棕榈藤天然更新影响因子及人工促进更新研究综述

李雁冰 陈本学 刘广路 范少辉

(1国际竹藤中心/竹藤科学与技术重点实验室，北京100102；2周口师范学院河南周口466001)

棕榈藤为棕榈科 (Palmae)藤类植物[1]，是热带和南亚热带森林中重要的伴生种群，在人们的生产和生活中发挥着重要作用。藤茎是编织各种高档藤质家具和各种工艺品的重要原料[2]，有些藤种的果实可食用，幼嫩茎尖富含营养[3－4]。棕榈藤对拦截雨水、保持水土也具有重要作用[5]。长期以来由于热带森林被大量砍伐，野生棕榈藤生境遭到破坏，棕榈藤天然种群急剧减少。目前，人工栽培棕榈藤仍存在一定的局限性，人工促进天然更新是高效培育棕榈藤和保护野生资源的重要途径。

本文基于在海南岛热带低地雨林中开展的棕榈藤长期研究，涉及藤种有黄藤 (Daemonorops jenkinsiana)、小钩叶藤 (Plectocomia microstachys)、华南省藤 (Calamus rhabdocladus)、大白藤 (C.faberii)、白藤 (C.tetradactylus)及单叶省藤 (C.simplicifolius)，从影响棕榈藤天然更新的环境因子以及人工促进棕榈藤天然更新2个方面对现有的研究成果进行综述，并提出了下一步的研究重点。

1 棕榈藤种类与分布

棕榈藤植物全球共有13属约600多种。亚洲分布最多，约10属300多种，大洋洲北部有1属8种，西非热带共有4属 (3属为特有属)24种[1]。

中国处于棕榈藤分布区的北缘，西双版纳和海南岛是中国的2大中心分布区[6]。陈嵘最早记录4种棕榈藤[7]，卫兆芬建立了中国省藤属的分类系统[8]，裴盛基等[9]将中国棕榈藤植物分3属38种20变种，李荣生等[10]记录的棕榈藤植物有3属42种26变种，王慷林报道的中国棕榈藤有3属40种(含变种)[11]。了解棕榈藤植物的分类与分布对其资源保护和培育具有重要意义。

2 棕榈藤天然更新的影响因子

天然更新是指植物种群遭到自然或人为干扰破坏后的自然再生过程，是森林生态系统自然繁衍与恢复的重要手段，其过程包括种子产生、搬运、幼苗和幼树的定居及成熟个体的衰退等，每一过程都面临外界环境因子的影响[12]。从种子生产到幼苗定居是植物生活史中最敏感的阶段之一[13]，也是天然更新的关键时期。棕榈藤在更新繁育过程中，影响因素较多，包括人为因素 (人为砍伐、人为栽种)、环境因素 (水分、光照、土壤养分)、市场因素(藤条价格、劳动力)、种源丰富度等。这里主要从种源、环境因子[14－17]、人为干扰等方面阐述其对棕榈藤天然更新的影响。

2.1 种源

种子分布规律及土壤种子储备情况是天然更新的前提和基础。棕榈藤作为重要的伴生种群，零星分布于生境复杂的热带天然林或天然次生林中。黄藤果实大，种子味甜，成熟前易遭虫害，成熟后易遭动物取食，种子入土困难，正常萌发率低。白藤种子小，受风和雨水影响，幼苗多集中在山谷或低洼地，但随着幼苗生长，对水分、光照、营养物质和空间等资源的需求竞争加剧，死亡率高。棕榈藤种源的自身结构特性和数量，对天然更新造成了不利影响。

2.2 环境因子

2.2.1 海拔

海拔通过影响光、热和养分分配影响林分的天然更新。研究表明，海拔显著影响乔木幼苗的生长[18]，较高海拔有利于针叶树幼苗更新[19]；但也有研究报道，在一定范围内低海拔人工侧柏林更新苗多且种类丰富[20]。棕榈藤主要分布在赤道附近的热带雨林中，大部分生长于低海拔的山地[21－22]。Stiegel等[23]研究了棕榈藤在不同海拔间的分布，发现在海拔1 000 m时棕榈藤的物种丰富度和密度最大。中国棕榈藤植物从海拔50 m(毛鳞省藤Calamus thysanolepisHance)到海拔2 400 m(无量山省藤Calamus wuliangshanensis)均有分布，但大部分种类分布于海拔1 000 m以下地区[11]。海南乐东地区棕榈藤分布的海拔上限为1 100 m[24]。随海拔升高气温降低，会抑制幼苗的形成和发育，导致幼苗和幼树数量减少[25]。棕榈藤抗低温能力差，限制了棕榈藤在高海拔区的分布与生长。

2.2.2 水分

水分对棕榈藤植物生长繁殖具有重要影响[26]，适宜的土壤含水量有利于种子萌发，提高幼苗成活率。大白藤、杖藤 (C.rhabdocladus)、黄藤、白藤、小钩叶藤、单叶省藤分蘖植株多集中于低洼、土壤含水量较大的区域[27－28]。西加省藤 (C.caesius)在排水不良地方较排水良好地方生长快，藤茎产量高。降雨也有利于棕榈藤种子散播，随区域降雨量增加其分布的棕榈藤种数也相应增加[29]。在温度适宜、降水充足的地区，大部分藤种能正常或快速生长[30]。水分充足也会促进藤株的生长和萌蘖[31]。

2.2.3 光照

光照是影响天然林更新最重要的环境因子，决定着森林树种生长、发育和正常更新[32]。棕榈藤属耐荫植物，幼苗对光照强度具有较高的敏感性[53]，适度遮荫有利于种子萌发和幼苗生长[34]。不同藤种或同一藤种在不同生长阶段，对光照的需求不同[35]。白藤苗期耐荫，成藤则需要较多光照，过度郁闭会抑制其萌蘖和藤茎生长，但光照过强也会抑制茎的生长[36]。高地省藤 (C.nambariensis)幼苗有明显 “午休”过程[37]。小省藤 (C.gracilis)在相对光照为70%时生长最好[38]。单叶省藤幼苗生长最适相对光照为20%～50%，随植株年龄增大所需的光照强度也要增加；白藤幼苗生长最适相对光照为50%～65%；黄藤、杖藤正常生长需80%左右光照[30]。

2.2.4 土壤养分

土壤结构、肥力、类型等因素都会不同程度的影响棕榈藤的生长和发育[39]。土壤养分丰富、土壤湿度适宜能够促进棕榈藤种子萌发，并提高幼苗成活率。幼藤对生境的响应比成藤更为敏感[40]。更新的幼苗阶段，白藤密度主要受土壤有机质、全磷和有效磷的影响；大白藤密度主要受土壤全氮和凋落物厚度的影响；杖藤密度主要受土壤全钾含量的影响，增施钾肥可促进杖藤苗木生长[27]。低浓度氮肥和高浓度磷肥有利于盈江省藤苗木的早期生长，钾肥的影响不大[41]。总之，土壤肥力影响棕榈藤的生长，人工施肥可促进其生长，施肥量因藤种、大小、年龄和土壤肥力而异[42]，立地条件差的林地，施肥效果更明显。

2.3 人为干扰

森林采伐和人工促进更新是人为干扰天然更新的2个主要方面，干扰的强度影响森林更新格局和过程[43－44]。 枯枝落叶层影响树种更新及生长[45－46]，除去灌草植被可促进幼苗定居和幼树生长[47]。整地、清理凋落物可促进大白藤幼苗生长；疏伐林分调节光照，可促进其分蘖植株生长[27]。因此，人工调控棕榈藤生长环境可促进其更新生长。

3 人工促进棕榈藤更新研究现状

近年来，在棕榈藤人工林的培育与经营方面开展了大量的研究，取得了良好的进展。通过研究不同类型林藤混交林生物产量及其结构和林藤生长所需的营养元素种类及空间分布规律，为林藤混交林的合理经营提供了依据[48]。在一定立地条件下，造林密度会影响棕榈藤林分动态及生长规律，营建黄藤人工林采用3 m×1 m或3 m×2 m密度，可以获得较高的藤产量[49]。杨锦昌[50]以单叶省藤和黄藤为对象，从种苗选择、造林措施以及藤条采收等方面进行了系列研究，总结和完善了棕榈藤人工林的经营技术。虽然在投入与产出方面经营棕榈藤人工林是可行的[51]，但由于受到造林地、支撑木、藤种、经营技术、采伐周期、采伐工艺等因素影响，目前棕榈藤人工林发展仍受到很大限制。

对于棕榈藤天然林的研究，主要集中在藤种类、藤分布、藤丰富度的调查、生长量与采收量的关系[52]以及影响藤实生苗生长的环境因素[53]等方面，人工促进更新的研究报道较少。天然林强调 “改地适藤”，但 “改地”的过程复杂，促进更新的措施难实施。关于光照、水分、坡位、养分、土壤等环境因子之间的交互影响研究较少；林中修枝不宜操作，透光度难控制；干旱遏制棕榈藤更新生长，如何增强幼苗的抗旱性，提高保存率，均有待于进一步的研究。

4 人工促进棕榈藤天然更新研究展望

4.1 天然更新的影响因子

棕榈藤天然更新影响因子多，影响机制复杂。针对天然更新困难的问题，从遗传品质、种子特性、立地环境、气候条件、人为干扰等多方面开展试验研究，筛选出影响更新的关键因子及其作用机制，形成棕榈藤天然更新的理论和技术体系，可为生产实践提供指导和帮助。

4.2 棕榈藤分子育种技术

有关棕榈藤分子育种研究较少，杨华等[54]开展了棕榈藤基因组DNA提取及RAPD反应条件的探索，为棕榈藤分子生物学研究提供了技术支持。安琪等[55]利用AFLP标记技术对棕榈藤省藤属植物的亲缘关系进行研究。由于种间的遗传分化程度较高，遗传品质改善不明显，市场经济价值低，严重影响人工栽培棕榈藤的热情。加强遗传育种方面的研究，尤其是分子育种技术，可改善棕榈藤材性、品质及成材年限，提高经济效益和人工栽植面积，从而保护天然藤林。

4.3 现代生物信息学技术的应用

利用现代生态学、生物信息学等研究的经验和成果，在全国范围内开展棕榈藤天然分布及更新研究，加大遥感监测、稳定同位素、数学模型等综合科学技术的运用，对棕榈藤分布与更新状况信息进行追踪、整合，准确掌握原藤资源，为有效开展藤林研究提供大数据支撑。

4.4 适度干扰

天然更新是森林生态系统自然繁衍与恢复的重要手段，受自然因素和人为因素干扰，干扰的强度影响森林更新的过程。因此，加强天然更新林地的防护和管理，确保更新林地内有稳定的种源和幼苗生长所需的环境条件，是人工促进天然更新顺利进行的前提。