数（THI）为 70～72的10～11月和温湿指数为82～84的7～8月份作为对照组和高温高湿组，测定拉布拉多犬血清中维生素A、C、E和谷胱甘肽等内源性抗氧化剂的含量差异。试验结果显示，在高温高湿环境下，犬血清中的维生素A、C、E和谷胱甘肽含量显著少于对照组。试验表明，在高温高湿条件下，导致犬氧化应激机制的发生，体内高活性的活性氧自由基产生过多，内源性抗氧化剂因对抗过多的氧自由基而消耗。

近年来，犬在作为伴侣动物、军警战斗装备，在社会生活和社会公共安全领域中发挥着日益增大的作用。高温环境的持续易引发犬热应激反应，导致疾病的发生乃至死亡。本文通过查阅国内外对犬热应激反应的研究进展，从血液生化指标，免疫、呼吸、循环系统，组织机能、引发氧化应激等方面综述了高温环境对犬生理和生化的影响，旨在为进一步研究犬热应激发生机制、设计更科学的高温应对措施、研制抗热应激食品、药品奠定基础。

［1］秦海斌，朱骞，张汇东，等.热应激对拉布拉多犬生理、激素、血液生化指标的影响［J］.动物医学进展，2015，36(4)∶41～45.

［2］赵恩军，华修国，张斌，等.冷热刺激对犬血清皮质醇、促肾上腺皮质激素及血液生理指标的影响 ［J］.畜牧兽医学报， 2003， 34(5)∶457～460.

［3］余俐，徐如祥，姜晓丹，等.高温高湿环境对犬脑组织的损害作用［J］.中国临床康复， 2004， 8(25)∶5290～5291.

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［17］Wang X，Yuan B，Dong W，et al.Humid heat exposure induced oxidative stress and apoptosis in cardiomyocytes through the angiotensin II signaling pathway［J］.Heart Vessels，2015， 30(3)∶396～405.

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（收稿日期：2018-04-18）

信息之窗

白俄罗斯年中旬开始对华出口5万吨禽肉

据白俄罗斯农业和食品部对外经济活动总局局长阿列克谢·波格丹诺夫25日表示，白俄罗斯企业获得向中国供应禽肉的许可。

波格丹诺夫在其脸书上发文说，5家禽产品工厂获准对华出口禽肉产品。

中国专家上周来到白俄罗斯，检查该国生产的禽肉是否符合中国国家标准。白俄罗斯农业与食品部此前曾表示，希望于2018年中旬开始对华出口禽肉，出口量可能在每年5到10万吨之间。